毛 亮，周 杰，郭正剛

(蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730020)

高寒草原是青藏高原草地的重要組分［1］，也是我國重要的高山植物基因庫和碳匯載體［2］，更是流域生態(tài)安全屏障和當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)［3］。青藏公路和鐵路，高壓電線和光纜等人類線性工程穿越青藏高原高寒高原時，總會在施工地段或附近地區(qū)形成面積大小不同的工程跡地［4］，因此工程跡地植被恢復(fù)是目前青藏高原受損高寒草原生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)的重要內(nèi)容。西方國家工程跡地恢復(fù)最早始于20世紀(jì)40年代的筑路跡地恢復(fù)［5］，而我國筑路跡地恢復(fù)的研究始于高速公路護(hù)坡［6］，21世紀(jì)初期開始逐漸增多。筑路跡地恢復(fù)包括人工恢復(fù)和自然恢復(fù)兩種。由于我國筑路跡地恢復(fù)始于高速公路建設(shè)，因此筑路跡地恢復(fù)目前以人工恢復(fù)研究較多［4，6-7］。雖然筑路跡地自然恢復(fù)是植被恢復(fù)的一種主要方式，且具有省時、省力和省財，避免草皮移植對客地原生草原影響等優(yōu)點(diǎn)，但目前研究相對較少。馬世震等［5］通過對比不同恢復(fù)時期植物群落及多樣性特征，指出青藏高原高寒草原區(qū)工程跡地植被恢復(fù)至少需要20年;祝廣華等［6］通過比較不同草地類型經(jīng)歷等同恢復(fù)時間的特征，認(rèn)為高寒草原和高寒草甸是受工程活動影響最廣的草地類型;Guo等［3］通過分析未干擾群落與離工程跡地不同距離處恢復(fù)群落的特征，明晰筑路工程對高寒草原的干擾尺度在離路基100 m的范圍內(nèi)。然而目前關(guān)于工程跡地自然恢復(fù)研究均集中于工程跡地上已經(jīng)恢復(fù)的植物群落，忽略經(jīng)歷相同時期因面積較大至今仍然沒有植被恢復(fù)的工程跡地，這說明工程跡地面積影響著工程跡地植物群落的自然恢復(fù)進(jìn)程，但工程跡地面積變化與恢復(fù)植物群落的關(guān)系多限于直觀的感受，缺乏科學(xué)試驗(yàn)提供佐證。

人類工程跡地主要包括路基周邊，取棄土場，沙石料場，施工便道，營地場地及施工地等［7］，其不同的受損程度決定了植被恢復(fù)進(jìn)程存在著差異。青藏公路路基主體顯著高于周邊取土跡地，路基周邊土壤因匯集了路面降水而持有較高的含水量，而且容易滯留風(fēng)媒種子和花粉［8］，從斑塊恢復(fù)學(xué)上，路基周邊跡地?fù)碛凶詈玫闹参锶郝渥匀换謴?fù)物質(zhì)基礎(chǔ)，從干擾程度上，路基周邊植被破壞嚴(yán)重(筑路一般就近取土)，分布范圍廣，具有一定的代表性和典型性［3，7］。本研究以青藏高原平坦地區(qū)青藏公路的路基周邊跡地為例，通過調(diào)查經(jīng)歷相同恢復(fù)時期而面積不同工程跡地上的植物群落特征，明確工程跡地面積對青藏高原高寒草原區(qū)植被恢復(fù)進(jìn)程的影響。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于青藏公路沿線沱沱河北岸，距沱沱河20 km，(即國道109線3144號路基樁和3126號路基樁之間)，地理坐標(biāo)為92°37′E，34°22′N，海拔4550—4560 m。氣候?qū)俑咴箨懶詺夂?，全年冰凍?331 d，無霜期9—50 d，平均氣溫-4.2℃，最低氣溫-14.8℃，最高氣溫6.7℃，年均降水量275.92 mm，夏季降水占全年降雨70%［9］。土壤以高寒草原土為主。未受工程干擾的草原為青藏苔草(Carex moorcroftii)紫花針茅(Stipa purpurea)草原，優(yōu)勢種為紫花針茅和青藏苔草，主要伴生種有草地早熟禾(Poa pratensis)、短穗兔耳草(Lagotis brachystachya)和矮火絨草(Leontopodium nanum)等［10］。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在1994年擴(kuò)建和修繕青藏公路時遺留的路基周邊跡地上布設(shè)樣地。為了選擇研究樣地，首先實(shí)測56個單獨(dú)連片的工程跡地，記錄各個工程跡地恢復(fù)植物群落的高度、蓋度，觀察紫花針茅是否出現(xiàn)。筑路跡地形狀多為狹長型，中間為長方形，兩邊為半圓形，在測定其面積時，采用分割法測定求和。然后以恢復(fù)植物群落的高度、蓋度、紫花針茅出現(xiàn)否作為變量，對56個工程跡地聚類，聚類結(jié)果表明，56個工程跡地可劃分為4個類群，4個類群工程跡地面積的平均值分別為55，156，254，583 m2。根據(jù)4個類群工程跡地面積平均值設(shè)置樣地，工程跡地面積梯度分別為(55±10)m2，(156±20)m2，(254±30)m2，(583±40)m2，形成4 個面積梯度處理，然后每個梯度選擇3個樣地作為研究對象(3次重復(fù))，共計(jì)12個，12個樣地的周長和面積基本接近(表1)。同時在工程跡地鄰近、未受工程干擾的青藏苔草紫花針茅草原布設(shè)3個10 m×10 m的對照樣地。共計(jì)15個樣地，各個樣地的海拔、坡向、地表基況基本保持一致。在每個樣地對角線上布設(shè)4個1 m×1 m的樣方，分別統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)的物種組成、群落蓋度、高度、頻度，然后收獲期地上生物量，帶回實(shí)驗(yàn)室烘干稱重，共計(jì)調(diào)查樣方60個。野外調(diào)查于2011年7—8月進(jìn)行。

表1 12個筑路工程跡地樣地的周邊和面積Table 1 Total circumferences and areas of 12 plots from land used for engineering construction

1.2.2 α多樣性的測度

分別選用Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)、Simpson指數(shù)、樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)，測度多樣性指數(shù)(H)、均勻度指數(shù)(J)、優(yōu)勢度指數(shù)(D)和豐富度指數(shù)(S)［11］，其計(jì)算公式分別為:

式中，Pi為種i的重要值，即Pi=(相對蓋度+相對密度+相對頻度)/3，S以樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)量度量。

β多樣性選用Whittaker指數(shù)(βws)測度［3］，其計(jì)算公式分別為:

式中，S為系統(tǒng)的總物種數(shù);ma為樣方的平均物種數(shù)。

1.2.3 植被恢復(fù)能力評價

評價工程跡地與自然地植被恢復(fù)能力的綜合指標(biāo)用SL［12-13］，計(jì)算公式為:

式中，H代表工程跡地Shannon-Wiener指數(shù);H0代表未干擾地Shannon-Wiener指數(shù);ΔF指相同地點(diǎn)工程跡地與未干擾草地植被覆蓋度差值;I是頂級物種侵入指數(shù)，計(jì)算方法為:

式中，Pi表示原優(yōu)勢建群物種出現(xiàn)的頻度(即優(yōu)勢建群物種的重要值)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行ANOVA方差分析，Excel制圖。

2 結(jié)果

2.1 工程跡地面積對恢復(fù)植物群落組分的影響

工程跡地上恢復(fù)植物群落的優(yōu)勢種和主要伴生種隨著工程跡地面積變化而發(fā)生明顯變化(表2)。工程跡地面積為583 m2時，群落優(yōu)勢種為短穗兔耳草，雖然青藏苔草和草地早熟禾等草原植物成功定居，但沒有成為群落優(yōu)勢種群。工程跡地面積為254 m2時，優(yōu)勢種被青藏苔草替代，而短兔耳草淪落為伴生種，此時定居的伴生種還有矮火絨草和草地早熟禾等。工程跡地面積縮至156 m2時，群落優(yōu)勢種演變?yōu)榍嗖靥Σ莺筒莸卦缡旌?，伴生種出現(xiàn)沙生鳳毛菊(Saussurea arenaria)、羽葉點(diǎn)地梅(Pomatosace filicula)和紫花針茅。工程跡地面積縮小到55 m2，優(yōu)勢種除了青藏苔草以外，還有矮火絨草，此時高寒草原指示植物紫花針茅作為首要伴生種出現(xiàn)。未受筑路工程干擾的高寒草原主要以紫花針茅和青藏苔草為優(yōu)勢種，伴生種種類豐富。這說明隨著工程跡地面積的增加，植物群落恢復(fù)速率越慢，環(huán)境旱生化，恢復(fù)植物群落組分結(jié)構(gòu)越單一，草原指示物種出現(xiàn)越困難，而工程跡地面積越小，恢復(fù)植物群落越接近頂級群落，在工程跡地156 m2內(nèi)出現(xiàn)了高寒草原指示物種紫花針茅，然后隨著工程跡地面積縮小，群落結(jié)構(gòu)趨向復(fù)雜。

表2 青藏高原高寒草原區(qū)不同工程跡地面積上恢復(fù)植物群落的組分Table 2 Component of restorable plant community at different land areas used for engineering construction in the alpine steppe of the Qinghai-Tibetan Plateau

2.2 工程跡地面積對恢復(fù)植物群落空間結(jié)構(gòu)的影響

2.2.1 群落高度

青藏高原高寒草原區(qū)，恢復(fù)植物群落的高度隨著工程跡地面積減小而逐漸增加(圖1)。當(dāng)工程跡地面積小于或等于156 m2時，雖然恢復(fù)群落間或者恢復(fù)群落與未干擾群落間的高度有所差異，但并不顯著，但其顯著大于工程跡地面積為583 m2時恢復(fù)植物群落的高度(P＜0.05)。工程跡地面積為55、156、254、583 m2時恢復(fù)植物群落的高度分別為未干擾群落高度的65%、69%、73%和83%，反映了工程跡地面積越小，恢復(fù)植物群落高度約接近于未干擾群落的高度。

2.2.2 群落總蓋度

圖1 青藏高原高寒草原區(qū)不同工程跡地面積上恢復(fù)植物群落高度Fig.1 Height of restorable plant community at different land areas used for engineering construction in the alpine steppe of the Qinghai-Tibetan Plateau

圖2 青藏高原高寒草原區(qū)不同面積工程跡地上恢復(fù)群落總蓋度Fig.2 Covers of restorable plant community at different land areas used for engineering construction in the alpine steppe of the Qinghai-Tibetan Plateau

隨著工程跡地面積增加，恢復(fù)群落總蓋度逐漸減少(圖2)，當(dāng)工程跡地面積為55 m2，恢復(fù)群落蓋度和未干擾群落蓋度沒有顯著差異，而他們顯著大于工程跡地面積大于或等于156 m2時恢復(fù)植物群落的總蓋度(P＜0.05)，工程跡地面積為55、156、254、583 m2時恢復(fù)植物群落的總蓋度分別為未干擾群落蓋度的47%、62%、65%和87%，說明工程跡地面積越小，植物群落蓋度越易恢復(fù)，反之亦然。

2.3 工程跡地面積對植物多樣性的影響

2.3.1 α多樣性

隨著工程跡地面積減小，植物物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均逐漸增大(表3)，其中多樣性指數(shù)在工程跡地面積55 m2時與未干擾草地沒有顯著差異，但當(dāng)工程跡地面積大于156 m2，其恢復(fù)群落的多樣性指數(shù)顯著小于未干擾草地的多樣性指數(shù)(P＜0.05)，說明工程跡地面積為156 m2，工程跡地恢復(fù)群落的物種多樣性指數(shù)已接近于未干擾地群落的多樣性指數(shù)。植物物種豐富指數(shù)和多樣性指數(shù)隨著工程跡地面積變化過程基本趨同。隨著工程跡地面積減小，植物均勻度指數(shù)變化較為復(fù)雜，其中均勻度指數(shù)的最大值和最小值分別出現(xiàn)在工程跡地面積最大的樣地和未干擾地，在恢復(fù)植物群落序列中，均勻度指數(shù)在程跡地面積為254 m2時最小，此時均勻度指數(shù)和未干擾群落均勻度指數(shù)差異不顯著。優(yōu)勢度指數(shù)隨著工程跡地面積變化雖然存在分異，但其在恢復(fù)群落之間，以及恢復(fù)群落和未干擾群落間均差異不顯著，說明工程跡地面積變化對優(yōu)勢度指數(shù)沒有顯著的影響。

表3 青藏高原高寒草原區(qū)不同面積工程跡地上恢復(fù)植物群落的豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)Table 3 Richness index，evenness index，diversity index and dominant index of restorable plant community at different land areas used for engineering construction in the alpine steppe of the Qinghai-Tibetan Plateau

2.3.2 β多樣性

植物群落β多樣性指數(shù)隨工程跡地面積減小而逐漸減小(圖3)，工程跡地面積為583 m2時群落的β多樣性指數(shù)顯著大于工程跡地面積156 m2和254 m2的β多樣性指數(shù)(P＜0.05)，而后者顯著大于工程跡地面積為55 m2時的恢復(fù)群落的β多樣性指數(shù)(P＜0.05)，所有恢復(fù)群落的β多樣性指數(shù)顯著大于未干擾群落的β多樣性指數(shù)(P＜0.05)，說明工程跡地面積越小，環(huán)境異質(zhì)性越小，群落內(nèi)物種替代速率降低。

圖3 青藏高原高寒草原區(qū)不同面積工程跡地恢復(fù)群落的β多樣性指數(shù)Fig.3 β diversity index of restorable plant community at different land areas used for engineering construction in the alpine steppe of the Qinghai-Tibetan Plateau

2.4 工程跡地面積對植物地上生物量的影響

地上生物量是植物地上生產(chǎn)能力的綜合測度指標(biāo)，更是退化草原恢復(fù)生產(chǎn)流程的物質(zhì)基礎(chǔ)。研究結(jié)果表明，經(jīng)過19a的恢復(fù)，工程跡地上植物地上生物量從無到有，但增加量隨著工程跡地面積變化而明顯不同(圖4)，當(dāng)工程跡地面積小于或等于156 m2時，其地上生物量和未干擾群落的生物量差異不顯著，說明已經(jīng)基本恢復(fù)到未干擾的水平，而當(dāng)工程面積大于或等于254 m2后，經(jīng)歷相同時期恢復(fù)群落的生物量仍然顯著小于未干擾群落的生物量(P＜0.05)，工程跡地面積為583 m2和254 m2時恢復(fù)植物群落的生物量僅為未干擾群落的48%和49%，說明植物群落生物量的恢復(fù)存在一個工程跡地面積的臨界值。

圖4 青藏高原高寒草原不同面積工程跡地上的生物量Fig.4 Biomass of restorable plant community at different land areas used for engineering construction in the alpine steppe of the Qinghai-Tibetan Plateau

2.6 工程跡地面積對群落恢復(fù)度的影響

群落恢復(fù)度是反應(yīng)干擾跡地上植被恢復(fù)能力的綜合指標(biāo)，綜合了植物多樣性，初級生產(chǎn)力和群落內(nèi)種群分布特征的信息。試驗(yàn)結(jié)果表明，經(jīng)歷相同恢復(fù)時期，不同工程跡地面積植被恢復(fù)能力存在明顯差異(圖5)，表現(xiàn)為隨工程跡地面積增加，SL值逐漸顯著減小(P＜0.05)，說明植物恢復(fù)能力越弱。

圖5 青藏高原高寒草原區(qū)不同面積工程跡地植被恢復(fù)能力Fig.5 Plant Restoration capability at different land areas used for engineering construction in the alpine steppe of the Qinghai-Tibetan Plateau

3 討論

3.1 工程跡地面積變化對高寒草原區(qū)恢復(fù)植物群落組分、結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力的影響

受損草地生態(tài)系統(tǒng)在自然恢復(fù)過程中，通過逐漸優(yōu)化和改善群落組分和結(jié)構(gòu)，正向演替，這種過程貫穿植被恢復(fù)演替進(jìn)程［14-15］。工程跡地產(chǎn)生過程具有突發(fā)特性，其植被恢復(fù)過程較不同于逐漸退化草地的恢復(fù)過程［3］，這是因?yàn)楣こ疼E地土壤內(nèi)植物繁殖體較逐漸退化草地要少的多，而植物繁殖體萌發(fā)后是否健康生長，與工程跡地面積大小密切相關(guān)。本研究結(jié)果表明，經(jīng)歷相同恢復(fù)時期，不同工程跡地面積上恢復(fù)植物群落的組分，蓋度，高度和生物量均存在明顯差異，表現(xiàn)為工程跡地面積越小，恢復(fù)植物群落的組分、空間結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力指標(biāo)越接近于未干擾群落的指標(biāo)，說明其恢復(fù)較好，而面積越大，恢復(fù)程度越慢，這是因?yàn)楣こ疼E地面積較小時，生境相對溫和，此時土壤內(nèi)殘存成熟植物種子或其它繁殖構(gòu)件，或者其他入侵物種的繁殖體，在適宜環(huán)境下萌發(fā)或繁殖，新生植物根系容易獲取土壤養(yǎng)分和水分，容易存活，正向演替，經(jīng)過一定時期后逐漸形成穩(wěn)定植物群落［16］，而工程跡地面積較大時，很多植物繁殖體萌發(fā)后，由于裸斑面積太大，土壤蒸發(fā)大，特別是土壤淺層含水量較低，新生植物因不易獲取土壤養(yǎng)分和水分，在嚴(yán)酷環(huán)境中很快死亡，只有抗逆性較強(qiáng)的植物能夠殘活［3，17］，但因其環(huán)境惡劣，生長過程較其在面積較小工程跡地上的過程要慢，這客觀上減緩了面積較大工程跡地上植物群落的自然恢復(fù)過程。當(dāng)工程跡地面積小于156 m2時，群落優(yōu)勢種由過渡性植物向原有群落演替，大量屬于未干擾草原群落的植物成分涌現(xiàn)，草原指示植物紫花針茅已零星出現(xiàn)，當(dāng)工程跡地面積繼續(xù)減少到55 m2時，草原指示物種紫花針茅已成為主要伴生種，群落組分多樣化，伴生種數(shù)量、優(yōu)勢種高度和重要值，群落高度和蓋度均明顯增加，說明工程跡地面積小于156 m2時，高寒草原受到干擾后具有較強(qiáng)的自我恢復(fù)能力［18］。而當(dāng)工程跡地面積超過254 m2時，只有能夠存活于極端耐嚴(yán)酷條件的青藏苔草出現(xiàn)，而其余物種均為雜草，群落組分簡單，伴生種種類較少，群落蓋度和高度相對較低，優(yōu)勢種高度較低，說明工程跡地面積超過254 m2時，工程跡地植物群落恢復(fù)能力較弱。工程跡地面積較大時，植物繁殖體定居及其種群擴(kuò)張需要的時期可能更長，后者土壤水分和養(yǎng)分條件無法支持新定居種群的需要，實(shí)現(xiàn)恢復(fù)相對困難。采用綜合反映群落蓋度、頂級群落物種出現(xiàn)數(shù)與頻度的植被恢復(fù)能力綜合評價指標(biāo)評價的結(jié)果再次印證了這個結(jié)果，從SL的分異性可以看出，工程跡地面積越小，其值越大，而工程跡地面積越小，其值越大，充分反映了青藏高原高寒草原區(qū)，面積較小的工程跡地較面積較大的工程跡地在經(jīng)歷相同恢復(fù)期后，更容易形成穩(wěn)定的群落組分體系［12］，逐漸趨向于未受干擾的群落。

3.2 工程跡地面積變化對高寒草原區(qū)恢復(fù)群落植物多樣性的影響

植物多樣性是高寒草原維持穩(wěn)產(chǎn)和生態(tài)系統(tǒng)健康的關(guān)鍵所在［3，11］，工程跡地恢復(fù)群落的植物多樣性變化反應(yīng)了其演替趨向。本研究結(jié)果表明，工程跡地面積對恢復(fù)群落的植物多樣性具有明顯影響，多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)隨著工程跡地面積減小而逐漸增大，其臨界發(fā)生在工程跡地面積為254 m2時，當(dāng)工程跡地面積小于或等于此值時，雖然物種豐富度指數(shù)仍然小于未干擾群落，但已經(jīng)達(dá)到未干擾群落的67%以上，面積越小，越接近于未干擾群落的物種豐富度，而多樣性指數(shù)基本恢復(fù)至未干擾群落的水平，群落內(nèi)種群分布相對均勻［19］，主要是工程跡地面積在一定的范圍內(nèi)，小環(huán)境一致性增大，伴生種在較一致的環(huán)境中能夠很好的生長，各個種出現(xiàn)機(jī)率差異小。當(dāng)工程跡地面積大于254 m2時，植物繁殖體因入侵途徑延長而變得困難［20］，部分新生物種因無法適應(yīng)土壤水分蒸發(fā)快的環(huán)境而死亡，只有能夠忍耐極端環(huán)境的短穗兔耳草、青藏苔草和矮火絨草等植物生長［11］，導(dǎo)致群落樣方內(nèi)物種數(shù)很少，僅為未干擾群落的30%—40%。

物種多樣性反映了群落內(nèi)部物種數(shù)量的變化，而β多樣性則反映的是群落間多樣性在質(zhì)方面的分異，其反映了不同群落間共有物種數(shù)的多少，揭示群落間物種的替代速率［21］，兩個群落間共有物種數(shù)少，說明其分布地環(huán)境差異大［22］。β多樣性指數(shù)對工程跡地面積變化的響應(yīng)結(jié)果表明，工程跡地面積越小，β多樣性指數(shù)逐漸減少，說明群落內(nèi)物種替代速率越低，其和未干擾群落共有的物種數(shù)增加，工程跡地的環(huán)境條件越趨向于未干擾群落的環(huán)境［23］，反之亦然。

恢復(fù)群落的α多樣性和β多樣性對工程跡地面積變化的響應(yīng)過程說明，工程跡地恢復(fù)群落的植物多樣性恢復(fù)過程受控于面積，且面積的拐點(diǎn)出現(xiàn)在254 m2，當(dāng)工程跡地面積大于此值時，植物多樣性恢復(fù)較慢，群落間物種替代速率高［24］，其生境和未干擾群落的生境差異大［3］，而當(dāng)工程跡地面積小于此值時，經(jīng)過19年的恢復(fù)，工程跡地α多樣性已基本接近未受干擾的草原群落，恢復(fù)群落和未受干擾群落間共有物種數(shù)逐漸增多，生境異質(zhì)性減弱［15］，說明青藏高原高寒草原區(qū)工程跡地植物多樣性的恢復(fù)不僅受時間的調(diào)控，而且受工程跡地面積大小的調(diào)控，當(dāng)工程跡地面積小于254 m2時，經(jīng)歷一定時期工程跡地上植物多樣性可以恢復(fù)，而當(dāng)工程跡地面積大于254 m2時，植物多樣性恢復(fù)的時間可能更長或不易恢復(fù)。

致謝:蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院的藕洋、馮成庸、王丹丹、張曉黎、趙旭同學(xué)參加野外調(diào)查工作，特此致謝。

［1］ Ren Z H，Zhang Y G，Li D Q，Xiao Q M，Cai C Y.The soil microbial activities and microbial biomass in Sanjiangyuan alpine grassland.Acta Ecologica Sinica，2011，31(11):3232-3238.

［2］ Han D R，Cao G M，Guo X W，Zhang F W，Li Y K，Lin L，Li J，Tang Y H，Gu S.The potential of carbon sink in alpine meadow ecosystem on the Qinghai-Tibetan Plateau.Acta Ecologica Sinica，2011，31(24):7408-7417.

［3］ Guo Z G，Long R J，Niu F J，Wu Q B，Hu Y K.Effect of highway construction on plant diversity of grassland communities in the permafrost regions of the Qinghai-Tibet plateau.The Rangeland Journal，2007，29(2):161-167.

［4］ Zhou G Y，Li T C，Xu W H，Sun J，Ma H，Chen G C.Characteristics analysis of mineral elements content in dominant species and soil of artificial restoration vegetation of Qinghai-Tibetan Plateau permafrost region.Resources and Environment in the Yangtze Basin，2011，20(2):191-196.

［5］ Spellerberg I F.Ecological Effects of Roads.Plymouth，UK:Science Publishers Inc，2002.

［6］ Liu C X，Han L B.Review of researches in vegetation restoration of freeway slopes.Acta Ecologica Sinica，2007，27(5):2090-2098.

［7］ Cheng P，Ji W S.Research on the test of vegetation recover in summit area of Tanggula Mountain along Qinghai-Tibet railway.Journal of Railway Engineering Society，2008，25(1):48-52.

［8］ Ma S Z，Chen G C，Peng M，Zhou G Y，Zhao Y L.The alpine steppe vegetation restoration process of fountainhead region of Yangtze River.China Environmental Science，2004，24(2):188-191.

［9］ Zhu G H，Tao L，Ren J.Evaluation of using land for constructing Qinghai-Tibet railway on native vegetation.Acta Agrestia Sinica，2006，14(2):160-164.

［10］ Yang S Z，Jin H J，Ji Y J，Wei Z，He R X.Revegetation in permafrost regions along a linear project.Journal of Glaciology and Geocryology，2008，30(5):875-882.

［11］ Norris J E.Root reinforcement by hawthorn and oak roots on a highway cut-slope in Southern England.Plant and Soil，2005，278(12):43-53.

［12］ Zhang G S，Shi X H，Li D l，Wang Q C，Dai S.Climate change in Tuotuohe area at the headwaters of Yangtze River.Journal of Glaciology and Geocryology，2006，28(5):678-685.

［13］ Liu Y，Hu G，Liang S C，Peng M，Lu X F，Yue P P.Interspecific associations analysis of Stipa purpurea community in Tuotuo River area.Guihaia，2007，27(5):720-724.

［14］ Guo Z G，Li X F，Liu X Y，Zhou X R.Response of alpine meadow communities to burrow density changes of plateau pika(Ochotona curzoniae)in the Qinghai-Tibet Plateau.Acta Ecologica Sinica，2012，32(1):44-49.

［15］ Wang G X，Yao J Z，Guo Z G，Wu Q B，Wang Y B.Changes in permafrost ecosystem under the influences of human engineering activities and its enlightenment to railway construction.Chinese Science Bulletin，2004，49(16):1741-1750.

［16］ Li D M，Guo Z G，An L Z.Assessment on vegetation restoration capacity of several grassland ecosystems under destroyed disturbance in permafrost regions of Qinghai-Tibet Plateau.Chinese Journal of Applied Ecology，2008，19(10):2182-2188.

［17］ Huang Z L，Kun G H，He D Q.Plant community diversity in Dinghushan Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica，2000，20(2):193-198.

［18］ Hou Y，Guo Z G，Long R J.Changes of plant community structure and species diversity in degradation process of Shouqu wetland of Yellow River.Chinese Journal of Applied Ecology，2009，20(1):27-32.

［19］ Han L H，Shang Z H，Ren G H，Wang Y L，Ma Y S，Li X L，Long R J.The response of plants and soil on black soil patch of the Qinghai-Tibetan Plateau to variation of bare-patch areas.Acta Prataculturae Sinica，2011，20(1):1-6.

［20］ Wheeler A P，Angermeier P L，Rosenberger A E.Impacts of new highways and subsequent landscape urbanization on stream habitat and biota.Reviews in Fisheries Science，2005，13(3):141-164.

［21］ Trombulak S C，F(xiàn)rissel C A.Review of ecological effects of roads on terrestrial and aquatic communities.Conservation Biology，2000，14(1):18-30.

［22］ Guo Z G，Niu F J，Zhan H，Wu Q B.Changes of grassland ecosystem due to degradation of permafrost frozen soil in the Qinghai-Tibet Plateau.Acta Ecologica Sinica，2007，27(8):3294-3301.

［23］ Katopodis C，Aadland L P.Effective dam removal and river channel restoration approaches.International Journal of River Basin Management，2006，4(3):153-168.

［24］ Guo Z G，Liu H X，Wang G X，Cheng G D.Effect of the Qinghai-Tibetan Highway on the β diversity of grassland plant communities in the northern region of the Qinghai-Tibetan Plateau.Acta Ecologica Sinica，2004，24(2):384-388.

參考文獻(xiàn):

［1］ 任佐華，張于光，李迪強(qiáng)，肖啟明，蔡重陽.三江源地區(qū)高寒草原土壤微生物活性和微生物量.生態(tài)學(xué)報，2011，31(11):3232-3238.

［2］ 韓道瑞，曹廣民，郭小偉，張法偉，李以康，林麗，李婧，唐艷鴻，古松.青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳增匯潛力.生態(tài)學(xué)報，2011，31(24):7408-7417.

［4］ 周國英，李天才，徐文華，孫菁，馬海，陳桂琛.多年凍土區(qū)工程跡地人工恢復(fù)區(qū)植物和土壤的礦質(zhì)元素含量特征.長江流域資源與環(huán)境，2011，20(2):191-196.

［6］ 劉春霞，韓烈保.高速公路邊坡植被恢復(fù)研究進(jìn)展.生態(tài)學(xué)報，2007，27(5):2090-2098.

［7］ 陳鵬，季維生.青藏鐵路唐古拉山越嶺地段植被恢復(fù)試驗(yàn)研究.鐵道工程學(xué)報，2008，25(1):48-52.

［8］ 馬世震，陳桂琛，彭敏，周國英，趙以蓮.青藏公路取土場高寒草原植被的恢復(fù)進(jìn)程.中國環(huán)境科學(xué)，2004，24(2):188-191.

［9］ 祝廣華，陶玲，任珺.青藏鐵路工程跡地對植被的影響評價.草地學(xué)報，2006，14(2):160-164.

［10］ 楊思忠，金會軍，吉延峻，魏智，何瑞霞.寒區(qū)線性工程沿線凍土區(qū)的植被恢復(fù).冰川凍土，2008，30(5):875-882.

［12］ 張國勝，時興合，李棟梁，汪青春，戴升.長江源沱沱河區(qū)45a來的氣候變化特征.冰川凍土，2006，28(5):678-685.

［13］ 劉洋，胡剛，梁士楚，彭敏，盧學(xué)峰，岳鵬鵬.沱沱河地區(qū)紫花針茅群落種間聯(lián)結(jié)性分析.廣西植物，2007，27(5):720-724.

［16］ 李東明，郭正剛，安黎哲.青藏高原多年凍土區(qū)不同草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)能力評價.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2008，19(10):2182-2188.

［17］ 黃忠良，孔國輝，何道泉.鼎湖山植物群落多樣性的研究.生態(tài)學(xué)報，2000，20(2):193-198.

［18］ 后源，郭正剛，龍瑞軍.黃河首曲濕地退化過程中植物群落組分及物種多樣性的變化.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2009，20(1):27-32.

［19］ 韓立輝，尚占環(huán)，任國華，王彥龍，馬玉壽，李希來，龍瑞軍.青藏高原“黑土灘”退化草地植物和土壤對禿斑面積變化的響應(yīng).草業(yè)學(xué)報，2011，20(1):1-6.

［22］ 郭正剛，牛富俊，湛虎，吳青柏.青藏高原北部多年凍土退化過程中生態(tài)系統(tǒng)的變化特征.生態(tài)學(xué)報，2007，27(8):3294-3301.

［24］ 郭正剛，劉慧霞，王根緒，程國棟.人類工程對青藏高原北部草地群落β多樣性的影響.生態(tài)學(xué)報，2004，24(2):384-388.