張 旭，鮑毅新，劉 軍，沈良良，葉 彬，施渭渭

(浙江師范大學(xué)生態(tài)研究所，金華 321004)

千島湖島嶼社鼠的種群年齡結(jié)構(gòu)和性比

張 旭，鮑毅新*，劉 軍，沈良良，葉 彬，施渭渭

(浙江師范大學(xué)生態(tài)研究所，金華 321004)

2009年7月至11月以及2010年3月至11月在千島湖地區(qū)2個(gè)島嶼上對(duì)社鼠(Niviventerconfucianus)種群進(jìn)行標(biāo)志重捕，通過對(duì)社鼠種群年齡結(jié)構(gòu)和性比的研究，探討陸橋島嶼環(huán)境下生境片段化對(duì)社鼠種群結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果顯示：社鼠種群年齡結(jié)構(gòu)整體上均表現(xiàn)為由上半年幼年組和亞成年組占優(yōu)勢(shì)逐漸過渡到下半年成年組和老年組占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，島嶼環(huán)境對(duì)社鼠年齡結(jié)構(gòu)變化的影響與陸地環(huán)境有所不同；兩島社鼠種群數(shù)量與性比(♀∶♂)之間均存在顯著的負(fù)相關(guān)性(B島2010年7—11月除外)，當(dāng)種群數(shù)量處于高峰期時(shí)，雌性少于雄性，而種群數(shù)量處于低潮期時(shí)，雌性多于雄性，這可能是社鼠種群數(shù)量變動(dòng)內(nèi)部調(diào)節(jié)機(jī)制的一種表現(xiàn)；由于9—10月和2—3月的繁殖高峰以及高的胎仔數(shù)，翌年上半年種群數(shù)量就能恢復(fù)并達(dá)到全年最高峰。

年齡結(jié)構(gòu)；性比；社鼠(Niviventerconfucianus)；千島湖島嶼

動(dòng)物的年齡結(jié)構(gòu)組成是了解種群動(dòng)態(tài)的重要內(nèi)容之一，它不僅能夠反映種群的數(shù)量變動(dòng)規(guī)律，而且對(duì)預(yù)測(cè)種群未來的發(fā)展趨勢(shì)具有重要作用[1- 2]。性比是反映動(dòng)物種群的基本特征之一，其改變會(huì)影響動(dòng)物的種群結(jié)構(gòu)、配偶競(jìng)爭(zhēng)和繁殖[3- 4]，還會(huì)影響種群的密度和大小[5- 6]，因此種群的性比在種群生態(tài)學(xué)的研究中具有重要意義。

社鼠(Niviventerconfucianus)為東洋界常見小型嚙齒類動(dòng)物，分布在我國(guó)大部分地區(qū)[7- 8]。國(guó)內(nèi)在種群生態(tài)方面，從社鼠的種群數(shù)量變動(dòng)[9- 10]、年齡鑒定與年齡結(jié)構(gòu)[10- 13]、性比與繁殖[13- 14]、肥滿度[15- 16]、空間分布格局[17]等方面進(jìn)行了一系列的研究。

生境片段化是指在人為活動(dòng)和自然干擾下，大塊連續(xù)分布的自然生境，被其它非適宜生境分隔成許多面積較小生境斑塊的過程[18- 19]。因適宜生境斑塊面積的減少，種群的規(guī)模變小，各種隨機(jī)因素對(duì)種群的影響隨之增大，近親繁殖和遺傳漂變潛在的可能性增加，種群的遺傳多樣性下降，影響到物種的存活和進(jìn)化潛力[20]，進(jìn)而影響物種的種群動(dòng)態(tài)。

目前國(guó)內(nèi)在昆蟲[21]、兩棲類[22- 23]、爬行類[24- 25]、鳥類[26- 30]、小型獸類[13,16,31- 33]、大型獸類[34- 36]等方面均開展了對(duì)生境片段化的研究。但在片段化生境下，對(duì)于動(dòng)物種群數(shù)量與種群結(jié)構(gòu)之間關(guān)系的研究尚未見報(bào)道。島嶼化是典型的片段化生境[37]，因此，選取千島湖島嶼對(duì)社鼠的年齡結(jié)構(gòu)和性比進(jìn)行研究，消除島嶼間的遷移和擴(kuò)散等因素對(duì)其影響，旨在探討島嶼隔離對(duì)社鼠種群種群結(jié)構(gòu)的影響及種群結(jié)構(gòu)與種群數(shù)量之間的關(guān)系。

1 研究方法

1.1 標(biāo)志重捕

由于冬季12月至翌年2月溫度較低，鼠類在鼠籠內(nèi)時(shí)間過長(zhǎng)而凍死會(huì)導(dǎo)致研究個(gè)體的喪失，因此未進(jìn)行重捕。為了獲得重復(fù)數(shù)據(jù)和便于對(duì)比分析，選取了千島湖地區(qū)面積適當(dāng)、生境類型相似的兩個(gè)島嶼作為研究樣地。對(duì)A島(2009年10月 — 11月以及2010年3月 — 11月)和B島(2009年7月 — 11月以及2010年3月 — 11月)的社鼠種群進(jìn)行標(biāo)志重捕，所得數(shù)據(jù)采用修正Lincoln指數(shù)法計(jì)算兩個(gè)島嶼上的社鼠種群數(shù)量。樣地概況、標(biāo)志重捕以及數(shù)量計(jì)算的方法已在《陸橋島嶼環(huán)境下社鼠種群數(shù)量的估算方法》[38]中做了詳細(xì)介紹，在此從略。

1.2 年齡組劃分

根據(jù)體重將社鼠劃分為幼年組、亞成年組、成年組和老年組4個(gè)年齡組，對(duì)應(yīng)的體重分別為lt;35，35—50，50—80.0，gt;80.0 g[10- 11]，并參考后足長(zhǎng)為第二指標(biāo)進(jìn)行糾正。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0數(shù)據(jù)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用x2檢驗(yàn)性比與理論值1∶1的差異性。相關(guān)性分析均采用線性回歸。顯著和極顯著水平分別為P≤0.05和P≤0.01。作圖均采用Excel 2003軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果

2.1 種群年齡結(jié)構(gòu)

由于取樣過程中幼年組及老年組個(gè)體捕獲較少，因此將幼年組和亞成年組合并為未成年組，成年組和老年組合并為成年組。從兩島社鼠種群年齡結(jié)構(gòu)來看(圖1,圖2)，整體上均表現(xiàn)為由上半年未成年組占優(yōu)勢(shì)逐漸過渡到下半年成年組占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，季節(jié)變化較明顯。

2.2 種群雌雄性比

2.2.1 雌雄性比與種群數(shù)量的關(guān)系

圖1 A島各月社鼠的種群年齡結(jié)構(gòu)Fig.1 The age structure in each month in A island

圖2 B島各月社鼠的種群年齡結(jié)構(gòu)Fig.2 The age structure in each month in B island

圖4 B島各季節(jié)社鼠性比(♀∶♂)Fig.4 The sex ratio(♀∶♂)in each seasonin B island

2.2.1 不同年齡組的性比

在野生動(dòng)物種群研究中，可按生活史的不同階段將種群性比分為初級(jí)性比，即胚胎時(shí)期的性比；次級(jí)性比，即個(gè)體出生時(shí)的性比；三級(jí)性比，即個(gè)體幼年時(shí)期的性比；四級(jí)性比，即個(gè)體成年時(shí)期的性比。本研究中可將社鼠性比分為三級(jí)性比(幼年組及亞成年組)和四級(jí)性比(成年組及老年組)。雖然除A島2010年6月外，兩島其他月份三級(jí)性比和四級(jí)性比差異均不顯著，但是各月不同的年齡組內(nèi)，性比還是不相同的(表1和表2)。

3 討論

3.1 陸橋島嶼環(huán)境對(duì)社鼠種群年齡結(jié)構(gòu)的影響

本研究中9—10月處于千島湖島嶼社鼠的繁殖期，較早于同緯度其他地區(qū)[13]，該時(shí)期生產(chǎn)的幼體和少部分亞成體，到翌年3—4月基本發(fā)育成了亞成體和成體；再由于長(zhǎng)江流域及以南部分地區(qū)社鼠2—3月便進(jìn)入繁殖，因此3—4月當(dāng)年生未成年個(gè)體所占比例較大。由于社鼠出生30日后即發(fā)育完善，能獨(dú)立生活[39]，而3—4月未成年個(gè)體的高比例，也反映出2—3月可能是千島湖社鼠的繁殖高峰。同緯度地區(qū)的浙江天目山社鼠種群年齡組成為幼年鼠在5月開始捕得，8月達(dá)到高峰，成為該月的優(yōu)勢(shì)組；亞成年鼠在7月、10月到翌年1月均占優(yōu)勢(shì)，12月的比例最高；2—5月成年鼠占優(yōu)勢(shì)，而以3月為高峰。老年鼠在6月所占的比例有所增加，而在10—12月和1—3月數(shù)量趨向減少[39]，顯然與本研究結(jié)果相差較大。因此，陸橋島嶼環(huán)境對(duì)社鼠種群的年齡結(jié)構(gòu)是有一定影響的。

表1 A島各月不同年齡組社鼠的性比

表2 B島各月不同年齡組社鼠的性比

種群的年齡結(jié)構(gòu)能夠反映種群的數(shù)量變動(dòng)及種群未來的發(fā)展趨勢(shì)[1]，是了解種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的重要內(nèi)容之一。孫儒泳[40]認(rèn)為：種群中幼年期的高比例意味著種群將增長(zhǎng)。兩島10—11月幼年組開始出現(xiàn)，加之3—4月未成年期的高比例，使種群在上半年增長(zhǎng)達(dá)到高峰值。Boonstra[41]及Tkadlec[42]等發(fā)現(xiàn)，在種群高峰期過后，種群的年齡結(jié)構(gòu)向較老的個(gè)體偏移，這是在波動(dòng)的嚙齒動(dòng)物種群內(nèi)普遍存在著的種群統(tǒng)計(jì)學(xué)過程。由于衰老，種群的衰減是不可避免的，這最終會(huì)導(dǎo)致種群下半年的低數(shù)量期。

3.2 陸橋島嶼環(huán)境對(duì)社鼠種群雌雄性比的影響

性比在不同的物種、或同一物種在不同的時(shí)期和條件下都會(huì)有極大的不同[43- 44]。當(dāng)種群處于下降期時(shí)，雌性少于雄性；而種群處于上升期時(shí)，雌性多于雄性。一些研究表明，小型嚙齒動(dòng)物幼體的存活率與補(bǔ)充數(shù)受繁殖期雌體密度、行為等影響，而雄體密度對(duì)其影響較小，甚至無影響[45- 47]。社鼠在種群增長(zhǎng)過程中，雌性對(duì)于種群增長(zhǎng)的貢獻(xiàn)可能相比雄性要大，因此種群增長(zhǎng)階段雌性要多于雄性[10]。在對(duì)布氏田鼠(MicrotusbrandtiRadde)[48]、野生小家鼠(Musmusculs)[49- 50]和黑線倉鼠(Cricetulusbarabensis)[51]種群生態(tài)學(xué)研究也發(fā)現(xiàn)，數(shù)量處于上升期時(shí)性比中雌性比例增大，可能為低數(shù)量期的種群特征。這一生殖特性很可能是生態(tài)壽命較短的小型獸類在低數(shù)量期的種群特征。盧浩泉等[6]也指出，性比對(duì)種群繁殖潛力起著明顯的影響作用，而這是屬于種群數(shù)量變動(dòng)內(nèi)部調(diào)節(jié)機(jī)制的一種表現(xiàn)。在片段化生境中維持種群的穩(wěn)定，雌性的作用可能顯得更為突出。

有研究表明，一生可多次繁殖的動(dòng)物由于其雄性有多次參與繁殖的機(jī)會(huì)，其在一次競(jìng)爭(zhēng)雌性失敗后還有可能在下次生殖時(shí)獲得機(jī)會(huì)，種群中處于相對(duì)從屬地位的雄性個(gè)體的最佳繁殖對(duì)策應(yīng)該是提高自身的存活率[52]。因此，本研究中，在非繁殖期的夏季雄性個(gè)體的存活率要大于雌性，雌雄性比較低。

種群在不同生活史階段性比有一定變化，對(duì)于獸類來說隨著年齡的增長(zhǎng)，雄性個(gè)體逐漸減少，老年組中雌性個(gè)體偏多[53]。而在本研究中，各月三級(jí)性比和四級(jí)性比并不完全遵循此規(guī)律。動(dòng)物的性比受多種因素的影響，不僅存在季節(jié)、年間以及地理變化的差異，而且受環(huán)境條件(如氣溫和降水量)的影響[43]。生境片段化使外界因素對(duì)種群的影響作用明顯加強(qiáng)，種群結(jié)構(gòu)變得相對(duì)脆弱[13]。因此，島嶼較小的面積對(duì)社鼠種群的性比結(jié)構(gòu)會(huì)產(chǎn)生一定的影響。

捕食風(fēng)險(xiǎn)也是影響性比的主要因素之一，雖然許多動(dòng)物出生時(shí)的性比是一樣的，但由于捕食者在捕食獵物的過程中存在明顯的選擇性，使其性比發(fā)生了變化[54]。大部分研究表明，天敵食物當(dāng)中鼠類雄性要多于雌性[55]。一般解釋為雄性活動(dòng)較多所致，使其有更多的機(jī)會(huì)暴露在天敵面前。對(duì)這兩島社鼠巢區(qū)面積大小的研究表明，夏季雄性社鼠的巢區(qū)面積極顯著大于雌性社鼠[32]。此外，破碎的生境降低了原來生境隱蔽物的效能，因此增加了捕食率[13]。2010年夏季B島野豬的存在，可能就是導(dǎo)致該島雌雄性比較高的原因之一。

對(duì)大多數(shù)動(dòng)物而言，由于生存資源豐富和匱乏的周期性交替，因此必須將高耗能的繁殖行為限制在每年的特定時(shí)段，從而產(chǎn)生了季節(jié)性繁殖的現(xiàn)象[56]。根據(jù)孫波等[13]對(duì)千島湖中型島嶼的研究表明，9—10月為千島湖社鼠秋季繁殖的主要月份，平均胎仔數(shù)達(dá)到5.17只，均明顯高于相近緯度浙江金華社鼠的3.77只[57]和洞庭湖區(qū)的3.7只[14]，與緯度較高的北京地區(qū)的5.2只[10]和天津地區(qū)的4.5只[58]相接近。9—10月島嶼上社鼠處于低數(shù)量期，為了維持種群穩(wěn)定和繁衍成功，種群就會(huì)維持較高的繁殖強(qiáng)度來彌補(bǔ)種群數(shù)量的損失[59]。而此時(shí)社鼠的胎仔數(shù)更高，其原因可能是其種群對(duì)島嶼環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果。由于9—10月的繁殖，到翌年3月社鼠種群就會(huì)增長(zhǎng)到較高水平。由于長(zhǎng)江流域及以南部分地區(qū)社鼠2—3月便進(jìn)入繁殖[60]，因此4—6月就會(huì)出現(xiàn)全年數(shù)量的最高峰。

[1] Li J，Abulimit A. Study on the age identification and the population age composition ofMerioneslibycus. Arid Zone Research, 2007, 24(1): 43- 48.

[2] Yang Z X, Zheng Y L, Jin X. Species reproductive parameters and the comparison of geography variation inApodemusagrarius. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(6): 2425- 2434.

[3] McGovern M T. Sex ratio bias and clonal reproduction in the Brittle StarOphiactissavignyi. Evolution, 2002, 56(3): 511- 517.

[4] Prohl H. Population differences in female resource abundance, adult sex ratio, and male mating success inDendrobatespumilio. Behavioral Ecology, 2002, 13 (2): 175- 181.

[5] Yang H F, Wang S Q. Effect of population density, sex ratio on population numbers of rodents Ⅰ. effect of population densities, sex ratio on reproduction in female mice. Acta Theriologica Sinica, 1984, 4(4): 301- 309.

[6] Lu H Q, Li Y C, Zhang X D. Age determination, age structure and population dynamics of striped hamster. Acta Theriologica Sinica, 1987, 7(1): 28- 44.

[7] Zhang R Z. Physical Geography of China: Animal geography. Beijing: Science Press, 1979: 62- 70.

[8] Wang S，Zheng C L. On the subspecies of the Chinese sulphur bellied rat:RattusniviventerHodgson. Sinozoologia, 1981, 1:1- 8.

[9] Bao Y X, Zhuge Y. A preliminary survey rodents Tian-mu mountain nature reserve. Acta Theriologica Sinica, 1984, 4(3): 197- 205.

[10] Zhang J. Studies on the population ecology of sulphur bellied rat. Acta Theriologica Sinica, 1993, 13(3): 198- 204.

[11] Bao Y X, Zhuge Y. The age estimation and age structure in the population of rattusNiviventerconfucianus. Acta Theriologica Sinica, 1984, 4(2): 127- 137.

[12] Wang Y, Hu J C, Shen L M. Regression analysis on age structure ofNiviventerconfucianuspopulation. Sichuan Journal of Zoology, 2003, 22(3): 159- 162.

[13] Sun B, Bao Y X, Zhang L L, Zhao Q Y. Age-structure and reproduction investigation onNiviventerconfucianusliving on islands at Qiandao Lake in autumn. Acta Theriologica Sinica, 2009, 29(3): 112- 119.

[14] Zhang M W, Huang H, Wang Y, Li B. Reproductive ecology of sulphur bellied rat (Niviventerconfucianus) populations in the Dongting Lake region. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(3): 884- 894.

[15] Gao F, Bao Y X. The comparison and analysis of relative fatness ofRattusNiviventerbetween Zhoushan island and Jinhua north mountain. Acta Theriologica Sinica, 1995, 15(4): 272, 309.

[16] Sun B, Bao Y X, Zhang L L, Zhao Q Y, Hu Z Y. Preliminary study on relative fatness ofNiviventerconfucianuson islands of Qiandao Lake region. Zoological Research, 2009, 30(5):545- 552.

[17] Wang Y, Hu J C, Shen L M. Study on the spatial pattern ofNiviventerconfucianusin the Tang-jiahe Nature Reserve. Sichuan Journal of Zoology, 1994, 13(2): 67- 68.

[18] Wilcox D S, McClellan C H, Dobson A P. Habitat fragmentation in the temperate zone // Conservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity. Sunderland Massachusetts: Sinecure Associates Inc, 1986.

[19] Lovejoy T E, Bierregaard R O, Rylands A B. Edge effects and other effects of isolation on Amazon forest fragments // Conservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity. Sunderland Massachusetts: Sinecure Associates Inc, 1986.

[20] Wu Z J, Li M Y. Effects of habitat fragmentation on survival of animal populations. Acta Ecologica Sinica, 2003, 23(11): 2424- 2435.

[21] Yang P, Deng H L, Qi B. The occupied rate of microhabitats, sampled percentage of species and relative abundance of butterfly community in the Three Gorge Reservoir Area of Yangtze River. Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(3): 543- 554.

[22] Li Y M, Li D M. An analysis of main factors affecting species diversity for Raniformes on Zhoushan Archipelago. Acta Zoologica Sinica, 1998, 44(2): 150- 156.

[23] Ma X M, Gu H Q. Studies on distribution and population number ofHynobiuschinensison the Zhoushan Island. Sichuan Journal of Zoology, 1999, 18(3): 107- 108.

[24] Shou L, Du W G, Lu W W. The causal analysis of inter-population variation in life histories of the northern grass lizardTakydromusseptentrionalis: between-island differences in thermal environment, food availability and body temperature. Acta Zoologica Sinica, 2005, 51(5): 797- 805.

[25] Wang Y P, Zhang J C, Feeley K J, Jiang P, Ding P. Life history traits associated with fragmentation vulnerability of lizards in the Thousand Island Lake, China. Animal Conservation, 2009, 12(4): 329- 337.

[26] Zhang J C, Wang Y P, Jiang P P, Li P, Yu M J, Ding P. Nested analysis of passeriform bird assemblages in the Thousand Island Lake region. Biodiversity Science, 2008, 16(4): 321- 331.

[27] Wang Y P, Bao Y X, Yu M J, Xu G F, Ding P.Nestedness for different reasons: the distributions of birds, lizards and small mammals on islands of an inundated lake. Diversity and Distributions, 2010, 16(5): 862- 873.

[28] Zhang M, Sun J J, Wang Y P, Jiang P P, Ding P, Xu G F. Effects of habitat fragmentation on the use of nest site resources by great tits in Thousand Island Lake, Zhejiang Province. Biodiversity Science, 2010, 19(4): 383- 389.

[29] Wang Y P, Chen S H, Ding P. Testing multiple assembly rule models in avian communities on islands of an inundated lake, Zhejiang Province, China. Journal of Biogeography, 2011, 38(7): 1330- 1344.

[30] Sun J J, Wang S Y, Wang Y P, Shao D Y, Ding P. Effects of habitat fragmentation on avian nest predation risk in Thousand Island Lake, Zhejiang Province. Biodiversity Science, 2011, 19(5): 528- 534.

[31] Zhao Q Y, Bao Y X, Sun B, Zhang L L, Hu Z Y. Analysis of the small mammals community diversity in the Qiandao Lake region. Acta Theriologica Sinica, 2009, 29(4): 406- 412.

[32] Shen L L, Bao Y X, Zhang X, Wei D Z, Liu J. Effect of different seasons and sex ofNiviventerconfucianuson islands at Thousand Island Lake. Journal of Zhejiang Normal University (Natural Science), 2011, 34(3): 328- 332.

[33] Liu J, Bao Y X, Zhang X, Lin J J, Ye B, Wang Y N. Population genetics ofNiviventerconfucianusand its relationships with habitat area in Thousand Island Lake region. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(3): 758- 766.

[34] Zhuge Y, Jiang S R, Zheng Z W, Fang G W. Preliminary studies on geographical ecology of birds and mammals on some islands of Zhejiang Province. Acta Zoologica Sinica, 1986, 32(1): 74- 85.

[35] Ding W, Yang S J, Liu Z H. The influence of the fragmentation of habit at upon the number of population ofRhinopithecusBieti. Acta Anthropologica Sinica, 2003, 22(4): 338- 344.

[36] Jiang G S, Zhang H M, Ma J Z. The fragmentation and impact factors of red deer habitat in Wandashan region, Heilongjiang Province, China. Acta Ecologica Sinica, 2005, 25(2): 691- 695.

[37] Lu J B, Ding L Z, Xu G F. Effects of islanding on plant species diversity in Thousand-island Lake region. Chinese Journal of Applied Ecology, 2005, 16(9): 1672- 1676.

[38] Zhang X, Bao Y X, Liu J, Lin J J, Shen L L, Wang Y N. A suggestion on the estimation method of population sizes ofNiviventerconfucianusin Land-bridge island. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(5): 1562- 1569.

[39] Bao Y X. A summary of Studies onRattusNiviventer. Journal of Zhejiang Normal University (Natural Science), 1993, 16(2): 50- 54.

[40] Sun R Y. Principles of Animal Ecology. Beijing: Beijing Normal University Press, 1987: 283- 295, 334- 338.

[41] Boonstra R. Population cycles in microtines: The senescence hypothesis. Evolutionary Ecology, 1994, 8(2): 196- 219.

[42] Tkadle E, Zejda J. Small rodent fluctuations: The effects of age structure and seasonality. Evolutionary Ecology, 1998, 12(2): 191- 210.

[43] Wang J L, Wei W H, Zhang Y M, Yin B F, Cao Y F. The sex ratio of Plateau Pika′s population. Acta Theriologica Sinica, 2004, 24(2): 177- 181.

[44] Wang D W, Cong L, Wang Y, Liu X H. Population parameters and physiological characteristics of Brandt. S vole (Lasiopodomysbrandtii) in breeding and non-breeding seasons. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(13): 3562- 3568.

[45] Galindo C, Krebs C J. Population regulation in deer mice: the role of females. Journal of Animal Ecology, 1987, 56(1): 11- 23.

[46] Lambin X. Natal philopatry, competition for resources and in breeding avoidance in Townsend′s vole (Microtustownsendii). Ecology, 1994, 75(1): 224- 235.

[47] Liu H W. Population dynamics of different sex with different birth rate and death rate. Chinese Journal of Ecology, 2003, 22(1): 63- 65.

[48] Zhang J, Zhong W Q. Investigations of reproduction in populations of brandt′s voles. Acta Zoologica Sinica, 1979, 25(3): 250- 259.

[49] Delong K. T. Population ecology of feral house mice. Ecology, 1967, 48(4): 611- 634.

[50] Yan Z T, Zhong M M. Studies on population characteristics of feralMusmusculus. Acta Theriologica Sinica, 1985, 5(3): 201- 210.

[51] Bao W D, Wang D H, Wang Z W, Zhou Y L, Wang L M. The comparison of reproductive traits of the Striped Hamster from Kubuqi Sandy-land and Hohhot Plain of Inner Mongolia. Chinese Journal of Zoology, 2001, 36(1): 15- 18.

[52] Boonstra R, Boag P T. Spring declines inMicrotuspennsylvanicusand the role of steroid hormones. Journal of Animal Ecology, 1992, 61(2): 339- 352.

[53] Chen H P, Gao Z X. Wildlife Ecology. Harbin: Northeast Forestry University Press, 1992: 108- 109.

[54] Hornig L E, Mcclintock M K. Male sexual rest affects litter sex ratio of new born Norway rats. Animal Behaviour, 1996, 51(5): 991- 1005.

[55] Beacham T D. Selectivity of avian predation in declining populations of the voleMicrotustownsendii. Canadian Journal of Zoology, 1979, 57 (9): 1767- 1772.

[56] Nelson R J, Badura L L, Goldman B D. Mechanisms of seasonal cycles of behavior. Annual Review of Psychology, 1990, 41(1): 81- 108.

[57] Guo Q B, Zhang Z T, Hao L Y, Wang Y L. An ecological investigation of rodents in the Yan Mountain area of Ji County. Chinese Journal of Rodent Control, 1987, 3(1): 32- 34.

[58] Zhang Z B, Zhu J, Yang H F. Regional variations of reproductive parameters of some rodents in china. Acta Zoologica Sinica, 1991, 37(1): 36- 46.

[59] Bao Y X, Wang Y G, Bao F X. A Primary observation of breeding behaviour and paedomorphosis ofRattusNiviventer. Journal of Zhejiang Normal University (Natural Science), 1992, 15(3): 76- 78.

[60] Bao Y X, Zhuge Y. Ecological study of rodents in Jinhua Beishan Mountain. Acta Theriologica Sinica, 1987, 7(4): 266- 274.

參考文獻(xiàn):

[1] 李俊, 阿布力米提·阿不都卡迪爾. 紅尾沙鼠(Merioneslibycus)的年齡鑒定及種群年齡組成. 干旱區(qū)研究, 2007, 24(1): 43- 48.

[2] 楊再學(xué), 鄭元利, 金星. 黑線姬鼠(Apodemusagrarius)的種群繁殖參數(shù)及其地理分異特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(6): 2425- 2434.

[5] 楊荷芳, 王淑卿. 鼠類種群密度、性比對(duì)其數(shù)量的調(diào)節(jié)作用 Ⅰ.不同密度、性比對(duì)雌小白鼠繁殖的作用. 獸類學(xué)報(bào), 1984, 4(4): 301- 309.

[6] 盧浩泉, 李玉春, 張學(xué)棟. 黑線倉鼠種群年齡組成及其數(shù)量季節(jié)消長(zhǎng)的研究. 獸類學(xué)報(bào), 1987, 7(1): 28- 44.

[7] 張榮祖. 中國(guó)自然地理——?jiǎng)游锏乩? 北京: 科學(xué)出版社, 1979, 62- 70.

[8] 汪松, 鄭昌琳. 中國(guó)社鼠亞種小志. 動(dòng)物學(xué)集刊, 1981: 1: 1- 8.

[9] 鮑毅新, 諸葛陽. 天目山自然保護(hù)區(qū)嚙齒類的研究. 獸類學(xué)報(bào), 1984, 4(3): 197- 205.

[10] 張潔. 社鼠種群生態(tài)研究. 獸類學(xué)報(bào), 1993, 13(3): 198- 204.

[11] 鮑毅新, 諸葛陽. 社鼠的年齡鑒定與種群年齡組成. 獸類學(xué)報(bào), 1984, 4(2): 127- 137.

[12] 王淯, 胡錦矗, 諶利民. 社鼠種群年齡結(jié)構(gòu)的回歸分析. 四川動(dòng)物, 2003, 22(3): 159- 162.

[13] 孫波, 鮑毅新, 張龍龍, 趙慶洋. 千島湖秋季社鼠種群年齡結(jié)構(gòu)及繁殖狀況初探. 獸類學(xué)報(bào), 2009, 29(3): 112- 119.

[14] 張美文, 黃璜, 王勇, 李波. 洞庭湖區(qū)社鼠的繁殖生態(tài). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(3): 884- 894.

[15] 高楓, 鮑毅新. 舟山島與金華北山社鼠肥滿度的比較與分析. 獸類學(xué)報(bào), 1995, 15(4): 272, 309.

[16] 孫波, 鮑毅新, 張龍龍, 趙慶洋, 胡知淵. 千島湖島嶼化對(duì)社鼠的肥滿度之影響. 動(dòng)物學(xué)研究, 2009, 30(5): 545- 552.

[17] 王淯, 胡錦矗, 諶利民. 唐家河自然保護(hù)區(qū)社鼠種群空間格局研究. 四川動(dòng)物, 1994, 13(2): 67- 68.

[20] 武正軍, 李義明. 生境破碎化對(duì)動(dòng)物種群存活的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 23(11): 2424- 2435.

[21] 楊萍, 鄧合黎, 漆波. 長(zhǎng)江三峽庫區(qū)蝶類群落的物種獲得率、小生境占有率及相對(duì)多度. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 25(3): 543- 554.

[22] 李義明, 李典謨. 影響舟山群島蛙類物種多樣性的主要因素分析. 動(dòng)物學(xué)報(bào), 1998, 44(2): 150- 156.

[23] 馬小梅, 顧輝清. 舟山島中國(guó)小鯢種群數(shù)量和分布的研究. 四川動(dòng)物, 1999, 18(3): 107- 108.

[24] 壽鹿, 杜衛(wèi)國(guó), 陸祎瑋. 北草蜥種群間生活史變異的成因分析: 熱環(huán)境、食物可利用性和體溫的島嶼間差異. 動(dòng)物學(xué)報(bào), 2005, 51(5): 797- 805.

[26] 張競(jìng)成, 王彥平, 蔣萍萍, 李鵬, 于明堅(jiān), 丁平. 千島湖雀形目鳥類群落嵌套結(jié)構(gòu)分析. 生物多樣性, 2008, 16(4): 321- 331.

[28] 張蒙, 孫吉吉, 王彥平, 蔣萍萍, 丁平, 徐高福. 千島湖棲息地片段化對(duì)大山雀營(yíng)巢資源利用的影響. 生物多樣性, 2010, 19(4): 383- 389.

[30] 孫吉吉, 王思宇, 王彥平, 邵德鈺, 丁平. 千島湖棲息地片段化對(duì)鳥類巢捕食風(fēng)險(xiǎn)的影響. 生物多樣性, 2011, 19(5): 528- 534.

[31] 趙慶洋, 鮑毅新, 孫波, 張龍龍, 胡知淵. 千島湖島嶼小型獸類群落的多樣性. 獸類學(xué)報(bào), 2009, 29(4): 406- 412.

[32] 沈良良, 鮑毅新, 張旭, 魏德重, 劉軍. 千島湖社鼠巢區(qū)面積的季節(jié)變化與性別差異. 浙江師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2011, 34(3): 328- 332.

[33] 劉軍, 鮑毅新, 張旭, 林杰君, 葉彬, 王艷妮. 千島湖社鼠種群遺傳現(xiàn)狀及與生境面積的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(3): 758- 766.

[34] 諸葛陽, 姜仕仁, 鄭忠偉, 方國(guó)偉. 浙江海島鳥獸地理生態(tài)學(xué)的初步研究. 動(dòng)物學(xué)報(bào), 1986, 32(1): 74- 85.

[35] 丁偉, 楊士劍, 劉澤華. 生境破碎化對(duì)黑白仰鼻猴種群數(shù)量的影響. 人類學(xué)學(xué)報(bào), 2003, 22(4): 338- 344.

[36] 姜廣順, 張明海, 馬建章. 黑龍江完達(dá)山馬鹿生境破碎化及其影響因子. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 25(2): 691- 695.

[37] 盧劍波, 丁立仲, 徐高福. 千島湖島嶼化對(duì)植物多樣性的影響初探. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 16(9): 1672- 1676.

[38] 張旭, 鮑毅新, 劉軍, 林杰君, 沈良良, 王艷妮. 陸橋島嶼環(huán)境下社鼠種群數(shù)量的估算方法. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(5): 1562- 1569.

[39] 鮑毅新. 社鼠的研究概要. 浙江師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 1993, 16(2): 50- 54.

[40] 孫儒泳. 動(dòng)物生態(tài)學(xué)原理. 北京: 北京師范大學(xué)出版社, 1987: 283- 295, 334- 338.

[43] 王金龍, 魏萬紅, 張堰銘, 殷寶法, 曹伊凡. 高原鼠兔種群的性比. 獸類學(xué)報(bào), 2004, 24(2): 177- 181.

[44] 王大偉, 叢林, 王宇, 劉曉輝. 繁殖季節(jié)和非繁殖季節(jié)布氏田鼠種群參數(shù)和生理特點(diǎn)的差異. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 30(13): 3562- 3568.

[47] 劉漢武. 兩性具有不同出生率和死亡率的種群動(dòng)態(tài). 生態(tài)學(xué)雜志, 2003, 22(1): 63- 65.

[48] 張潔, 鐘文勤. 布氏田鼠種群繁殖的研究. 動(dòng)物學(xué)報(bào), 1979, 25(3): 250- 259.

[50] 嚴(yán)志堂, 鐘明明. 田野小家鼠種群特征研究. 獸類學(xué)報(bào), 1985, 5(3): 201- 210.

[51] 鮑偉東, 王德華, 王祖望, 周延林, 王利民. 內(nèi)蒙古庫布齊沙地和呼和浩特平原黑線倉鼠種群繁殖特征的比較. 動(dòng)物學(xué)雜志, 2001, 36(1): 15- 18.

[53] 陳化鵬, 高中信. 野生動(dòng)物生態(tài)學(xué). 哈爾濱: 東北林業(yè)大學(xué)出版社, 1992: 108- 109.

[57] 郭全寶, 張志天, 郝連義, 王英路. 薊縣燕山區(qū)社鼠生態(tài)調(diào)查. 中國(guó)鼠類防制雜志, 1987, 3(1): 32- 34.

[58] 張知彬, 朱靖, 楊荷芳. 中國(guó)嚙齒類繁殖參數(shù)的地理變異. 動(dòng)物學(xué)報(bào), 1991, 37(1): 36- 46.

[59] 鮑毅新, 王躍光, 包福興. 社鼠的生殖行為與幼鼠生長(zhǎng)發(fā)育的初步觀察. 浙江師大學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 1992, 15(3): 76- 78.

[60] 鮑毅新, 諸葛陽. 金華北山嚙齒類的生態(tài)研究. 獸類學(xué)報(bào), 1987, 7(4): 266- 274.

TheresearchontheagestructureandsexratioofNiviventerconfucianusinThousandIslandLake

ZHANG Xu, BAO Yixin*, LIU Jun, SHEN Liangliang, YE Bin, SHI Weiwei

InstituteofEcology,ZhejiangNormalUniversity,Jinhua321004,China

We live-trapped twoNiviventerconfucianuspopulations from October 2009 to November 2010 in Thousand Island Lake region using the capture-mark-recapture (CMR) method, and studied the age structure and sex ratio of the populations. Then, we discussed the impact of habitat fragmentation on the population structure ofNiviventerconfucianus. Our results showed that the dominant groups included juvenile group and sub-adult group in the first half of the year, while they changed into the adult group and old-adult group after half the year. It was different in the influence on the age structure ofNiviventerconfucianusbetween the land-bridge island and terrestrial environment. The juvenile group began to appear in October and November, and the high proportion of juvenile group was in March and April. So the population growth reached the peak in the first half of the year. Because of Aging, the population eventually declined after half the year. There was significantly negative correlation between the population quantity and sex ratio. When the population sizes reached the peak, the number of females was less than that of males. Nevertheless, when the population sizes were low, the number of females was more. We considered that in the process of population growth, the females were more important than males. This may be a performance of the internal adjustment mechanism of population dynamics ofNiviventerconfucianus. The predation risk is one of the main factors to affect the sex ratio. The wild boar may lead to the fewer males in June in B island. The average litter size ofNiviventerconfucianusin medium-sized island was significantly higher than that in Jinhua region from September to October. Because of the high breeding rates in September and October, February and March, the population reached to a higher level in the first half of the second year.

age structure; sex ratio; Chinese white-bellied rat (Niviventerconfucianus); Thousand Island Lake

浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(Y507080)

2012- 05- 10;

2012- 11- 19

*通訊作者Corresponding author.E-mail: sky90@zjnu.cn

10.5846/stxb201205100686

張旭，鮑毅新*，劉軍，沈良良，葉彬，施渭渭.千島湖島嶼社鼠的種群年齡結(jié)構(gòu)和性比.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(16):5000- 5007.

Zhang X, Bao Y X, Liu J, Shen L L, Ye B, Shi W W.The research on the age structure and sex ratio ofNiviventerconfucianusin Thousand Island Lake.Acta Ecologica Sinica,2013,33(16):5000- 5007.