馬 行，劉 刊，權(quán)俊嬌，陸小平，王 波

(蘇州大學(xué)園藝系，江蘇蘇州215123)

中國是水資源短缺的國家之一，人均水資源占有量不足全球平均水平的1/4，且存在地區(qū)分布不均、降水量年內(nèi)年際分配極不均勻等問題。在影響植物生長的諸多逆境中干旱居首位，且因水分虧缺而引起的作物生長和產(chǎn)量的損失超過其他脅迫的總和，因此，研究植物的抗旱性尤為重要［1］。植物的光合作用極易受植物自身特性和環(huán)境條件的影響;水分是限制植物光合作用和生長的常見脅迫因子，植物的光合特性可以直接反映干旱脅迫條件下植物的生長狀況。因此，在干旱條件下使用保水劑對作物的光合生理有一定的影響。

禾本科(Poaceae)植物多年生黑麥草(Lolium perenne Linn.)原為栽培牧草，目前也廣泛應(yīng)用于觀賞草坪，是一種重要的冷季型草坪草。目前有關(guān)鹽脅迫對多年生黑麥草光合特性影響的研究較多，但對干旱條件下其光合特性變化的研究報道較少，其中針對保水劑的相關(guān)研究更不多見。草坪草水耗問題始終是難以解決的問題之一，加之中國大部分地區(qū)水資源匱乏，因而研究干旱條件下保水劑對多年生黑麥草光合特性的影響具有一定的理論意義及應(yīng)用價值。為此，作者對土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對多年生黑麥草光合特性的影響進行了研究，以期為提高多年生黑麥草的抗旱性、改善草坪草水耗嚴重的問題提供實驗依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試多年生黑麥草品種‘愛神特2號’由北京布萊特草業(yè)有限公司提供;使用的保水劑為“沃特”，吸水倍率達500 g·g－1以上，由東營華業(yè)新材料有限公司提供;栽培土壤取自蘇州大學(xué)獨墅湖校園，含有機質(zhì) 14.42 g·kg－1、速效磷 136.5 mg·kg－1和速效鉀374.8 mg·kg－1，pH 7.59，土壤為松砂土。

1.2 方法

1.2.1 播種及干旱處理方法 挑選健康飽滿的多年生黑麥草種子，在無菌水中浸泡24 h;將種子均勻鋪在已消毒且底部墊有3張無菌濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)催芽48 h。將栽培土風干、磨碎后過10目篩，然后均勻加入質(zhì)量分數(shù)2%的保水劑(對照不加保水劑)，將栽培基質(zhì)裝入長18 cm、寬14 cm、高7 cm的營養(yǎng)缽內(nèi);將飽滿萌動的種子撒播于土表，每盆大約播種120粒，其上覆蓋0.5 cm風干土，澆透水后置于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，晝夜培養(yǎng)溫度分別為28℃和20℃，光照時間 12 h·d－1。

待種子萌發(fā)并生長60 d后進行干旱脅迫。將起始土壤含水量(21%)設(shè)定為最大田間持水量，停止補水使土壤含水量分別自然下降至12.6%、10.5%、8.4%和 6.3%，分別為最大田間持水量的 60%、50%、40%和30%，每日稱重補水保持土壤含水量恒定。每處理3盆(視為3次重復(fù))。

1.2.2 光合指標測定方法 每處理選取長勢一致且葉位基本相同的葉片3片，采用LI－6400XT型便攜式光合測定系統(tǒng)(美國LI－COR公司)測定葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)，并計算水分利用效率和光能利用效率。測定時由光合測定系統(tǒng)內(nèi)部的紅藍光源提供持續(xù)穩(wěn)定的光照并設(shè)定光照強度為 1 500 μmol·m－2·s－1。測定時間為白天的8:00至11:00，測定時大氣CO2濃度約為 400 μmol·mol－1。每 3 天測 1 次，共測 4 次。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

按以下公式計算水分利用效率和光能利用效率［2］:水分利用效率(WUE)=凈光合速率/蒸騰速率;光能利用效率(LUE)=凈光合速率/光合有效輻射強度(PAR)。

采用EXCEL 2003和SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)處理、制表以及單因素方差分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 對葉片凈光合速率的影響

在土壤干旱條件下添加保水劑后多年生黑麥草葉片凈光合速率(Pn)的變化見表1。由表1可知:隨土壤干旱脅迫程度的提高和脅迫時間的延長，葉片的Pn呈持續(xù)下降趨勢。同一干旱脅迫條件下添加保水劑后Pn均顯著提升。差異顯著性分析結(jié)果表明:在同一干旱脅迫條件下相同的脅迫時間，添加保水劑后葉片Pn值均高于未添加保水劑的處理組，差異顯著(P＜0.05);而不論是否添加保水劑，同一脅迫時間不同干旱脅迫條件下Pn均有顯著差異，其中，在土壤含水量12.6%的條件下葉片的Pn值均最大，在土壤含水量6.3%的條件下葉片的Pn值均最小。

2.2 對葉片氣孔導(dǎo)度的影響

在土壤干旱條件下添加保水劑后多年生黑麥草葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的變化見表2。由表2可知:隨土壤干旱脅迫程度的提高和脅迫時間的延長，葉片的Gs呈持續(xù)下降的趨勢。同一干旱脅迫條件下添加保水劑后葉片Gs均顯著提高。差異顯著性分析結(jié)果表明:在同一干旱脅迫條件下相同的脅迫時間，添加保水劑后葉片Gs值均高于未添加保水劑的處理組，其差異達顯著水平(P＜0.05);除第3天未添加保水劑且土壤含水量8.4%和10.5%處理組間葉片Gs值差異不顯著外，不論是否添加保水劑，同一脅迫時間不同干旱脅迫條件下葉片Gs值均有顯著差異;其中，在土壤含水量12.6%的條件下葉片的Gs值均最大，在土壤含水量6.3%的條件下葉片的Gs值均最小。

表1 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對多年生黑麥草葉片凈光合速率(Pn)的影響(±SD)1)Table 1 Effect of using water retaining agent(WRA)on net photosynthetic rate(Pn)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

表1 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對多年生黑麥草葉片凈光合速率(Pn)的影響(±SD)1)Table 1 Effect of using water retaining agent(WRA)on net photosynthetic rate(Pn)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

1)同列中不同的大寫字母表示在土壤含水量一致的條件下不同保水劑處理間差異顯著(P＜0.05)Different capitals in the same column mean the significant difference among different treatment groups of water retaining agent under the same water content in soil(P＜0.05);同列中不同的小寫字母表示保水劑處理一致的各處理組間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column mean the significant difference among different treatment groups with the same treatment of water retaining agent(P＜0.05).

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表2 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對多年生黑麥草葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響(±SD)1)Table 2 Effect of using water retaining agent(WRA)on stomatal conductance(Gs)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

表2 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對多年生黑麥草葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響(±SD)1)Table 2 Effect of using water retaining agent(WRA)on stomatal conductance(Gs)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

1)同列中不同的大寫字母表示在土壤含水量一致的條件下不同保水劑處理間差異顯著(P＜0.05)Different capitals in the same column mean the significant difference among different treatment groups of water retaining agent under the same water content in soil(P＜0.05);同列中不同的小寫字母表示保水劑處理一致的各處理組間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column mean the significant difference among different treatment groups with the same treatment of water retaining agent(P＜0.05).

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2.3 對葉片胞間CO2濃度的影響

在土壤干旱條件下添加保水劑后多年生黑麥草葉片胞間CO2濃度(Ci)的變化見表3。由表3可知:隨干旱脅迫時間的延長，在土壤含水量12.6%的條件下葉片的Ci值呈逐漸下降的趨勢，在土壤含水量10.5%的條件下Ci呈先降后升的趨勢，而在土壤含水量8.4%和6.3%的條件下Ci呈持續(xù)上升的趨勢。同一干旱脅迫條件下添加保水劑后葉片Ci均顯著降低。差異顯著性分析結(jié)果表明:在同一干旱脅迫條件下相同的脅迫時間，添加保水劑后葉片Ci值均低于未添加保水劑的處理組，差異顯著(P＜0.05)。不論是否添加保水劑，同一脅迫時間隨土壤含水量的增加葉片的Ci均逐漸降低，多數(shù)處理組間均有顯著差異;其中，在土壤含水量12.6%的條件下葉片Ci均最小，在土壤含水量6.3%的條件下葉片的Ci均最大。

2.4 對葉片蒸騰速率的影響

在土壤干旱條件下添加保水劑后多年生黑麥草葉片蒸騰速率(Tr)的變化見表4。由表4可知:隨干旱脅迫強度的提高和脅迫時間的延長，多年生黑麥草葉片的Tr呈逐漸下降的趨勢。同一干旱脅迫條件下添加保水劑后葉片的Tr均有所下降。差異顯著性分析結(jié)果表明:在同一干旱脅迫條件下相同的脅迫時間，添加保水劑后葉片Tr值均小于未添加保水劑的處理組，差異顯著(P＜0.05)。不論是否添加保水劑，同一脅迫時間隨土壤含水量的增加葉片的Tr值均逐漸升高，總體上各處理組間有顯著差異;其中，在土壤含水量12.6%的條件下葉片Tr均最大，在土壤含水量6.3%的條件下葉片的Tr均最小。

表3 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對多年生黑麥草葉片胞間CO2濃度(Ci)的影響(±SD)1)Table 3 Effect of using water retaining agent(WRA)on intercellular CO2concentration(Ci)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

表3 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對多年生黑麥草葉片胞間CO2濃度(Ci)的影響(±SD)1)Table 3 Effect of using water retaining agent(WRA)on intercellular CO2concentration(Ci)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

1)同列中不同的大寫字母表示在土壤含水量一致的條件下不同保水劑處理間差異顯著(P＜0.05)Different capitals in the same column mean the significant difference among different treatment groups of water retaining agent under the same water content in soil(P＜0.05);同列中不同的小寫字母表示保水劑處理一致的各處理組間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column mean the significant difference among different treatment groups with the same treatment of water retaining agent(P＜0.05).

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表4 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對多年生黑麥草葉片蒸騰速率(Tr)的影響(±SD)1)Table 4 Effect of using water retaining agent(WRA)on transpiration rate(Tr)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

表4 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對多年生黑麥草葉片蒸騰速率(Tr)的影響(±SD)1)Table 4 Effect of using water retaining agent(WRA)on transpiration rate(Tr)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

1)同列中不同的大寫字母表示在土壤含水量一致的條件下不同保水劑處理間差異顯著(P＜0.05)Different capitals in the same column mean the significant difference among different treatment groups of water retaining agent under the same water content in soil(P＜0.05);同列中不同的小寫字母表示保水劑處理一致的各處理組間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column mean the significant difference among different treatment groups with the same treatment of water retaining agent(P＜0.05).

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2.5 對葉片瞬時水分利用效率的影響

在土壤干旱條件下添加保水劑后多年生黑麥草葉片瞬時水分利用效率(WUE)的變化見表5。由表5可知:隨干旱脅迫時間的延長，在土壤含水量6.3%和8.4%的條件下，葉片的WUE呈持續(xù)下降趨勢;在土壤含水量10.5%和12.6%的條件下，WUE呈先上升后持續(xù)下降的趨勢。添加保水劑后各處理組葉片的WUE均有所提高。差異顯著性分析結(jié)果表明:在同一干旱脅迫條件下相同的脅迫時間，添加保水劑后葉片WUE均大于未添加保水劑處理組，差異顯著(P＜0.05)。不論是否添加保水劑，同一脅迫時間隨土壤含水量的增加葉片的WUE均逐漸升高，各處理組間均有顯著差異;其中，在土壤含水量12.6%的條件下葉片WUE均最大，在土壤含水量6.3%的條件下葉片的WUE均最小。

表5 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對多年生黑麥草葉片瞬時水分利用效率(WUE)的影響(±SD)1)Table 5 Effect of using water retaining agent(WRA)on water use efficiency(WUE)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

表5 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對多年生黑麥草葉片瞬時水分利用效率(WUE)的影響(±SD)1)Table 5 Effect of using water retaining agent(WRA)on water use efficiency(WUE)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

1)同列中不同的大寫字母表示在土壤含水量一致的條件下不同保水劑處理間差異顯著(P＜0.05)Different capitals in the same column mean the significant difference among different treatment groups of water retaining agent under the same water content in soil(P＜0.05);同列中不同的小寫字母表示保水劑處理一致的各處理組間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column mean the significant difference among different treatment groups with the same treatment of water retaining agent(P＜0.05).

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2.6 對葉片光能利用效率的影響

在土壤干旱條件下添加保水劑后多年生黑麥草葉片光能利用效率(LUE)的變化見表6。由表6可知:隨干旱脅迫強度的提高和脅迫時間的延長，葉片的LUE呈持續(xù)下降的趨勢。添加保水劑后各處理組葉片的LUE均有所上升。差異顯著性分析結(jié)果表明:在同一干旱脅迫條件下相同的脅迫時間，添加保水劑后葉片的LUE均大于未添加保水劑處理組，差異顯著(P＜0.05)。不論是否添加保水劑，同一脅迫時間隨土壤含水量的增加葉片的LUE均逐漸升高，各處理組間有顯著差異;其中，在土壤含水量12.6%的條件下葉片的LUE均最大，在土壤含水量6.3%的條件下葉片的LUE均最小。

表6 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對多年生黑麥草葉片光能利用效率(LUE)的影響(±SD)1)Table 6 Effect of using water retaining agent(WRA)on light use efficiency(LUE)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

表6 在土壤干旱脅迫條件下使用保水劑對多年生黑麥草葉片光能利用效率(LUE)的影響(±SD)1)Table 6 Effect of using water retaining agent(WRA)on light use efficiency(LUE)of Lolium perenne Linn.leaf under drought stress of soil(±SD)1)

1)同列中不同的大寫字母表示在土壤含水量一致的條件下不同保水劑處理間差異顯著(P＜0.05)Different capitals in the same column mean the significant difference among different treatment groups of water retaining agent under the same water content in soil(P＜0.05);同列中不同的小寫字母表示保水劑處理一致的各處理組間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column mean the significant difference among different treatment groups with the same treatment of water retaining agent(P＜0.05).

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3 討論和結(jié)論

光合作用的強弱反映了植物固定CO2能力的大小，表現(xiàn)為有機物的積累。本研究結(jié)果表明:干旱脅迫可導(dǎo)致多年生黑麥草葉片凈光合速率(Pn)下降，且隨干旱脅迫強度的增加和脅迫時間的延長Pn持續(xù)下降，這與李在軍等［3］的研究結(jié)果一致。光能利用效率由Pn和光照強度所決定，因此在光照強度恒定的條件下多年生黑麥草葉片光能利用效率的變化趨勢與Pn的變化趨勢一致，均呈不斷下降的趨勢;添加保水劑后其光能利用效率有一定程度的提升，說明保水劑能夠在一定程度上提高多年生黑麥草葉片的光合能力，使其能適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境，延緩干旱脅迫對多年生黑麥草光合作用的抑制。在干旱脅迫條件下，以水分為主的環(huán)境因子對植物光合作用的影響常大于其自身生理因子的影響，因此保水劑可能是通過調(diào)控土壤水分進而影響植物的光合生理過程［4］。

實驗結(jié)果表明:在土壤含水量12.6%的條件下，多年生黑麥草葉片Pn下降，同時伴隨著氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Ci)的降低，說明Gs的降低限制了CO2的進入，屬于光合氣孔限制;在土壤含水量10.5%的條件下，葉片的Ci先降低后升高，表現(xiàn)為光合氣孔限制向非氣孔限制過渡;在土壤含水量8.4%和6.3%的條件，隨Pn的下降Ci持續(xù)升高，屬于光合非氣孔限制。這一現(xiàn)象與其他研究者對其他植物的研究結(jié)果一致［5－6］。

植物對水分的消耗一部分為自身的蒸騰作用，另一部分則為無效蒸發(fā)損耗。施用保水劑能夠提高土壤含水量、減少土壤無效蒸發(fā)［7］。蒸騰作用是水分從活植物體表面(主要是葉片)以水蒸氣狀態(tài)散失到大氣中的過程，其強弱可用蒸騰速率(Tr)來表征;Tr不僅受外界環(huán)境條件的影響，還受植物自身生理過程(特別是Gs)的調(diào)節(jié)和控制。而保水劑則可通過影響土壤水分狀況調(diào)控植物的Tr。本研究結(jié)果表明:隨干旱脅迫強度的增加和脅迫時間的延長，多年生黑麥草葉片的Tr均呈持續(xù)下降趨勢，這一現(xiàn)象與李艷秋等［8］和黃承建等［9］的研究結(jié)果一致。但添加保水劑后葉片的Tr降低，這是植物適應(yīng)干旱的重要機制之一［10－11］，有利于維持其體內(nèi)水分平衡。

瞬時水分利用效率(WUE)是重要的生理指標之一，表征植物對逆境的適應(yīng)性［12］，且與植物的生存、生長和分布密切相關(guān)，并由Pn和Tr所決定，因而，研究植物的WUE及相關(guān)生理指標的變化規(guī)律對節(jié)水抗旱具有重要意義。本研究結(jié)果顯示:在輕度干旱脅迫條件下，多年生黑麥草葉片的WUE呈先上升后逐漸下降趨勢，這可能反映了其對干旱的一種適應(yīng)性;在重度干旱脅迫條件下，WUE持續(xù)下降，但在添加保水劑后WUE有所上升，使多年生黑麥草對水分的有效利用增加、無效蒸發(fā)減少。說明使用適量的保水劑能夠一定程度提高多年生黑麥草的保水能力，使其抗旱性提高。保水劑可能通過改善土壤水分環(huán)境調(diào)節(jié)植物葉片的水分狀況，從而影響植物的光合作用過程。

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