董春蘭，徐迎春，①，陳亞華，程家高

(1.南京農(nóng)業(yè)大學:a.園藝學院，b.生命科學學院，江蘇南京210095;2.安徽銅陵高科技農(nóng)業(yè)示范園，安徽銅陵244131)

牡丹(Paeonia suffruticosa Andr.)具有很高的觀賞價值和深厚的文化內(nèi)涵，深受國人喜愛，在國際上也享有盛譽。牡丹育苗一般采用嫁接法，近年來在牡丹種苗產(chǎn)區(qū)廣泛用鳳丹(Paeonia suffruticosa‘Feng Dan’)根作為牡丹嫁接的砧木，采用鳳丹實生苗作砧木，比芍藥(Paeonia lactiflora Pall.)砧木育砧期短;與牡丹自砧苗和以芍藥為砧木嫁接的牡丹苗相比，以鳳丹為砧木嫁接的牡丹苗成活率高、抗逆性強、苗木質量高［1-2］。據(jù)報道:鳳丹可耐受一定濃度的 Cu脅迫［3］，并在安徽鳳凰山銅尾礦區(qū)生長良好［4］;鳳丹對600 mg·kg-1以下的Cu脅迫具有較強耐性，對于900 mg·kg-1Cu脅迫也具有一定的耐性［5］;并且，鳳丹對Cu污染土壤的修復效果明顯［6］。

有研究者認為:嫁接可以緩解Cu脅迫對黃瓜(Cucumis sativus Linn.)的毒害作用［7-9］。據(jù)此推測，將牡丹嫁接在鳳丹砧木上，也有可能提高牡丹的耐Cu能力。為此，作者采用以鳳丹為砧木的牡丹品種‘肉芙蓉’(‘Roufurong’)5年生嫁接苗為實驗材料，研究了不同質量濃度土壤Cu脅迫對其生長和生理指標的影響，并分析了其根、莖和葉中的 P、K、Ca、Mg、Cu、Fe、Mn和Zn含量以及Cu富集和轉運系數(shù)，以期揭示牡丹嫁接苗的耐Cu性及其耐性機制，并探明牡丹修復Cu污染土壤的潛力。

1 材料和方法

1.1 材料

實驗在南京農(nóng)業(yè)大學園藝學院觀賞植物生理生態(tài)研究室的塑料大棚內(nèi)進行。以鳳丹實生苗為砧木嫁接牡丹品種‘肉芙蓉’，選用植株大小及長勢均較一致的5年生嫁接苗為實驗材料。

1.2 方法

1.2.1 土壤Cu脅迫處理 于2009年10月15日進行盆栽實驗。盆栽土為采集于原南京農(nóng)業(yè)大學芳華園藝中心的表層壤土與黃沙按體積比2∶1拌勻的混合土壤。土壤中，有機質含量21.34 g·kg-1、全氮含量0.75 g·kg-1、速效 P 含量 11.67 mg·kg-1、速效 K 含量115.73 mg·kg-1、有效態(tài)Mg含量 64.39 mg·kg-1、有 效 態(tài) Ca 含 量1 218.06 mg·kg-1、有效態(tài)Fe含量9.77 mg·kg-1、有效態(tài) Mn含量128.64 mg·kg-1、有效態(tài) Zn 含量18.65 mg·kg-1以及 Cu 含量 12.8 mg·kg-1，土壤 pH 6.62。

將混合土壤裝入內(nèi)徑39.0 cm、高度36.5 cm的栽培盆內(nèi)，每盆24 kg，按實驗設定的Cu處理濃度將土壤與銅鹽(用硫酸銅與堿式碳酸銅按Cu2+摩爾比1∶1的比例配制)混合均勻，設置低(300 mg·kg-1)、中(600 mg·kg-1)、高(900 mg·kg-1)3個Cu處理水平，以不添加銅鹽的混合土壤為對照(CK)。每盆栽植1株，每處理3盆，每盆視為1個重復。實驗期間，采用干透澆透的方式進行澆水，夏季覆蓋遮陽網(wǎng)并注意通風，各處理組的管理方式均保持一致。

1.2.2 指標測定 采用單株取樣法于2011年6月中旬葉片生長的旺盛期采集嫁接苗的葉片用于各項生理指標測定。其中，丙二醛(MDA)含量測定參照李合生［10］的方法;超氧化物歧化酶(SOD)活性測定采用NBT法［11-12］;過氧化物酶(POD)活性測定采用愈創(chuàng)木酚法［13-14］;葉綠素含量測定采用乙醇提取法［15］。

于2011年9月中旬測定各處理植株的各項生長指標。直接用直尺測量新枝長度、主根長度和一級側根長度;用游標卡尺測量根莖直徑;采用剪紙法測定葉面積;采用打孔法測定比葉質量;并統(tǒng)計一級側根的數(shù)量。

于2011年9月中旬采集各處理植株，將植株分為根、莖、葉3部分，用自來水將植株各部分反復沖洗干凈，再用去離子水清洗3遍，吸干表面水分后置于105℃殺青30 min，然后于80℃干燥至恒質量，研磨后過60目篩;用V(濃硝酸)∶V(高氯酸)=3∶1的混合酸對樣品進行消煮，然后采用Optima 5300 DV等離子光譜質譜儀(美國PE公司)測定樣品中P、K、Ca、Mg、Cu、Fe、Mn 和 Zn的含量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

按下列公式分別計算不同部位Cu的富集系數(shù)和轉運系數(shù):Cu富集系數(shù)=植物組織中Cu含量/土壤中Cu含量;Cu轉運系數(shù)=庫器官Cu含量/源器官Cu含量。

采用SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件對實驗數(shù)據(jù)進行方差分析，并采用LSD檢驗進行多重比較。

2 結果和分析

2.1 土壤Cu脅迫對牡丹嫁接苗生長的影響

在土壤Cu脅迫條件下牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗的生長狀況見表1。由表1可以看出:經(jīng)不同質量濃度Cu脅迫處理后嫁接苗當年生新枝長度和一級側根長度或高于對照或低于對照但均無顯著差異(P＞0.05)。經(jīng)300 mg·kg-1Cu處理后嫁接苗葉面積大于對照但差異不顯著;而經(jīng)600和900 mg·kg-1Cu處理后葉面積均小于對照，其中僅后者與對照有顯著差異(P＜0.05)，表明900 mg·kg-1Cu處理顯著抑制嫁接苗葉面積的擴展。經(jīng)不同質量濃度Cu脅迫處理后嫁接苗比葉質量和主根長度均低于對照，其中，僅900 mg·kg-1Cu處理組的比葉質量和主根長度與對照有顯著差異。經(jīng)不同質量濃度Cu脅迫處理后嫁接苗的根莖直徑均高于對照，其中600 mg·kg-1Cu處理組根莖直徑與對照有顯著差異。經(jīng)不同質量濃度Cu脅迫處理后嫁接苗一級側根數(shù)量均少于對照且差異達顯著水平，但各處理組間差異不顯著。

表1 土壤Cu脅迫對牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗生長指標的影響(±SE)1)Table 1 Effect of Cu stress in soil on growth indexes of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’(±SE)1)

表1 土壤Cu脅迫對牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗生長指標的影響(±SE)1)Table 1 Effect of Cu stress in soil on growth indexes of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’(±SE)1)

1)同列中不同的小寫字母表示經(jīng)LSD檢驗差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference by LSD test(P＜0.05).

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2.2 土壤Cu脅迫對牡丹嫁接苗生理指標的影響

在土壤Cu脅迫條件下牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗葉片中葉綠素含量的變化見表2;葉片中SOD和POD活性以及MDA含量的變化見表3。

2.2.1 對葉綠素含量的影響 經(jīng)過2年的土壤Cu脅迫處理，所有嫁接苗的葉片均未表現(xiàn)出明顯的黃化現(xiàn)象。由葉綠素含量的測定結果(表2)可見:經(jīng)不同質量濃度Cu脅迫處理后嫁接苗葉片中的葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量或高于對照或低于對照但與對照均無顯著差異(P＞0.05)，說明Cu脅迫對牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗葉綠素的合成和積累沒有明顯影響。但各處理組葉綠素a/b比值均低于對照，且隨Cu質量濃度的提高呈現(xiàn)出逐漸減小的趨勢，其中，600和900 mg·kg-1Cu處理組的葉綠素a/b比值與對照有顯著差異(P＜0.05)，表明中、高質量濃度Cu脅迫處理對牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗葉綠素組成有較大影響，其中，對葉綠素a合成和積累的抑制作用較大。

表2 土壤Cu脅迫對牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗葉片中葉綠素含量的影響(±SE)1)Table 2 Effect of Cu stress in soil on chlorophyll content in leaf of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’(±SE)1)

表2 土壤Cu脅迫對牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗葉片中葉綠素含量的影響(±SE)1)Table 2 Effect of Cu stress in soil on chlorophyll content in leaf of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’(±SE)1)

1)同列中不同的小寫字母表示經(jīng)LSD檢驗差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference by LSD test(P＜0.05).

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2.2.2 對SOD和POD活性及MDA含量的影響 由表3可以看出:經(jīng)300和600 mg·kg-1Cu脅迫處理后牡丹嫁接苗葉片的SOD活性顯著高于對照;經(jīng)900 mg·kg-1Cu脅迫處理后葉片SOD活性雖然較前2個處理有所降低且也高于對照，但與對照的差異未達到顯著水平。經(jīng)300 mg·kg-1Cu脅迫處理后葉片的POD活性顯著高于對照，而經(jīng)600和900 mg·kg-1Cu處理后嫁接苗葉片的POD活性均低于對照，其中600 mg·kg-1Cu處理組葉片POD活性與對照有顯著差異。說明在一定質量濃度土壤Cu脅迫條件下，牡丹嫁接苗體內(nèi)的SOD和POD活性受到激發(fā)，起到保護酶的作用;但Cu質量濃度高于一定范圍時，SOD和POD活性受到明顯抑制，且POD活性較SOD活性更易受Cu脅迫的抑制。

表3 土壤Cu脅迫對牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗葉片中SOD和POD活性及MDA含量的影響(±SE)1)Table 3 Effect of Cu stress in soil on activities of SOD and POD and MDA content in leaf of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’(±SE)1)

表3 土壤Cu脅迫對牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗葉片中SOD和POD活性及MDA含量的影響(±SE)1)Table 3 Effect of Cu stress in soil on activities of SOD and POD and MDA content in leaf of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’(±SE)1)

1)同列中不同的小寫字母表示經(jīng)LSD檢驗差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference by LSD test(P＜0.05).

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由表3還可見:經(jīng)300 mg·kg-1Cu脅迫處理后葉片中 MDA含量低于對照，而經(jīng)600和900 mg·kg-1Cu處理后MDA含量均高于對照，其中600 mg·kg-1Cu處理組MDA含量與對照有顯著差異，說明在中、高質量濃度Cu脅迫條件下嫁接苗的膜脂過氧化加劇，Cu脅迫對細胞膜造成一定的損傷。

2.3 土壤Cu脅迫對牡丹嫁接苗各部位礦質元素含量的影響

經(jīng)不同質量濃度Cu脅迫處理后牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗不同部位大量元素P、K、Ca和Mg含量的測定結果見表4;不同部位微量元素Cu、Fe、Mn和Zn含量的測定結果見表5。

2.3.1 對大量元素含量的影響 由表4可知:經(jīng)不同質量濃度Cu處理后葉片中的P含量均高于對照、莖中的P含量均低于對照、根中的P含量或高于對照或低于對照，其中，經(jīng)600和900 mg·kg-1Cu處理后葉片中的P含量與對照差異顯著，經(jīng)300 mg·kg-1Cu處理后莖中P含量與對照差異顯著，而各處理組根中的P含量與對照均無顯著差異。

經(jīng)不同質量濃度Cu處理后葉片和根中的K含量均高于對照，莖中的K含量或高于對照或低于對照，其中，葉片K含量在300和900 mg·kg-1Cu脅迫條件下與對照有顯著差異，莖中K含量在300 mg·kg-1Cu脅迫條件下與對照有顯著差異，而根中的K含量則在600和900 mg·kg-1Cu脅迫條件下與對照差異顯著。

表4 土壤Cu脅迫對牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗不同部位大量元素含量的影響(±SE)1)Table 4 Effect of Cu stress in soil on macro element content in different parts of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’(±SE)1)

表4 土壤Cu脅迫對牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗不同部位大量元素含量的影響(±SE)1)Table 4 Effect of Cu stress in soil on macro element content in different parts of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’(±SE)1)

1)同列中不同的小寫字母表示經(jīng)LSD檢驗差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference by LSD test(P＜0.05).

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表5 土壤Cu脅迫對牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗不同部位微量元素含量的影響(±SE)1)Table 5 Effect of Cu stress in soil on micro element content in different parts of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’(±SE)1)

表5 土壤Cu脅迫對牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗不同部位微量元素含量的影響(±SE)1)Table 5 Effect of Cu stress in soil on micro element content in different parts of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’(±SE)1)

1)同列中不同的小寫字母表示經(jīng)LSD檢驗差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference by LSD test(P＜0.05).

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經(jīng)不同質量濃度Cu處理后葉片中Ca含量均低于對照但差異均不顯著;經(jīng)300和600 mg·kg-1Cu處理后莖中的Ca含量低于對照，而經(jīng)900 mg·kg-1Cu處理后莖中的Ca含量則高于對照，但差異均不顯著;經(jīng)300 mg·kg-1Cu處理后根中的Ca含量低于對照，而經(jīng)600和900 mg·kg-1Cu處理后根中的Ca含量則均高于對照，但差異均不顯著。

經(jīng)不同質量濃度Cu脅迫處理后牡丹嫁接苗葉片中的Mg含量均高于對照且與對照差異顯著;莖和根中的Mg含量或高于對照或低于對照，但與對照均無顯著差異。

2.3.2 對微量元素含量的影響 由表5可知:經(jīng)不同質量濃度Cu處理后葉片中的Cu含量均低于對照但無顯著差異，莖和根中的Cu含量均高于對照，其中，600和900 mg·kg-1Cu處理組莖中的Cu含量與對照差異顯著;而各處理組根中的Cu含量均大幅度高于葉和莖，且與對照均有顯著差異，并隨Cu質量濃度的提高而逐漸增加。由此可見，牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗根部是吸收Cu的主要器官，能使其地上部分的Cu含量維持在較低水平，從而減輕Cu對植株地上部分的毒害作用。

由表5還可見:經(jīng)不同質量濃度Cu處理后嫁接苗葉、莖和根中的Fe含量或高于對照或低于對照，但與對照均無顯著差異，說明在土壤Cu脅迫條件下嫁接苗各部位對Fe的吸收均未受到明顯影響。經(jīng)不同質量濃度Cu處理后嫁接苗葉和根中的Mn含量或高于對照或低于對照，但差異均不顯著;而莖中Mn含量均高于對照，其中僅300 mg·kg-1Cu處理組莖中的Mn含量與對照有顯著差異。經(jīng)不同質量濃度Cu處理后嫁接苗葉、莖和根中的Zn含量均低于對照，但葉片中Zn含量與對照差異顯著，莖中Zn含量與對照無顯著差異，僅900 mg·kg-1Cu處理組根中Zn含量顯著低于對照。

2.4 土壤Cu脅迫條件下牡丹嫁接苗的Cu富集及轉運能力分析

經(jīng)不同質量濃度Cu脅迫處理后牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗不同部位的Cu富集系數(shù)以及不同部位Cu轉運系數(shù)見表6。

表6 土壤Cu脅迫條件下牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗不同部位的Cu富集及轉運系數(shù)(±SE)1)Table 6 Cu enrichment and translocation coefficients in different parts of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’under Cu stress in soil(±SE)1)

表6 土壤Cu脅迫條件下牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗不同部位的Cu富集及轉運系數(shù)(±SE)1)Table 6 Cu enrichment and translocation coefficients in different parts of 5-year-old grafted seedlings of Paeonia suffruticosa‘Roufurong’under Cu stress in soil(±SE)1)

1)同列中不同的小寫字母表示經(jīng)LSD檢驗差異顯著(P＜0.05)Different small letters in the same column indicate the significant difference by LSD test(P＜0.05).

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富集系數(shù)(enrichment coefficient)能夠反映植物對重金屬的富集能力，富集系數(shù)越高，表明植物對該重金屬元素的吸收能力越強［16］。由表6可以看出:在對照和不同質量濃度Cu脅迫條件下，牡丹嫁接苗根的Cu富集系數(shù)均最大、葉的Cu富集系數(shù)均最小，說明在土壤Cu脅迫條件下根系對Cu的吸收能力最強。在不同質量濃度Cu脅迫條件下嫁接苗各部位的Cu富集系數(shù)均顯著低于對照，但各處理組間無顯著差異，這一現(xiàn)象可能與各處理組盆栽基質中Cu質量濃度過高有關。

轉運系數(shù)(translocation coefficient)能夠反映出植物從下部組織向上部組織運輸重金屬的能力，也能體現(xiàn)重金屬在植物組織中的分布狀況。由表6還可見:在對照和不同質量濃度Cu脅迫條件下，牡丹嫁接苗由莖至葉的Cu轉運系數(shù)均最大，由根至葉的Cu轉運系數(shù)均最小;且在不同質量濃度Cu脅迫條件下，嫁接苗體內(nèi)由莖至葉、由根至葉和由根至莖的Cu轉運系數(shù)均顯著低于對照，且各處理組間無顯著差異。說明在土壤Cu脅迫條件下，牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗能夠將體內(nèi)的Cu積累在下部組織中，并能有效阻止Cu向上部組織轉運，從而減輕Cu對植株地上部分的毒害作用。

3 討論和結論

在重金屬脅迫條件下，一些植物能夠將大部分重金屬離子積累在根部，以減輕重金屬對植株地上部分的毒害作用［17-18］。本研究中，經(jīng)不同質量濃度Cu脅迫處理后牡丹品種‘肉芙蓉’5年生嫁接苗體內(nèi)Cu主要積累在根部，且根中Cu含量隨土壤中Cu質量濃度的提高顯著增加，據(jù)此可認為牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗屬于根部囤積型植物。

田勝尼等［19］的研究結果表明:銅尾礦對豆科(Fabaceae)植物主根的伸長及側根的發(fā)生具有抑制作用，本研究也得出類似的結果，即土壤中高質量濃度Cu脅迫能夠抑制牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗主根的伸長生長，在土壤Cu脅迫條件下一級側根數(shù)量也顯著減少。由于根系直接與Cu脅迫環(huán)境接觸，且積累在根部的Cu離子對細胞分裂有一定的負作用，尤其在高質量濃度Cu脅迫條件下根系中過多的Cu導致毒害作用進一步加深，對主根的生長和側根的形成產(chǎn)生明顯的抑制作用。

在本研究中，不同質量濃度Cu脅迫處理對牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗的新枝長度無顯著影響，僅高質量濃度(900 mg·kg-1)Cu處理對葉面積擴展及比葉質量增加有顯著的抑制作用;不同質量濃度Cu脅迫對葉片葉綠素a、葉綠素b及總葉綠素含量均無顯著影響，但對葉綠素a/b比值有較大影響，其中經(jīng)中、高質量濃度(600和900 mg·kg-1)Cu脅迫處理后葉綠素a/b比值均較對照顯著下降。根據(jù)“葉片衰老時葉綠素a/b比值降低［20］”這一規(guī)律，可見經(jīng)中、高質量濃度Cu脅迫處理后牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗葉片提前進入衰老進程，且高質量濃度Cu脅迫處理對牡丹嫁接苗植株的光合作用及營養(yǎng)物質的積累有明顯的抑制作用。

重金屬脅迫可導致植物體內(nèi)大量活性氧自由基的產(chǎn)生，從而對細胞膜造成傷害;而植物自身能夠啟動保護系統(tǒng)來清除體內(nèi)的活性氧自由基，以減輕脅迫環(huán)境對機體的傷害［21］。在中、低質量濃度(600和300 mg·kg-1)Cu脅迫條件下，牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗的SOD活性均較對照顯著增加，而在高質量濃度Cu脅迫條件下SOD活性并未表現(xiàn)出較中、低質量濃度Cu脅迫條件下顯著降低的現(xiàn)象，表明在土壤Cu脅迫條件下牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗啟動體內(nèi)的SOD系統(tǒng)以清除體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧自由基，且其SOD系統(tǒng)對Cu脅迫具有很強的耐受能力。在本研究中，牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗葉片中的POD活性在低質量濃度Cu脅迫條件下顯著升高，但在中、高質量濃度Cu脅迫條件下POD活性卻明顯降低，表明其POD系統(tǒng)對Cu脅迫較為敏感。在低質量濃度Cu脅迫條件下，嫁接苗體內(nèi)的MDA含量低于對照且無顯著差異，但在中、高質量濃度Cu脅迫條件下MDA含量均較對照增加，說明在低質量濃度Cu脅迫條件下，牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)能有效清除體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧，而中、高質量濃度Cu脅迫對嫁接苗的傷害程度則超出了抗氧化酶系統(tǒng)的防御限度，致使細胞膜結構遭受一定程度的破壞，膜脂過氧化程度增加，表現(xiàn)為體內(nèi)的MDA含量增加。

Graham等［22］的研究結果顯示:隨Cu脅迫濃度的提高，植物對其他礦質元素的吸收能力降低。但在本實驗中，土壤中添加不同質量濃度的Cu對根系中的P、Ca、Mg、Fe和 Mn 含量均無顯著影響，可見牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗植株能夠有效阻止這些礦質元素的流失。趙艷等［23］認為55～80 mg·L-1Cu處理可以促進根系對K的吸收。本研究也得出類似結果，即在低質量濃度Cu脅迫條件下，牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗根系中的K含量無顯著變化，且一定質量濃度的Cu處理還能促進嫁接苗根系對K的吸收，推測這可能是植物的一種自我保護反應，通過吸收K+來提高細胞內(nèi)陽離子的濃度，從而緩解土壤Cu脅迫對植物細胞的毒害作用。在 Cu脅迫條件下，紫鴨跖草(Setcreasea purpurea Boom)根系中 Zn 含量下降［24］。本研究也得出類似的結果，即在不同質量濃度Cu脅迫條件下牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗葉、莖和根中的Zn含量均低于對照。

本研究結果表明:在不同質量濃度Cu脅迫條件下，牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗葉片中除Zn含量外，其他礦質元素的含量總體上未顯著降低，其中，葉片中的P含量在中、高質量濃度Cu脅迫條件下顯著增加，K含量在一定質量濃度Cu脅迫條件下顯著增加，且Mg含量也均顯著增加。說明在土壤Cu脅迫條件下莖作為礦質元素的運輸通道發(fā)揮了極為重要的作用，保證了葉片對礦質元素的需求，使土壤Cu脅迫條件下牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗體內(nèi)大部分礦質元素的代謝仍能正常進行。

孫雨亮等［25］的研究結果表明:在不同濃度Cu脅迫條件下溪蓀(Iris sanguinea Donn ex Horn.)對Cu的富集系數(shù)和轉運系數(shù)均顯著低于對照且各處理組間差異顯著。本研究也得出類似的研究結果，即在不同質量濃度Cu脅迫條件下牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗根、莖和葉的Cu富集系數(shù)以及由莖到葉、由根到莖、由根到葉的Cu轉運系數(shù)均顯著低于對照，但各處理組間差異不顯著。推測Cu富集系數(shù)的顯著降低可能與盆栽土中Cu添加量過高、遠超出牡丹嫁接苗的吸收能力有關;而Cu轉運系數(shù)的顯著下降則說明牡丹嫁接苗能將Cu積累在下部組織中，有效阻止Cu向上部組織的轉運，從而減輕土壤Cu脅迫對植株上部組織的傷害。

綜合分析結果表明:以鳳丹實生苗為砧木獲得的牡丹品種‘肉芙蓉’嫁接苗對土壤Cu脅迫具備一定的耐性，在低質量濃度Cu脅迫條件下植株生長良好，可用于輕度Cu污染土壤的植物修復。但是，關于Cu脅迫對其開花品質的影響則仍有待進一步研究。

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