張晉東，Vanessa HULL，歐陽志云

(1.中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心城市與區(qū)域生態(tài)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100085;2.綿陽師范學(xué)院，綿陽 621000;3.Center For Systems Integration and Sustainability，Department of Fisheries and Wildlife，Michigan State University，East Lansing，MI，48823，USA)

通常把動(dòng)物特定的活動(dòng)區(qū)域作為其家域［1］，家域的大小、形狀、結(jié)構(gòu)和位置受捕食者-獵物之間關(guān)系，種內(nèi)、種間競爭［2-3］，領(lǐng)域行為、活動(dòng)路線、隱蔽場所選擇、優(yōu)質(zhì)及限制性資源分布模式［4-6］，以及種群密度、性別組成、社群壓力和交配制度［4，7-9］等基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)過程的影響，因此家域的準(zhǔn)確描述能為理解動(dòng)物在特定時(shí)期生態(tài)學(xué)需求、取食策略、生境選擇和行為規(guī)律等生態(tài)、行為學(xué)研究提供重要的視角［3，10-13］。本文結(jié)合國內(nèi)外家域研究的最新進(jìn)展，對(duì)動(dòng)物家域的內(nèi)涵，樣本數(shù)據(jù)的獲取方法與特征及其對(duì)估算結(jié)果的影響，家域估算模型及評(píng)價(jià)進(jìn)行綜述，總結(jié)家域研究的發(fā)展過程，并著重探討3種代表性家域估算模型的優(yōu)缺點(diǎn)，論述國內(nèi)研究的優(yōu)勢與不足，提出未來研究展望，為動(dòng)物家域的進(jìn)一步研究提供參考。

1 家域的概念和內(nèi)涵

家域的概念最早由Burt提出:動(dòng)物個(gè)體進(jìn)行取食、交配和育幼的正?；顒?dòng)區(qū)域［1］。這一概念未考慮時(shí)間因素，對(duì)“正態(tài)性”的應(yīng)用含糊不清，被后來學(xué)者批評(píng)修正［10］，Kernohan提出相對(duì)綜合性的家域概念:在一定的時(shí)間范圍內(nèi)，特定的動(dòng)物出現(xiàn)概率(例如95%)的區(qū)域范圍［10］。

關(guān)于家域內(nèi)涵的理解，經(jīng)歷了只針對(duì)家域面積大小、形狀，到強(qiáng)調(diào)動(dòng)物在家域內(nèi)對(duì)不同區(qū)域利用強(qiáng)度信息的過程［10］。1949年Hayne引入“活動(dòng)中心”的概念，指出動(dòng)物家域的生物學(xué)內(nèi)涵應(yīng)強(qiáng)調(diào)動(dòng)物在活動(dòng)范圍內(nèi)對(duì)不同部分的利用強(qiáng)度信息［14］。自20世紀(jì)80年代以來，利用分布的概念開始廣泛應(yīng)用于家域研究中，并為眾多研究者所接受［15］。利用分布即通過對(duì)動(dòng)物離散的活動(dòng)位點(diǎn)模擬，量化動(dòng)物在某特定時(shí)期出現(xiàn)在某區(qū)域的概率［10，16］，研究者選擇概率水平或利用分布百分比定義動(dòng)物的家域，通過利用分布的計(jì)算可預(yù)測動(dòng)物可能出現(xiàn)的位置［16］。同時(shí)，“核域”取代“活動(dòng)中心”成為家域研究中廣泛應(yīng)用的術(shù)語，家域中，利用強(qiáng)度高于隨機(jī)分布的區(qū)域?yàn)楹擞颍?7］。多數(shù)情況下，家域內(nèi)的食物，水等資源的分布是不均勻的，動(dòng)物多選擇資源豐富的地方生活，對(duì)于有核域的動(dòng)物，其家域內(nèi)的空間利用應(yīng)是聚集分布而不是均勻或隨機(jī)分布［3-4］。核域主要反映動(dòng)物空間利用的生物學(xué)意義，不一定嚴(yán)格受家域大小的限制，有些動(dòng)物的家域大小一致，但其核域可能不同，譬如，有些是家域中心位置取食者，有些是邊緣漫游動(dòng)物，即使它們的家域面積、形狀一致，核域卻不相同［4］。

2 位點(diǎn)數(shù)據(jù)的收集方法

動(dòng)物活動(dòng)位點(diǎn)為估算家域的基礎(chǔ)，其收集方法直接影響家域估算的準(zhǔn)確程度。目前，常見的收集方法包括:無線電遙測，可視化繪圖，聲波或超聲波遙測，全球定位系統(tǒng)(GPS)項(xiàng)圈跟蹤，直接觀察法，紅外線照相，以及分子糞便學(xué)等。其中，無線電遙測，即利用小型的、可重裝的變動(dòng)脈沖傳感器來記錄動(dòng)物的活動(dòng)位點(diǎn)，由于該技術(shù)能隨時(shí)獲取位點(diǎn)數(shù)據(jù)，裝置輕便，自20世紀(jì)50年代以來，該技術(shù)就廣泛應(yīng)用于野生動(dòng)物的行為監(jiān)測研究中［18-19］。Laver和 Kelly總結(jié)了2004—2006年發(fā)表的141篇關(guān)于動(dòng)物家域的文章，其中105篇利用無線電遙測獲取位點(diǎn)數(shù)據(jù)［19］。然而無線電遙測有一定的局限性:誤差較大，可能超過0.5km［20］;研究者必須距動(dòng)物很近才能獲得信號(hào)，會(huì)引起動(dòng)物行為上的改變;跟蹤需在白天和天氣條件良好情況下進(jìn)行，一般很難在夜晚進(jìn)行;適用于生活在開闊生境的動(dòng)物，對(duì)生活在復(fù)雜地形的動(dòng)物并不適用［7］。很多研究并未注意到該技術(shù)存在的誤差，Harris等總結(jié)了1984—1988年，發(fā)表在18個(gè)主要期刊上的93篇利用無線電遙測研究動(dòng)物家域的文章，發(fā)現(xiàn)僅有不到三分之一的文章對(duì)無線電定位的精度進(jìn)行了評(píng)價(jià)［7］。目前，動(dòng)物野外跟蹤技術(shù)的發(fā)展方向?yàn)镚PS項(xiàng)圈，在獲得4顆衛(wèi)星信號(hào)的條件下，通過GPS項(xiàng)圈可以在95%的監(jiān)測時(shí)間里，獲得誤差范圍在20m之內(nèi)的動(dòng)物活動(dòng)位點(diǎn)信息［21］，為研究者提供更多的連續(xù)活動(dòng)位點(diǎn)、更長的監(jiān)測時(shí)間和更遠(yuǎn)的監(jiān)測距離，正越來越多的應(yīng)用于動(dòng)物家域估算，活動(dòng)路徑，活動(dòng)模式等行為生態(tài)學(xué)的研究當(dāng)中［13，22-24］。

3 樣本含量和位點(diǎn)自相關(guān)對(duì)家域估算的影響

3.1 樣本含量對(duì)家域估算的影響

樣本含量是影響家域估算精確度的重要因素，估算的準(zhǔn)確率會(huì)隨著樣本含量的增加而提高［15，25］，這就出現(xiàn)了最小樣本含量問題，如利用正態(tài)理論模型估算家域，只有達(dá)到一定的樣本含量，數(shù)據(jù)才能符合正態(tài)分布，理論上，最小的樣本含量是當(dāng)取樣位點(diǎn)增加時(shí)家域估算的面積不再變大的臨界樣本大小［10］。面積-觀察點(diǎn)曲線常被用來判斷最小樣本含量［19，26］，一些研究基于野外實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)和計(jì)算機(jī)模擬(理想狀態(tài))數(shù)據(jù)，利用面積-觀察點(diǎn)曲線確定最小樣本含量(圖1)。然而不同研究者的研究結(jié)果并不相同，甚至相互矛盾，例如，Gese通過最小凸多邊形法，95%橢圓估算法和95%調(diào)和均值法計(jì)算郊狼(Canis latrans)家域的最小樣本含量范圍是23到36［26］，而Harris等的研究表明100—300個(gè)位點(diǎn)是滿足最小凸多邊形法最小樣本含量要求［7］。Seaman等人提出利用核心密度估計(jì)法的最小樣本含量應(yīng)在50個(gè)以上［15］。面積—觀察點(diǎn)曲線法只適用于判斷一個(gè)恒定活動(dòng)中心的動(dòng)物的最小樣本含量［27］，而很多動(dòng)物有一個(gè)以上的活動(dòng)中心，目前尚未有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)或方法來確定最小樣本含量［10］。家域估算的最小樣本含量可能取決于研究動(dòng)物的生物學(xué)特征［18］，位點(diǎn)數(shù)據(jù)的分布類型［15］，以及不同的家域估算方法［28］。因此，關(guān)于在具體分布類型和估算方法條件下判斷家域估算最小樣本含量的方法，需進(jìn)一步探索與研究。

需要指出的是，盡管樣本含量在家域估算中極為重要，但以往研究中并沒有給予足夠重視。Seaman等人總結(jié)了1980—1997年，發(fā)表在《Journal of Wildlife Management》上關(guān)于動(dòng)物家域研究的101篇文章，其中，僅有49%給出了位點(diǎn)數(shù)目或范圍信息，21%完全沒有樣本含量的信息，其余則只有相對(duì)模糊的樣本含量信息，如只給出整個(gè)研究的總樣本含量，或最小樣本數(shù)，未詳細(xì)給出每個(gè)研究動(dòng)物的位點(diǎn)數(shù)目［15］。

圖1 利用面積-觀察點(diǎn)判斷家域估算中的最小樣本含量［7］Fig.1 The minimum sample size needed to construct a home-range estimate，based on the asymptote of the Area-Observation Curve［7］

3.2 取樣位點(diǎn)自相關(guān)對(duì)家域估算的影響

多數(shù)家域估算模型的前提假設(shè)是位點(diǎn)數(shù)據(jù)之間不存在自相關(guān)［7，29-30］，而事實(shí)上，位點(diǎn)數(shù)據(jù)之間的自相關(guān)普遍存在于動(dòng)物家域的估算中［25，31］。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為位點(diǎn)數(shù)據(jù)自相關(guān)會(huì)導(dǎo)致家域估算結(jié)果誤差增大，因?yàn)榇嬖谧韵嚓P(guān)的位點(diǎn)數(shù)據(jù)不能全部反映已確定的樣本數(shù)量信息，即n個(gè)存在自相關(guān)的位點(diǎn)數(shù)據(jù)所反映的信息少于n個(gè)獨(dú)立的位點(diǎn)數(shù)據(jù)［10］。為了解決位點(diǎn)數(shù)據(jù)自相關(guān)問題，Swihart和Slade提出運(yùn)用比統(tǒng)計(jì)量檢驗(yàn)，即利用位點(diǎn)間的距離與位點(diǎn)和中心點(diǎn)距離的比值來判斷獨(dú)立性位點(diǎn)數(shù)據(jù)間的時(shí)間間隔［30］，利用該方法的前提是研究動(dòng)物只有一個(gè)活動(dòng)中心，且研究期間的動(dòng)物家域是靜態(tài)的［10，25，30］。在掌握研究動(dòng)物生物學(xué)習(xí)性的基礎(chǔ)上，生物學(xué)意義上的獨(dú)立性時(shí)間間隔(1d，2d或者1周)也可作為選取位點(diǎn)的時(shí)間間隔標(biāo)準(zhǔn)［18］。家域估算過程中，在總活動(dòng)位點(diǎn)確定的前提下，增加取樣數(shù)量、縮短取樣間隔將會(huì)增加位點(diǎn)自相關(guān)程度;而延長取樣時(shí)間間隔，將會(huì)導(dǎo)致樣本含量減少，以上兩者都會(huì)導(dǎo)致估算結(jié)果偏差增大，所以需在樣本含量和取樣密度之間進(jìn)行權(quán)衡［18］。盡管有些研究針對(duì)樣本含量和位點(diǎn)自相關(guān)導(dǎo)致的偏差提供了一些方法，然而無論在實(shí)際應(yīng)用還是理論上這些方法所發(fā)揮的作用都是有限的，有必要發(fā)展更多的理論和方法來解決這些問題［18］。

也有一些學(xué)者對(duì)位點(diǎn)自相關(guān)是否重要持不同觀點(diǎn)，譬如，Otis和White認(rèn)為在動(dòng)物家域估算中，足夠的位點(diǎn)數(shù)目比位點(diǎn)間的獨(dú)立性更重要［18］，Gese等人認(rèn)為利用存在自相關(guān)與獨(dú)立性的位點(diǎn)數(shù)據(jù)估算的家域結(jié)果沒有明顯差別［26］，還有研究表明:為滿足位點(diǎn)數(shù)據(jù)之間的獨(dú)立性而增加取樣時(shí)間間隔將導(dǎo)致家域面積被低估［32］。Belant和Follmann認(rèn)為家域估算中的動(dòng)物活動(dòng)位點(diǎn)本身不是獨(dú)立存在的，而是先前運(yùn)動(dòng)位點(diǎn)和經(jīng)驗(yàn)的一部分，所以根本不需要考慮位點(diǎn)自相關(guān)問題［33］。

總之，家域估算中的取樣位點(diǎn)自相關(guān)是否重要，盲目給出任何結(jié)論都不適合，需綜合考慮樣本含量，取樣位點(diǎn)的生物學(xué)、統(tǒng)計(jì)學(xué)意義以及估算模型類型等因素，再給出合適的處理。例如研究動(dòng)物活動(dòng)速度較快，那么取樣位點(diǎn)自相關(guān)問題可不作為優(yōu)先考慮的因素［7，32］。對(duì)于以概率為基礎(chǔ)的估算模型，位點(diǎn)自相關(guān)對(duì)估算結(jié)果影響較大，而多邊形為基礎(chǔ)的估算模型受位點(diǎn)自相關(guān)的影響較?。?］。

4 家域估算方法的主要類型

家域的統(tǒng)計(jì)學(xué)含義為動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)軌跡被模擬成一個(gè)二維的，連續(xù)的，隨機(jī)的而且具有位點(diǎn)自相關(guān)性質(zhì)的函數(shù)過程［18，25，29］。自家域理論用于動(dòng)物空間利用研究以來，發(fā)展出多種家域估算方法，可歸納為3個(gè)類型:多邊形法，通過連接外圍活動(dòng)位點(diǎn)形成凸面或者凹面的多邊形估算家域，如最小凸多邊形法(MCP)，剝離多邊形法，凹多邊形法等［10］，其中 MCP 法為應(yīng)用最早，目前最普遍的家域估算方法［1，15，19］;柵格單元法，通過計(jì)算動(dòng)物活動(dòng)位點(diǎn)在不同柵格中累積出現(xiàn)的數(shù)目，描繪出簡單的三維活動(dòng)范圍等值線，如柵格單元計(jì)數(shù)法，由于此方法不能有效計(jì)算家域面積，加之概率法的出現(xiàn)，其應(yīng)用相對(duì)較少［7］;概率法，通過假設(shè)某種特定的概率分布(如二維正態(tài)分布)模擬動(dòng)物的利用分布，如傅里葉系列平滑法，調(diào)和平均值法，核心密度估計(jì)法(KDE)等［10］。由于概率模型能較好地區(qū)分動(dòng)物對(duì)不同空間的利用強(qiáng)度，也能通過等值線方法確定家域大小和形狀，成為目前最受研究者接受的方法，其中KDE法被一些學(xué)者認(rèn)為是最適合的家域估算模型［10，19］。布朗橋運(yùn)動(dòng)模型(BBMM)考慮活動(dòng)斑塊間的路徑方向和時(shí)間，是KDE法的延伸［13，34］。根據(jù)家域估算模型的應(yīng)用程度及其發(fā)展過程與方向，本文重點(diǎn)介紹MCP法，KDE法和BBMM法。

4.1 最小凸多邊形法(MCP)

最小凸多邊形法是應(yīng)用最多的估算動(dòng)物家域的方法［19］，家域被確定為包含所有動(dòng)物活動(dòng)位點(diǎn)的凸多邊形的最小區(qū)域:

式中，x和y是動(dòng)物活動(dòng)位點(diǎn)的向量坐標(biāo)，n是樣本含量［35］。MCP法完全依據(jù)外圍位點(diǎn)生成家域，無需滿足特定的統(tǒng)計(jì)分布類型［4］，由于計(jì)算簡單，能直觀地勾勒出研究動(dòng)物整個(gè)的活動(dòng)區(qū)域而被廣泛應(yīng)用［10］，1980—1997年，發(fā)表在《Journal of Wildlife Management》關(guān)于動(dòng)物家域研究的101篇文章中，88篇利用MCP法，占 87%［15］。

然而該方法在很多方面受到質(zhì)疑，首先，如圖2所示，受異常值影響，個(gè)別邊緣位點(diǎn)決定著家域面積大小，忽視了內(nèi)部位點(diǎn)的信息，不能準(zhǔn)確反應(yīng)動(dòng)物對(duì)不同空間資源的利用強(qiáng)度［4，10，19］。

圖2 利用同一組數(shù)據(jù)不同方法模擬動(dòng)物家域，其中(a)最小凸多邊形法MCP，(b)核心密度估計(jì)法KDE(95%，h=234)Fig.2 Home ranges were estimated using(a)Minimum Convex Polygon and(b)95%Kernel Density Estimates using h=234

有研究表明，即使去掉外圍的一些異常位點(diǎn)(如采取α零假設(shè))，若不明確這些位點(diǎn)的生物學(xué)意義，也不能降低結(jié)果的偏差［35-36］;其次，一些研究表明MCP法對(duì)樣本含量要求較高［7，15］;另外，以往MCP法分析家域，很少應(yīng)用明確的漸近線分析，致使結(jié)果精確度模糊不清［19］。盡管MCP法飽受質(zhì)疑，卻仍是目前家域估算中應(yīng)用最廣泛的方法［10，15，19］，主要的原因是有學(xué)者認(rèn)為 MCP 法是唯一可對(duì)不同研究進(jìn)行比較的估算方法［7，37］，這一觀點(diǎn)也受到一些學(xué)者的反對(duì)，他們指出由于MCP法存在上述諸多缺陷，繼續(xù)采用將產(chǎn)生更多的不真實(shí)結(jié)果，不應(yīng)繼續(xù)用于動(dòng)物家域的估算［19，38］。本文認(rèn)為，如果只需了解動(dòng)物活動(dòng)的邊界范圍，MCP法仍為一種適合的選擇［10］，若采取2種以上的方法估算家域，其中一種應(yīng)為MCP法，或許是一種適宜的處理方式［7，37］。

4.2 核心密度估計(jì)法(KDE)

自Worton第一次應(yīng)用KDE法估算動(dòng)物家域以來［39］，KDE法成為最受歡迎的方法，Powell認(rèn)為該方法代表著野生動(dòng)物家域估算方法的發(fā)展方向［4］。

KDE基于位點(diǎn)數(shù)據(jù)，利用空間分布的非參數(shù)估計(jì)(如基于簡單描述的估計(jì)，統(tǒng)計(jì)模型等)估算家域［10］，與多數(shù)家域估算方法類似，KDE法也假設(shè)位點(diǎn)數(shù)據(jù)是獨(dú)立的，公式如下:

利用KDE法估算家域的最關(guān)鍵步驟是選擇合適的平滑指數(shù)［16］，平滑指數(shù)也稱h統(tǒng)計(jì)量，在動(dòng)物家域研究中指估算家域的核心寬度，平滑指數(shù)決定了基函數(shù)圍繞中心點(diǎn)的寬度，對(duì)家域模擬的結(jié)果存在特有的動(dòng)態(tài)影響［41］，正確選擇h對(duì)獲得準(zhǔn)確的估算結(jié)果至關(guān)重要，高估h值會(huì)產(chǎn)生更大且緊密的家域閉合曲線，致使估算結(jié)果偏大，h值過小則會(huì)產(chǎn)生過多的數(shù)據(jù)噪聲，即很多小的、離散的家域閉合曲線(圖3)。目前，判定h值的主要方法有3種，分別是最優(yōu)平滑指數(shù)(href)法［16］，最小平方交叉驗(yàn)證法(LSCVh)和似然交叉驗(yàn)證法(Likelihood Cross-Validation，CVh)［28］。

圖3 固定核心密度估算方法中，平滑指數(shù)對(duì)家域估算結(jié)果的影響Fig.3 The influence of smoothing parameter on the fixed kernel density home range estimator.Smoothing parameter(h)was selected using the LSCVh，CVh，href，and ad hoc(h=1000 m)methods

最優(yōu)平滑指數(shù)href公式:

式中，σ2是樣本橫縱坐標(biāo)的臨界協(xié)方差，n是樣本含量，在此指用于估算家域的位點(diǎn)數(shù)目［40］。href是以二維正態(tài)單峰分布為基礎(chǔ)發(fā)展而來，對(duì)于二維正態(tài)分布型的擬合是適宜的［15］，然而href并不適合多維度數(shù)據(jù)的分析［16］。

最小平方交叉驗(yàn)證法，是在模型估計(jì)分布與真實(shí)分布的完全平方差(ISE)基礎(chǔ)上推導(dǎo)而來［28］，最小完全平方差公式:

似然交叉驗(yàn)證法是建立在最小KL距離(The Kullabck-Leibler Distance)的基礎(chǔ)之上的，而最小KL距離由信息理論發(fā)展而來，即通過KED法獲得的利用分布概率與真實(shí)的分布f(x)之間的差異［28］，KL距離具體公式為:

有研究比較了3種確定h值方法的優(yōu)劣，Seaman等人的研究表明，與LSCVh相比較，利用href選擇h值估算的家域偏差更大，表面積擬合度更低，href受樣本含量的影響更大［15］。平方差的屬性使LSCVh法對(duì)異常值過度敏感，導(dǎo)致對(duì)真實(shí)空間分布無典型意義(如存在自相關(guān)的某些位點(diǎn)等)的缺失值給予過高的權(quán)重，從而夸大了不典型位點(diǎn)在家域模擬過程中的作用，通過CVh計(jì)算得到的h值估算的家域結(jié)果與真實(shí)的利用分布更加接近，穩(wěn)定性更高，尤其在樣本含量小于50的時(shí)候［28］。利用KDE法估算動(dòng)物家域時(shí)，平滑指數(shù)與樣本含量相比較，后者對(duì)家域的結(jié)果影響更大，隨著樣本含量的增加，不同方法下平滑指數(shù)的選擇對(duì)結(jié)果的影響開始變小，也就是說，平滑指數(shù)的選擇針對(duì)小樣本含量的家域估算意義更大［15，28］。

4.3 布朗橋運(yùn)動(dòng)模型(BBMM)

家域研究中，模擬一定時(shí)間段內(nèi)［0，Ttotal］動(dòng)物在二維空間上的利用分布，可獲得n個(gè)按時(shí)間順序活動(dòng)軌跡上的離散觀測點(diǎn)，在不能明確動(dòng)物活動(dòng)模式的情況下，可將動(dòng)物運(yùn)動(dòng)假設(shè)為隨機(jī)運(yùn)動(dòng)或與之相對(duì)應(yīng)的連續(xù)布朗運(yùn)動(dòng)［44］。利用沿著一定運(yùn)動(dòng)軌跡的n個(gè)離散的隨機(jī)觀測點(diǎn)可以估算動(dòng)物對(duì)某一區(qū)域的利用頻率，并且可以模擬每對(duì)連續(xù)活動(dòng)位點(diǎn)的期望運(yùn)動(dòng)路徑，擴(kuò)展布朗運(yùn)動(dòng)到每對(duì)起始和結(jié)束位點(diǎn)，相對(duì)應(yīng)的隨機(jī)過程稱為布朗橋［13］。BBMM函數(shù)是在核心密度估計(jì)函數(shù)的基礎(chǔ)上發(fā)展形成的，如圖4所示，模型由1個(gè)布朗橋概率密度函數(shù)將2個(gè)二維正態(tài)概率密度函數(shù)相連接，該方法既考慮了每個(gè)活動(dòng)中心，也考慮了動(dòng)物的活動(dòng)路徑，有效地避免了將活動(dòng)斑塊之間沒被利用的區(qū)域誤作為動(dòng)物的家域［13，34］。

BBMM中有2個(gè)參數(shù)，參數(shù)1控制連接2個(gè)活動(dòng)位點(diǎn)間“橋”的寬度，參數(shù)2控制活動(dòng)斑塊的寬度，功能上與傳統(tǒng)核心密度估計(jì)方法的平滑指數(shù)h值類似［13，34］。Bullard第一次將布朗橋引入到動(dòng)物家域估算中［34］，繼而Calenge引入軟件程序執(zhí)行對(duì)動(dòng)物家域的估算［46］。在此基礎(chǔ)之上，Horen和Garton提出了包括有誤差位點(diǎn)數(shù)據(jù)的模型推導(dǎo)和利用最大似然估計(jì)估算布朗運(yùn)動(dòng)方差的方法，具體公式如下［13］:

式中，σ2(t)=Tα(1-α)σ2m+(1- α)2δa2+ α2δb2，α =t/T。h(z)即為動(dòng)物在 t時(shí)刻(t∈ [0，T])，經(jīng)過 a，b兩點(diǎn)間的概率密度函數(shù)，其中σm2被稱為布朗運(yùn)動(dòng)方差，是與動(dòng)物遷移速度相關(guān)聯(lián)的擴(kuò)散系數(shù)，可以通過觀測位點(diǎn)的最大似然估計(jì)估算。δ2是遙測技術(shù)產(chǎn)生的誤差(如由GPS項(xiàng)圈自身產(chǎn)生的誤差)，可通過獨(dú)立的實(shí)驗(yàn)計(jì)算［13，34］。

圖4 核心密度估算方法與布朗橋運(yùn)動(dòng)模型的比較［45］Fig.4 Example comparison of kernel and Brownian bridge home range estimation methods;Depicted are locations of an example animal，movement paths of the animal，the fixed kernel density estimate and Brownian bridge movement model estimate of the animal's home range［45］

由于基礎(chǔ)假設(shè)的不同，與其他模型相比，BBMM法處理位點(diǎn)自相關(guān)和不均等時(shí)間間隔問題的方式更為合理，在確定位點(diǎn)數(shù)據(jù)不是獨(dú)立性的前提下，有效地將時(shí)間因素整合到模型當(dāng)中［13，34］。另外，BBMM模型中的參數(shù)具有生態(tài)學(xué)意義，考慮到了動(dòng)物移動(dòng)速度和測量位點(diǎn)誤差，而傳統(tǒng)核心密度估算法的參數(shù)只是某種概率分布下的統(tǒng)計(jì)參數(shù)，未涉及到生態(tài)學(xué)過程［4，34］。BBMM法在運(yùn)算過程中對(duì)數(shù)據(jù)要求較高，GPS項(xiàng)圈技術(shù)能夠長期、連續(xù)，更大距離地獲得動(dòng)物位點(diǎn)數(shù)據(jù)，滿足BBMM法的應(yīng)用，而其他技術(shù)如通過無線電遙測等獲得的數(shù)據(jù)很難達(dá)到 BBMM 法的分析要求［13，34］。

5 家域估算模型評(píng)價(jià)

對(duì)于描述動(dòng)物的空間利用和影響動(dòng)物活動(dòng)的生態(tài)學(xué)過程，選擇一個(gè)合適的家域估算模型至關(guān)重要，這就需要建立評(píng)價(jià)最適估算模型的客觀標(biāo)準(zhǔn)［47］。傳統(tǒng)的家域模型評(píng)價(jià)是通過綜合多個(gè)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)已有模型進(jìn)行整體的概括描述，評(píng)價(jià)其適合度，進(jìn)而總結(jié)每個(gè)模型的優(yōu)缺點(diǎn)，如Kernohan基于最小樣本含量，位點(diǎn)自相關(guān)敏感性，是否基于利用分布理論，參數(shù)還是非參數(shù)估計(jì)，能否估算多個(gè)活動(dòng)中心，對(duì)異常值的處理能力，是否可以進(jìn)行不同研究間比較等7個(gè)標(biāo)準(zhǔn)綜合評(píng)價(jià)了12個(gè)模型的優(yōu)劣［10］。此外，還有利用計(jì)算機(jī)模擬理想狀態(tài)的家域，假定為真實(shí)的“家域”，然后根據(jù)每種估算模型的結(jié)果對(duì)其前提假設(shè)和方法的適合度進(jìn)行檢驗(yàn)［15-16］，然而，針對(duì)特定的數(shù)據(jù)，該方法不能得出連續(xù)性的、清楚的和廣泛意義上的標(biāo)準(zhǔn)來確定最適模型［47］，而且該方法主要建立在二項(xiàng)式均勻分布和二項(xiàng)式正態(tài)分布基礎(chǔ)之上，由于零假設(shè)很難與生物學(xué)意義聯(lián)系在一起而遭到質(zhì)疑［48］。Horen和Garton將信息理論引入到家域模型的評(píng)價(jià)中，該方法有3方面優(yōu)點(diǎn):(1)降低了評(píng)價(jià)家域模型的要求，傳統(tǒng)方法必須知道動(dòng)物的家域，該方法利用動(dòng)物的活動(dòng)數(shù)據(jù)即可執(zhí)行模型評(píng)價(jià);(2)最適模型將從一系列恰當(dāng)權(quán)衡適合度與復(fù)雜性的模型中選出;(3)在未來的研究中，將有更多的生態(tài)學(xué)因子被整合到家域模型中，模型復(fù)雜性將增加，而信息理論更適用于評(píng)價(jià)復(fù)雜的模型［47］。

6 結(jié)語

通過家域的研究，能夠描繪出一幅關(guān)于研究動(dòng)物一系列重要基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)信息的示意圖，在動(dòng)物生態(tài)理論研究和保護(hù)管理應(yīng)用中都具有重要意義［4］。家域估算模型作為家域研究中最核心的內(nèi)容經(jīng)歷了3個(gè)發(fā)展階段:第1階段，旨在確定家域的大小和形狀，如MCP法，由于受異常值的影響，不能區(qū)分動(dòng)物在家域內(nèi)對(duì)不同區(qū)域的利用強(qiáng)度，而倍受批評(píng)［19］。第2階段，將概率論、非參數(shù)統(tǒng)計(jì)方法結(jié)合到家域研究中，如KDE法，盡管在如何客觀獲得平滑指數(shù)(h)的問題上也存在爭議，卻仍得到了多數(shù)研究者的認(rèn)可，并廣泛應(yīng)用于家域估算中［10，19］。KDE法受到的最大批評(píng)是沒有考慮時(shí)間因素和生態(tài)學(xué)過程［13，49］，第3階段，估算模型考慮了動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)過程和時(shí)間，如BBMM法。

改革開放以來，動(dòng)物家域研究在國內(nèi)也得到很大關(guān)注，相繼有學(xué)者研究了大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)、小熊貓(Ailurus fulgens)、黑冠長臂猿(Nomascus concolor jingdongensis)、川金絲猴(Rhinopithecus roxellanae)、羚牛(Budorcas taxicolor bedfordi)、藏狐(Vulpes ferrilata)、馬麝(Moschus sifanicus)、原麝(Moschus moschiferus)、斑羚(Naemorhedus goral)、黑葉猴(Trachypithecus francoisi)、野豬(Sus scrofa ussuricua)、狼(Canis lupus)及海豚(Sousa chinensis)等哺乳動(dòng)物的家域［6，50-60］，此外，針對(duì)鳥類和兩棲、爬行類動(dòng)物也開展了一些相關(guān)工作［9，61-63］。國內(nèi)研究更注重從動(dòng)物自身的生物學(xué)特征與需求角度出發(fā)，分析動(dòng)物個(gè)體的年齡、性別、體重和食性等生物學(xué)特性與其家域行為的關(guān)系［9，50，52，64-65］;探討食物資源豐盛度、生境特征與質(zhì)量、季節(jié)變化等環(huán)境因子對(duì)家域模式的影響［3，6，51-53，56］。研究者將家域與棲息地的選擇與利用，食性，行為模式等研究有機(jī)結(jié)合起來，能更深入地揭示動(dòng)物對(duì)家域內(nèi)資源的空間利用方式和適應(yīng)性行為策略的機(jī)制。然而，與國外的研究相比，國內(nèi)研究主要是針對(duì)不同物種，應(yīng)用現(xiàn)有的模型進(jìn)行家域估算，在家域概念本質(zhì)內(nèi)涵、模型創(chuàng)建方面缺乏探索，而且很少考慮樣本含量、位點(diǎn)自相關(guān)等因素對(duì)估算結(jié)果的影響。更多的研究尚處于第1階段，主要關(guān)注于家域的大小和形狀，近幾年，才有一些研究開始應(yīng)用 KDE法進(jìn)行家域估算［37，51，61，63，66］。在今后的研究中，應(yīng)嘗試在案例研究的基礎(chǔ)上，建立更適合的估算模型，如將研究動(dòng)物的生態(tài)學(xué)特征結(jié)合到家域模型的創(chuàng)建之中，探討家域的理論內(nèi)涵，同時(shí)也應(yīng)采取適當(dāng)措施處理樣本含量和位點(diǎn)自相關(guān)等問題，以提高家域估算結(jié)果的準(zhǔn)確度。

自從家域作為正式的概念以來，家域的研究得到眾多研究人員的關(guān)注，出現(xiàn)了一個(gè)高密度的研究發(fā)表時(shí)期［19］，隨著對(duì)家域內(nèi)涵的理解逐漸深入，家域模型估算方法也不斷更新，然而，家域研究中仍存在著一些問題，諸如如何確定最小樣本含量，位點(diǎn)數(shù)據(jù)自相關(guān)問題的處理，不同估算方法間不具備比較性等，今后有必要圍繞下述方面開展重點(diǎn)研究:

(1)探索能統(tǒng)一、整合、評(píng)價(jià)不同家域研究方法的標(biāo)準(zhǔn)，提高家域研究結(jié)果的可比性。過去研究中的很多理論、方法和結(jié)果并不一致，甚至相互矛盾［19］，需要我們繼續(xù)探索統(tǒng)一的理論方法進(jìn)行家域研究，允許各個(gè)研究之間能進(jìn)行直接的比較。

(2)加強(qiáng)家域研究與其他生態(tài)學(xué)模型的結(jié)合，發(fā)展既描述家域，同時(shí)包含其他生態(tài)學(xué)研究的多重模型。BBMM法將運(yùn)動(dòng)與家域模型結(jié)合起來，能更準(zhǔn)確地研究家域，也能闡述動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)過程［13］;通過核心密度函數(shù)與生境選擇模型的結(jié)合，能更準(zhǔn)確地量化動(dòng)物的生境選擇偏好［11］。今后的研究應(yīng)嘗試與生態(tài)位模型、活動(dòng)節(jié)律等更多的生態(tài)學(xué)研究相結(jié)合，獲得更接近真實(shí)情況的家域模型。

(3)構(gòu)建機(jī)理家域模型，構(gòu)建在考慮資源、社會(huì)關(guān)系等生物學(xué)因素影響下動(dòng)物家域模型。動(dòng)物在景觀尺度上的分布并不是單一的，景觀結(jié)構(gòu)函數(shù)，社會(huì)等級(jí)關(guān)系，利用斑塊資源含量等因素也強(qiáng)烈地影響著動(dòng)物的空間分布特征［5］。目前，多數(shù)的家域研究是基于活動(dòng)位點(diǎn)，很少考慮動(dòng)物自身生物系特性以及環(huán)境資源的數(shù)量和質(zhì)量，有必要將景觀結(jié)構(gòu)，資源可得性，不同個(gè)體之間的競爭等生物學(xué)過程［5］，溫度、光照等環(huán)境因子融入到家域模型中［67］，能夠更好地理解動(dòng)物家域特征形成的原因。

(4)加強(qiáng)理論研究與管理應(yīng)用的結(jié)合，加深科研人員和管理者對(duì)影響動(dòng)物空間利用的環(huán)境因子的理解。管理者在利用家域的研究結(jié)果時(shí)，應(yīng)對(duì)研究方法和結(jié)果進(jìn)行總結(jié)，需注意到不同方法和理論計(jì)算結(jié)果的差異，以做出更為科學(xué)、合理的決策［19］。

［1］ Burt W H.Territoriality and home range concepts as applied to mammals.Journal of mammalogy，1943，24(3):346-352.

［2］ Stamps J A，Krishnan V V.Territory acquisition in lizards:Ⅲ.Competing for space.Animal Behaviour，1995，49(3):679-693.

［3］ Liu Qz X，Wang X M，Wang Z H.Comparison on the biological characteristics of different functional partitions of the home range of Tibetan fox.Acta The riologica Sinica，2009，29(4):432-438.

［4］ Powell R A.Animal Home Ranges and Territories and Home Range Estimators//Luiqi B，Todd K F，eds.Research Techniques in Animal Ecology:controversies and consequences.New York:Columbia University Press，2000:65-110.

［5］ Mitchell M S，Powell R A.A mechanistic home range model for optimal use of spatially distributed resources.Ecological modelling，2004，177(1/2):209-232.

［6］ Huang Z H，Zhou Q H，Huang C M，Meng Y J，Wei H.Home range and daily ranging distance of Francois'langur(Trachypithecus francoisi)in Nonggang Nature Reserve，Guangxi，China.Acta Teriologica Sinica，2011，31(1):46-54.

［7］ Harris S，Cresswell W J，F(xiàn)order P G，Trewhella W J，Woolard T，Wray S.Home-range analysis using radio-tracking data-a review of problems and techniques particularly as applied to the study of mammals.Mammal Review，1990，20:97-123.

［8］ Stamps J A，Krishnan V V.Territory acquisition in lizards.IV.Obtaining high status and exclusive home ranges.Animal Behaviour，1998，55(2):461-472.

［9］ Wang S G，Zeng Z Y，Wu P F，Lan Z J，Wang Y Z.The home range of Phrynocephalus vlangalii.Journal of Sichuan University(Natural Science Edition)，2004，41(2):403-408.

［10］ Kernohan B J，Gitzen R A，Millspaugh J J.Analysis of animal space use and movements//Milspaugh J J，Marzluff J M，eds.Radio tracking and animal populations.Academic，New York，USA，2001:125-166.

［11］ Marzluff J M，Millspaugh J J，Hurvitz P，Handcock M S.Relating resources to a probabilistic measure of space use:forest fragments and Steller's jays.Ecology，2004，85(5):1411-1427.

［12］ Mcgrath P E.Site fidelity，home range，and daily movements of white perch，Morone Americana，and striped bass，Morone Saxatilis，in two small tributaries of the York river，Virginia［D］.The college of William and Mary，2005:16-20.

［13］ Horen J S，Garton E O，Koren S M，Lewis J S.Analyzing animal movements using Brownian Bridges.Ecology，2007，88(9):2354-2363.

［14］ Hayne D W.Calculation of size of home range.Journal of mammalogy，1949，30(1):1-18.

［15］ Seaman D E，Millspaugh J J，Kernohan B J，Brundige G F，Raedeke K J，and Gitzen R A.Effects of sample size on kernel home range estimates.Journal of Wildlife Management，1999，63:739–747.

［16］ Worton B J.Using Monte Carlo simulation to evaluate kernel-based home range estimators.The journal of wildlife management，1995，59(4):794-800.

［17］ Samuel M，Green R.A revised test procedure for identifying core areas within the home range.Journal of Animal Ecology，1988，57(3):1067-1068.

［18］ Otis D L，White G C.Autocorrelation of location estimates and the analysis of radio tracking data.The journal of wildlife management，1999，63(3):1039-1044.

［19］ Laver P N，Kelly M J.A critical review of home range studies.The journal of wildlife management，2008，72(1):290-298.

［20］ Rodgers A R，Rempel R S，Abraham K F.A GPS-based telemetry system.Wildlife Society Bulletin，1996，24:559-566.

［21］ Wells D E.Guide to GPS positioning.Fredericton，New Brunswick，Canada，Canadian GPS associates，1986.

［22］ Ren B P，Li M，Long Y C，Grüter C C，Wei FW.Measuring daily ranging distances of Rhinopithecus bieti via a global positioning system collar at Jinsichang，China:a methodological consideration.International Journal of Primatology，2008，29:783-794.

［23］ Yamazaki K，Kozakai C，Kasai S，Goto Y，Koike S，F(xiàn)urubayashi K.A preliminary evaluation of activity-sensing GPS collars for estimating daily activity patterns of Japanese black bears.Ursus，2008，19:154-161.

［24］ Zhang J D，Hull V，Huang J Y，Zhou S Q，Li R G，Liu D，Huang Y，Li D S，Xu W H，Zhang H M，Liu J G，Ouyang Z Y.Circadian activity pattern of giant pandas during the bamboo growing season.Acta Ecologica Sinica，2011，31(10):2655-2661.

［25］ Swihart R K，Slade N A.On testing for independence of animal movements.Journal of Agricultural，Biological，and Environmental Statistics，1997，2(1):48-63.

［26］ Gese E M，Andersen D E，Rongstad O J.Determining home-range size of resident coyotes from point and sequential locations.The journal of wildlife management，1990，54(3):501-506.

［27］ Gautestad A O，Mysterud I.The home range ghost.Oikos，1995，74(2):195-204.

［28］ Horne J S，Garton E O.Likelihood cross-validation versus least squares cross-validation for choosing the smoothing parameter in kernel home-range analysis.Journal of Wildlife Management，2006，70(3):641-648.

［29］ Dunn J E，Gipson P S.Analysis of radio telemetry data in studies of home range.Biometrics，1977，33:85-101.

［30］ Swihart R K，Slade N A.Influence of sampling interval on estimates of home-range size.The journal of wildlife management，1985，49(4):1019-1025.

［31］ Powell R A.Black bear home range overlap in North Carolina and the concept of home range applied to black bears.Bears:Their Biology and Management，1987，7:235-242.

［32］ Reynolds T D，Laundré J W.Time intervals for estimating pronghorn and coyote home ranges and daily movements.The journal of wildlife management，1990，54(2):316-322.

［33］ Belant J L，F(xiàn)ollmann E H.Sampling considerations for American black and brown bear home range and habitat use.Ursus，2002，13:299-315.

［34］ Bullard，F(xiàn).Estimating the home range of an animal:a Brownian bridge approach［D］.University of North Carolina，Chapel Hill，North Carolina，USA.1999.

［35］ White G C，Garrott R A.Analysis of wildlife radio-tracking data.San Diego:Academic press San Diego，1990.

［36］ Burgman M A，F(xiàn)ox JC.Bias in species range estimates from minimum convex polygons:implications for conservation and options for improved planning.Animal Conservation，2003，6(1):19-28.

［37］ Liu X Q，Wang X M，Wang Z H，Liu QX，Ma B.Comparison of the Tibetan fox(Vulpes ferrilata)home range size using methods the fixed kernel estimation and the minimum convex polygon.Acta Theriologica Sinica，2010，3(2):163-170.

［38］ B?erger L，F(xiàn)ranconi N，Michele G，Gantz A，Meschi F，Manica A，Lovari S，Coulson T.Effects of sampling regime on the mean and variance of home range size estimates.Journal of Animal Ecology，2006，75(6):1393-1405.

［39］ Worton B J.Kernel methods for estimating the utilization distribution in home-range studies.Ecology，1989，70(1):164-168.

［40］ Silverman B W.Density estimation for statistics and data analysis.London:London Chapman and Hall，1986.

［41］ Hemson G，Johnson P，South A，Ruthripley R K，Macdonald D.Are kernels the mustard?Data from global positioning system(GPS)collars suggests problems for kernel home-range analyses with least-squares cross-validation.Journal of Animal Ecology，2005，74(3):455-463.

［42］ Sain S R，Baggerly K A，Scott D W.Cross-validation of multivariate densities.Journal of the American Statistical Association，1994，89(427):807-817.

［43］ Jones M C，Marron J S，Sheather S J.A brief survey of bandwidth selection for density estimation.Journal of the American Statistical Association，1996，91:401-407.

［44］ Turchin，P.Quantitative analysis of movement.Sunderland MA:Sinauer Associates，1998.

［45］ Calenge C.Home Range Estimation in R:the adehabitatHR Package.Office national de la classe te de la faune sauvage Saint Benoist-78610 Auffargis-France，2011.

［46］ Calenge C.The package“adehabitat”for the R software:a tool for the analysis of space and habitat use by animals.Ecological Modelling，2006，197:516-519.

［47］ Horne J S，Garton E O.Selecting the best home range model:an information-theoretic approach.Ecology，2006，87(5):1146-1152.

［48］ Anderson D R，Burnham K P，Thompson W L.Null hypothiesis testing:problems，prevalence，and an alternative.Journal of Wildlife Management，2000，64:912-923.

［49］ Kie J G，Matthiopoulos J，F(xiàn)ieberg J，Powell R A，Cagnacci F，Mitchell M S，Gaillard J M，Morrcroft P R.The home-range concept:are traditional estimators still relevant with modern telemetry technology.Philosophical Transactions of the Royal Society B:Biological Sciences，2010，365:2221-2231.

［50］ Hu J C，Schaller G B，Johnson K G.The feeding ecology of giant pandas in Tangjiahe Natural Reserve.Journal Sichuan Teach College，1990，11(1):1-13.

［51］ Zhang Z J，Hu J C，Yang J D，Li M，Wei F W.Food habits and space-use of red pandas Ailurus fulgens in the Fengtongzhai Nature Reserve，China:food effects and behavioural responses.Acta theriologica，2009，54(3):225-234.

［52］ Fan P F，Jiang X L.Effects of food and topography on ranging behavior of black crested gibbon(Nomascus concolor jingdongensis)in Wuliang Mountain，Yunnan，China.American journal of primatology，2008，70:871-878.

［53］ Li B G，Chen C，Ji W H，Ren B P.Seasonal Home Range Changes of the Sichuan Snub-Nosed Monkey(Rhinopithecus roxellana)in the Qinling Mountains of China.Folia Primatologica，2000，71:375-386.

［54］ Song Y L，Zeng Z G，Zhang J，Wang X J，Gong H S，Wang K W.Home range of golden takin(Budorcas taxicolor bedfordi)in foping Nature Reserve，Shanxi，China.Acta Theriologica Sinica，2000，20(4):241-249.

［55］ Liu Q X，Richard B H，Wang X M，Wang Z H.Home range size and overlap of Tibetan foxes(Vulpes ferrilata)in Dulan County，Qinhai Province.Acta Theriologica Sinica，2007，27(4):370-375.

［56］ Yang Q S，F(xiàn)eng Z J，Wang Z W，Liu W L，Li X C，Silang O Z.Home range of the alpine musk deer(Moschus sifanicus)in the southeast area of Tibet autonomous region.Acta Theriologica Sinica，1998，18(2):87-94.

［57］ Wu J P，Zhang Y，F(xiàn)u D F，Lan W X.Comparison of home range of Siberian musk deer and goral in winter.Journal of northeast forestery university，2008，36(1):58-60.

［58］ Wang W，Zhang J，Ma J Z，Liu H B.Analysis on wild boars home ranges in south Lesser Khingan Mountains.Acta Theriologica Sinica，2007，27(3):257-262.

［59］ Yang H J，Zhang H H，Dou H S，Shen X Q，Yan W B，Zhang Y，Gui M Q，Bao M R，Chen J R M T.Home range and habitat utilization of wolves during winter in Hulunbeir，inner Mogolia，Journal of northeast forestry university，2006，34(4):52-53.

［60］ Hung S K，Jefferson T A.Ranging patterns of Indo-Pacific humpback dolphins(Sousa chinensis)in the Pearl River estuary，People's Republic of China.Aquatic Mammals，2004，30(1):159-174.

［61］ Xu J L，Zhang X H，Sun Q H，Zheng G M，Wang Y，Zhang Z W.Home range，daily movements and site fidelity of male Reeves's pheasants Syrmaticus reevesii in the Dabie Mountains，central China.Wildlife Biology，2009，15:338-344.

［62］ Zhao S Y，Huang J W，Meng L，Tian Y，Tang S X，Hu H J.Comparison of home range between different color morphs of Lanius schach in winter.Sichuan Journal of Zoology，2010，29(4):543-546.

［63］ Qi Y，Zachary F，Dai Q，Wang Y，Yang Y，Wang B，Wang Y Z.Post-breeding movements，home range，and microhabitat use of plateau brown frogs Rana kukunoris in Zoige Alpine Wetland.Acta Zoologica Sinica，2007，53(6):974-981.

［64］ Li Y K，Leng LP，Gan Y Y，Zhang C X.Review of researches on home ranges of primates.Chinese Journal of Wildlife，2010，31(6):338-341.

［65］ Song C J，Yang X Z，Li Y，Qin L，Gao J.Effects of season，sex and age on the home range of giant panda in Qinling mountains.Chinese wildlife，2006，27(3):21-24.

［66］ Liu Q X，Wang Z H，Wang X M.A comparison of two home range core estimators for Tibetan fox(Vulpes ferrilata).Acta Theriologica Sinica，2009，29(1):26-31.

［67］ Quan RC，Ren GP，Behm J E，Wang L，Huang Y，Long Y C，Zhu J G.Why Does Rhinopithecus bieti Prefer the Highest Elevation Range in Winter?A Test of the Sunshine Hypothesis.PloS one，2011，6(9):e24449.

參考文獻(xiàn):

［3］ 劉群秀，王小明，王正寰.藏狐家域功能分區(qū)及其生物學(xué)特性比較.獸類學(xué)報(bào)，2009，29(4):432-438.

［6］ 黃中豪，周岐海，黃乘明，蒙淵君，韋華.廣西弄崗黑葉猴的家域和日漫游距離.獸類學(xué)報(bào)，2011，31(1):46-54.

［9］ 王碩果，曾宗永，吳鵬飛，藍(lán)振江，王躍招.青海砂蜥的巢域研究.四川大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2004，41(2):403-408.

［24］ 張晉東，黃金燕，周世強(qiáng)，李仁貴，劉巔，黃炎，李德生，徐衛(wèi)華，張和民，劉建國，歐陽志云.大熊貓取食竹筍期間的晝夜活動(dòng)節(jié)律和強(qiáng)度.生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31(10):2655-2661.

［37］ 劉曉慶，王小明，王正寰，劉群秀，馬波.固定核空間法和最小凸多邊形法估計(jì)藏狐家域的比較.獸類學(xué)報(bào)，2010，30(2):163-170.

［50］ 胡錦矗，Schaller G G，Johnson K.唐家河自然保護(hù)區(qū)大熊貓的覓食生態(tài)研究.四川師范學(xué)院學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，1990，11(1):1-13.

［54］ 宋延齡，曾治高，張堅(jiān)，王學(xué)杰，鞏會(huì)生，王寬武.秦嶺羚牛的家域研究.獸類學(xué)報(bào)，2000，20(4):241-249.

［55］ 劉群秀，王小明，王正寰.青海省都蘭縣藏狐家域范圍及重疊度.獸類學(xué)報(bào)，2007，27(4):370-375.

［56］ 楊奇森，馮祚建，王祖望，劉務(wù)林，李新春，斯朗歐珠.西藏東南部地區(qū)馬麝家域的研究.獸類學(xué)報(bào)，1998，18(2):87-94.

［57］ 吳建平，張勇，付東風(fēng)，蘭文旭.原麝與斑羚冬季家域的對(duì)比.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，36(1):58-60.

［58］ 王文，張靜，馬建章，劉海波.小興安嶺南坡野豬家域分析.獸類學(xué)報(bào)，2007，27(3):257-262.

［59］ 楊紅軍，張洪海，竇華山，沈秀清，顏文博，張友，桂滿全，包牧仁，陳吉日木圖.呼倫貝爾草原冬季的巢域和生境利用.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，34(4):52-53.

［62］ 趙世燁，黃進(jìn)文，孟莉，田園，唐思賢，胡慧建.不同色型棕背伯勞的冬季家域?qū)Ρ妊芯?四川動(dòng)物，2010，29(4):543-546.

［63］ 齊銀，Zachary F，戴強(qiáng)，王勇，楊勇，王波，王躍招.若爾蓋高寒濕地高原林蛙繁殖后期運(yùn)動(dòng)，家域和微生境選擇.動(dòng)物學(xué)報(bào)，2007，53(6):974-981.

［64］ 李言闊，冷列平，甘躍于，張彩霞.靈長類家域研究進(jìn)展.野生動(dòng)物，2010，31:338-341.

［65］ 宋成軍，楊興中，李宇，秦嶺，高潔.秦嶺大熊貓家域的季節(jié)，性別和年齡效應(yīng).野生動(dòng)物，2006，27(3):21-24.

［66］ 劉群秀，王正寰，王小明.兩種核域估算方法在野生藏狐家域研究中的比較.獸類學(xué)報(bào)，2009，29(1):26-31.