劉 蘋，趙海軍，仲子文，孫 明，龐亞群，馬 征，萬書波，*

(1.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，濟南 250100;2.農(nóng)業(yè)部黃淮海平原農(nóng)業(yè)環(huán)境重點實驗室，濟南 250100;3.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，濟南 250100;4.山東省農(nóng)業(yè)面源污染防控重點實驗，濟南 250100;5.黑龍江省肇源縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，肇源 166500)

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，同一種作物在同一地塊連續(xù)種植多年，通常會導(dǎo)致作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降，這種現(xiàn)象稱為連作障礙［1］。Rice 1984年將化感作用定義為一種植物(包括微生物)通過向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)的方法，對其他植物的生長產(chǎn)生促進或抑制作用［2］。自毒作用是一種特殊的化感作用，即植物釋放的化學(xué)物質(zhì)對自身種子的萌發(fā)及植株生長產(chǎn)生抑制作用的現(xiàn)象［3］。近年來越來越多的研究表明，作物根系分泌物的自毒作用與作物的連作障礙有著密切的關(guān)系［4-6］。田間條件下，化感物質(zhì)或自毒物質(zhì)產(chǎn)生毒性作用的前提條件是要積累到一定的含量水平，且與目標(biāo)植物直接接觸［7］。化感物質(zhì)或自毒物質(zhì)在土壤中的存在形式和狀態(tài)受土壤微生物和土壤條件的影響很大［8-10］。然而，大部分化感作用的生物評價試驗是在人工生長介質(zhì)如瓊脂、石英砂、蛭石中進行的，必然導(dǎo)致試驗結(jié)果與田間實際情況差距較大［11］。因此，如Inderjit的建議，有必要對分離鑒定出的化感物質(zhì)進入到土壤后的作用進行研究［12］。

植物的化感作用是釋放的所有化感物質(zhì)綜合作用的結(jié)果。Einhellig認(rèn)為幾乎所有植物的化感作用是至少兩種或兩種以上物質(zhì)相互作用的結(jié)果［13］。而且，大田土壤中除了植物釋放的化感物質(zhì)外還包括多種物質(zhì)(有毒或無毒)，這些物質(zhì)很可能會與化感物質(zhì)發(fā)生相互作用。Blum的研究表明，隨著添加到土壤中的酚酸類物質(zhì)種類的增多，單種酚酸類物質(zhì)對黃瓜生長產(chǎn)生抑制作用的含量降低，向土壤中添加其他有機物質(zhì)(葡萄糖、蛋氨酸等)也降低了單種酚酸物質(zhì)產(chǎn)生抑制作用的含量［14］。由于化感物質(zhì)可能存在相互作用，因此有必要對其進入到土壤后的綜合作用進行研究。

花生是一種重要的油料經(jīng)濟作物?；ㄉB作后長勢變差，產(chǎn)量和品質(zhì)降低。山東省每年大約有連作田23.33萬—26.67萬hm2，由連作而造成的減產(chǎn)在15萬t以上［15］。因此，揭示花生連作障礙的成因非常重要。早期研究表明，花生連作障礙與土壤的微生物區(qū)系、酶活性、物理和化學(xué)性質(zhì)等的變化相關(guān)［6］。前期研究發(fā)現(xiàn)花生根系分泌物的自毒作用與花生連作障礙有著密切關(guān)系，鑒定出了包括脂肪酸類物質(zhì)在內(nèi)的6種主要成分［16］，其中，豆蔻酸、軟脂酸和硬脂酸的含量相對較高，并且發(fā)現(xiàn)連作花生土壤中脂肪酸類物質(zhì)含量有累積的趨勢。脂肪酸類化感物質(zhì)是目前研究較多、活性較強的一類物質(zhì)，很多植物的根系分泌物中均檢測到脂肪酸及其衍生物，如:小麥、玉米、大豆、水稻、茄子的根系分泌物中均分離鑒定出該類物質(zhì)。豆蔻酸是茄子根系分泌物中特征性的化感物質(zhì)［17］，豆蔻酸、軟脂酸和硬脂酸等多種脂肪酸對藻類的生長均具有一定的抑制作用［18］。在本研究中，以田間土壤為介質(zhì)，采用盆栽試驗的方法重點研究了花生根系分泌物中3種長鏈脂肪酸，即:豆蔻酸、軟脂酸和硬脂酸的混合物，對花生植株生長、產(chǎn)量和土壤酶活性的影響。旨在探討花生連作后土壤中脂肪酸類物質(zhì)的累積與花生連作障礙間的關(guān)系，為花生連作障礙機理的研究提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

從田間收集未種植過花生的土壤，過2 mm篩混勻，土壤為棕壤，pH值約為6.6，有機質(zhì)含量為1.32%，堿解氮、速效磷、速效鉀的含量分別為71.5、9.73和234.88 mg/kg。將5 kg過篩土壤裝于準(zhǔn)備好的108個花盆中(25×30 cm)。根據(jù)豆蔻酸、軟脂酸和硬脂酸在花生根系分泌物中的相對含量，將豆蔻酸、軟脂酸和硬脂酸(上海國藥集團公司出品，分析純)按照質(zhì)量比1.6∶16.6∶12均勻混合成3份，每份的質(zhì)量分別為10.8、21.6 g和32.4 g，先用10 ml乙醇溶解再用蒸餾水稀釋至27 L。用稀釋后的溶液處理盆中的土壤，每盆澆灌1 L，使脂肪酸的初始含量達到80 mg/kg土、160 mg/kg土和240 mg/kg土，對照用蒸餾水處理，每個處理設(shè)27個平行。處理1d后每盆種下3棵大小一致的兩葉期花生幼苗。試驗在自然氣候條件下進行，試驗期間根據(jù)干旱程度適量補充等量水分。本試驗分別在2010年和2011年的6—8月份進行，供試花生品種為花育16號，取兩年試驗的平均值進行計算分析。

1.2 花生農(nóng)藝性狀的測定

處理30d和60d之后，當(dāng)花生處于苗期和花期時，每個處理隨機取樣9盆，分別對花生的生長和生理指標(biāo)進行測定。測定指標(biāo)有:苗高、莖葉鮮重、根系鮮重、總生物量、葉片葉綠素含量和根系活力，每盆中3株幼苗的平均值作為1個重復(fù)。用SPAD葉綠素儀(SPAD-502，日本)測定主莖第3片展開葉的葉綠素含量［19］，注意確保SPAD儀的傳感器完全覆蓋住葉片。測定完根部鮮重之后，立即用TTC法測定根系活力［20］。處理3個月之后，當(dāng)花生進入結(jié)莢期時測定每個處理余下的9個花盆中花生莢果的鮮重。

1.3 土壤酶活性的測定

當(dāng)花生植株處于苗期和花期時，在測定花生生長和生理指標(biāo)之前，先采集根系附近(離主根2—4cm)土壤樣品，每盆隨機取3鉆(內(nèi)徑2.5cm)，采樣深度0—15 cm，充分混勻后裝在密封塑料袋中。立即將采集的土樣于室溫下風(fēng)干并過1 mm篩。采用水楊酸比色法測定蔗糖酶活性，苯酚鈉比色法測定脲酶活性，二鈉苯基磷酸鹽比色法測定磷酸酶活性［21］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用統(tǒng)計軟件SPSS(13.0)進行處理間各指標(biāo)的差異顯著性檢驗，顯著性水平為P＜0.05，LSD法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 脂肪酸對花生植株生長的影響

當(dāng)土壤中脂肪酸含量相對較低時(初始含量80 mg/kg土)，對花生植株的生長有一定的促進作用(圖1)，但與對照的差別沒有達到顯著水平(P＞0.05)。隨著土壤中脂肪酸含量的增加，對花生植株的生長轉(zhuǎn)變?yōu)橐种谱饔?，并且含量越高抑制作用越?圖1)。當(dāng)土壤中初始脂肪酸含量為160 mg/kg土?xí)r，苗期根系鮮重被顯著抑制(P＜0.05)，花期時莖葉鮮重、根系鮮重和總生物量均顯著低于對照(P＜0.01)。當(dāng)土壤中初始脂肪酸含量為240 mg/kg土?xí)r，苗期和花期時花生植株的株高、莖葉鮮重、根系鮮重、總生物量均顯著低于對照處理(P＜0.01)，其中在花期時各指標(biāo)比對照分別降低14.4%，22.0%，30.9%，和23.7%。

2.2 脂肪酸對花生植株生理指標(biāo)的影響

當(dāng)土壤中脂肪酸初始含量為80 mg/kg土?xí)r，花生葉片的葉綠素含量、根系活力比對照處理增加，其中葉綠素含量在苗期和花期與對照的差別均達到了極顯著水平(P＜0.001)(圖2)。和對花生生長的抑制作用規(guī)律相似，當(dāng)土壤中脂肪酸初始含量為160和240 mg/kg土?xí)r，在苗期和花期均顯著抑制了葉片葉綠素含量和根系活力(P＜0.001)(圖2)。在最高添加量處理下，葉綠素含量、根系活力在苗期時比對照分別減少21.0%和31.4%，在花期時比對照分別減少22.7% 和33.3%。

圖1 3種脂肪酸對花生植株生長的影響Fig.1 Effects of three fatty acids on peanut plants growth

2.3 脂肪酸對花生產(chǎn)量的影響

當(dāng)土壤中脂肪酸含量相對較低時(初始含量80mg/kg土)，對花生的產(chǎn)量有一定的促進作用(圖3)，但與對照的差別沒有達到顯著水平(P=0.14)。當(dāng)土壤中脂肪酸初始含量為160和240 mg/kg土?xí)r，花生莢果的產(chǎn)量顯著降低，比對照分別減少15.4%(P=0.021)和22.4%(P=0.005)。

2.4 脂肪酸對土壤酶活性的影響

當(dāng)土壤中脂肪酸含量相對較低時(初始含量80mg/kg土)，蔗糖酶、脲酶和磷酸酶的活性增強，但只有磷酸酶的活性在花期時與對照處理的差別達到了顯著水平(P=0.016)(圖4)。當(dāng)土壤中脂肪酸含量較高時(初始含量160和240 mg/kg土)，蔗糖酶、脲酶和磷酸酶的活性降低，其中，脲酶的活性在苗期時顯著低于對照(P=0.032)。花期時，3種酶的活性均顯著降低(P＜0.001)，在最高添加量處理下，蔗糖酶、脲酶和磷酸酶的活性在花期時比對照分別減少25.3%、25.4% 和26.1%。

圖2 3種脂肪酸對花生植株生理指標(biāo)的影響Fig.2 Effects of three fatty acids on peanut plants physiological indices

圖3 3種脂肪酸對花生產(chǎn)量的影響Fig.3 Effects of three fatty acids on peanut production

3 討論

3.1 3種脂肪酸對花生植株生長的影響及作用機理

當(dāng)土壤中豆蔻酸、軟脂酸和硬脂酸的含量較低時，對花生植株的生長和產(chǎn)量有微弱的促進作用，可能是脂肪酸的添加量適宜，為土壤中的微生物提供了碳源，提高了根際土壤的有效養(yǎng)分含量，促進了花生植株的養(yǎng)分吸收，從而促進了生長［22］。當(dāng)土壤中脂肪酸含量較高時，抑制了花生植株的生長和產(chǎn)量。以往研究表明，化感物質(zhì)主要是通過影響細(xì)胞膜透性、酶活性、離子吸收、光合作用等途徑對植物的生長產(chǎn)生影響［23-25］。本研究中發(fā)現(xiàn)，土壤中脂肪酸含量較高時顯著抑制了花生植株葉片的葉綠素含量和根系活力，葉綠素在植物的光合作用中起著重要作用，葉綠素含量的降低意味著對光合作用強度的減弱，根系活力的降低又會影響到植株對養(yǎng)分的吸收能力［26-27］。光合產(chǎn)物和養(yǎng)分吸收的減少有可能是導(dǎo)致花生植株生長和產(chǎn)量降低的主要原因之一。

3.2 3種脂肪酸對土壤酶活性的影響及與花生生長的關(guān)系

化感物質(zhì)對土壤酶活性的研究還較少［28-29］。土壤酶活性通?？梢苑从秤捎谵r(nóng)業(yè)管理措施的改變引起的土壤性質(zhì)的變化。蔗糖酶是土壤碳循環(huán)過程中的一種重要的酶，蔗糖酶活性提高，土壤中可溶性養(yǎng)分的含量將增加［30］。脲酶與土壤氮循環(huán)關(guān)系密切，參與將有機氮轉(zhuǎn)變?yōu)闊o機氮的反應(yīng)過程，為植物的生長提供可利用氮［31］。磷酸酶有助于將土壤中的有機磷轉(zhuǎn)變?yōu)闊o機磷［32］。本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)土壤中脂肪酸含量較低時，對蔗糖酶、脲酶和磷酸酶的活性有一定的促進作用，酶活性的提高有利于根際土壤有效養(yǎng)分含量的增加，從而促進花生植株的生長發(fā)育。而當(dāng)土壤中脂肪酸含量較高時顯著抑制了這3種酶的活性，根際土壤有效養(yǎng)分含量減少，從而間接地抑制花生植株的生長發(fā)育。

土壤酶主要來源于土壤微生物和植物根系的分泌物。添加的脂肪酸能影響土壤酶的活性可能與以下原因有關(guān):第一，當(dāng)脂肪酸進入到土壤中后，會影響土壤微生物的種類和數(shù)量［33］。第二，影響到植物根系的生長和分泌，土壤中脂肪酸含量的不同可能導(dǎo)致根系分泌物主要成分的改變［4］。第三，土壤酶的活性與土壤pH值有關(guān)，而脂肪酸含量的高低會影響到土壤pH值［34］。最后，脂肪酸可能會直接影響土壤酶的活性，影響的大小取決于脂肪酸的種類和含量。

圖4 3種脂肪酸對土壤酶活性的影響Fig.4 Effects of three fatty acids on soil enzymes activities

3.3 3種脂肪酸與花生連作障礙的關(guān)系

酚酸類物質(zhì)是常見的植物化感物質(zhì)，李培棟等的研究表明，南方紅壤區(qū)花生的連作障礙與土壤中的對羥基苯甲酸、香豆酸和香草酸這3種酚酸類化感物質(zhì)的累積有密切關(guān)系［35］。然而，近來許多研究表明脂肪類物質(zhì)也是一類重要的化感物質(zhì)。芋頭根系分泌的脂肪酸類物質(zhì)如己二酸在和芳香酸類物質(zhì)的協(xié)同作用下可以抑制芋頭植株的生長［4］。He等的研究表明脂肪酸類物質(zhì)和酚酸類物質(zhì)均與西洋參的自毒作用有密切關(guān)系［36］。本研究中證實了土壤中3種長鏈脂肪酸豆蔻酸、軟脂酸和硬脂酸積累后會抑制花生植株的生長和產(chǎn)量，花生連作土壤中豆蔻酸、軟脂酸和硬脂酸的累積與花生的連作障礙有著密切關(guān)系。通過生物或物理措施調(diào)控土壤中脂肪酸的含量將有助于緩解花生的連作障礙問題。花生連作土壤中脂肪酸的致毒臨界含量、作用機理等問題有待于進一步研究。

致謝:本研究得到了中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所韓興國研究員的指導(dǎo)與幫助，特此致謝。

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