解成杰，郭雪蓮* ，余磊朝，許 靜

(1.西南林業(yè)大學，昆明 650224;2.國家高原濕地研究中心，昆明 650224)

氮是植物生長必不可少的大量營養(yǎng)元素之一，是濕地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的限制養(yǎng)分，其含量高低直接影響著濕地生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力［1］。濕地土壤中可被植物直接吸收利用的氮素不足土壤全氮的2%［2］，95%以上氮素以有機氮的形式存在［3］，不能直接被植物吸收利用，需要經(jīng)過微生物的礦化作用將其轉化為NH+4-N和NO－3-N形式的有效氮［4］。土壤氮素的礦化作用作為氮循環(huán)的重要過程之一，與微生物活動、植物養(yǎng)分吸收、反硝化過程和氮固定等有著密切聯(lián)系［5-6］。研究濕地土壤NH+4-N和NO－3-N的動態(tài)和有機氮礦化速率及影響因素對于了解濕地系統(tǒng)氮素循環(huán)與轉化具有重要意義。

近年來，國際上對濕地土壤有機氮礦化開展了廣泛研究，包括不同因素(植物［7］、土地利用［8］、水熱環(huán)境［9］)對濕地土壤氮礦化作用的影響、濕地土壤氮礦化速率及其影響因素［10-11］、濕地土壤氮礦化對氣候變化和氮沉降的響應［12］等。但現(xiàn)有研究主要針對同一類型濕地生態(tài)系統(tǒng)開展研究，對不同濕地生態(tài)系統(tǒng)中土壤氮礦化趨勢的對比研究還比較缺乏。國內(nèi)也在該領域開展了大量研究工作，取得了許多重要成果，但這些研究多集中在三江平原［13］、長江中下游［14］等濕地區(qū)域，對位于重要江河源頭的若爾蓋高原濕地也有所研究［15］，但對云貴高原這一類獨特濕地的研究卻較少，特別是滇西北高原濕地尚未開展相關研究。

滇西北是云南高原濕地的集中分布區(qū)，受新構造運動差異抬升、斷裂陷落、冰川溶蝕以及流水改造等影響，形成了個體面積小、空間異質(zhì)性高、數(shù)量眾多、相互間無水道相通的封閉與半封閉的獨特濕地類型［16］。滇西北高原濕地獨特的結構特征決定了其生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性和敏感性。近年來，在氣候變化和人類活動影響下，納帕海濕地面積萎縮，干旱化程度加劇，濕地空間上從湖心向湖岸呈現(xiàn)出由沼澤向沼澤化草甸、草甸的演替格局［17］。本文選取納帕海典型沼澤、沼澤化草甸、草甸為研究對象，采用樹脂芯原位培育法，研究納帕海處于不同演替階段的濕地土壤氮礦化特征，對納帕海濕地生態(tài)演替機理及氮循環(huán)的深入研究等具有重要意義。

1 實驗材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

納帕海濕地位于滇西北橫斷山脈中段香格里拉縣境內(nèi)(27°49'—27°55'N，99°37'—99°41'E)，海拔3260 m。本區(qū)保留的第三紀末期形成的古夷平面錯落分布在不同高度，納帕海即發(fā)育在石灰?guī)r母質(zhì)的中甸高原上。受喀斯特作用的強烈影響，湖盆底部被蝕穿而形成落水洞，湖水在地下匯集后從北部穿過小背斜出露形成支流匯入金沙江。湖盆四周山嶺環(huán)繞，從湖盆中心至湖岸生長著大量的水生和陸生植被，湖濱有較大面積的沼澤草甸，周圍山上生長著硬葉常綠闊葉林和云杉冷杉針葉林以及灌叢。水量補給主要依靠降雨、冰雪融水和湖東南側幾條短小河流，以及湖兩側沿金沙江一中甸斷裂帶上涌的泉水［17］。納帕海濕地地處青藏高原與亞熱帶季風氣候區(qū)和中南半島熱帶季風區(qū)的結合部，具有高寒、年均溫低、霜期長、氣溫年較差和日較差大、干濕季節(jié)分明等特點。年均溫為5.4℃，年降水量為619.9 mm，主要集中在6—8月份［18］。

1.2 研究方法

依據(jù)典型性和代表性原則，選擇一條典型的研究樣帶，樣帶大小為10 m×30 m，樣帶上選擇典型的沼澤、沼澤化草甸、草甸樣地，樣地的水文、植被、土壤等狀況見表1。2011年于5—7月份、7—9月份和9—11月份測定土壤凈氮礦化量和土壤凈氮礦化速率。土壤氮礦化采用樹脂芯原位培養(yǎng)法測定。樹脂芯的實驗裝置包括:PVC管(內(nèi)徑5 cm，高15 cm)、裝有3 g陰離子交換樹脂(二甲苯胺陰離子)和3 g陽離子交換樹脂(磺酸根型陽離子)的尼龍網(wǎng)(100目)。裝有陰陽離子交換樹脂的尼龍網(wǎng)袋放入飽和NaCl溶液中浸泡12h，激活。每個研究樣地內(nèi)隨機選5個點，去除地表凋落物，每個點打入兩支PVC管，將其中一支取出，放入4℃冰箱帶回實驗室。另一支盡量不破壞土壤的原狀結構，用小刀去除底部約2 cm厚的土壤。在PVC管頂部放置1個尼龍網(wǎng)袋，底部放置2個。最后，將處理好的PVC管放回原位，野外培養(yǎng)2個月。土壤全氮用凱氏定氮法測定，NH+4-N用納氏試劑比色法測定，NO－3-N用酚二磺酸比色法測定。

表1 研究樣地的基本情況Table 1 Description of study area

1.3 數(shù)值計算與統(tǒng)計分析

土壤凈氮礦化量=培養(yǎng)后的無機氮(NH+4-N+NO－3-N)+淋溶無機氮(NH+4-N+NO－3-N)－培養(yǎng)前的無機氮(NH+4-N+NO－3-N)

土壤凈氮礦化速率=［培養(yǎng)后的無機氮(NH+4-N+NO－3-N)+淋溶無機氮(NH+4-N+NO－3-N)－培養(yǎng)前的無機氮(NH+4-N+NO－3-N)］/培養(yǎng)時間

土壤凈氨化速率=(培養(yǎng)后的NH+4-N+淋溶NH+4-N－培養(yǎng)前的NH+4-N)/培養(yǎng)時間

土壤凈硝化速率=(培養(yǎng)后的NO－3-N+淋溶NO－3-N－培養(yǎng)前的NO－3-N)/培養(yǎng)時間

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析軟件和作圖工具分別采用SPSS18.0和Excel 2003。

2 結果與分析

2.1 納帕海濕地土壤無機氮含量季節(jié)動態(tài)

納帕海濕地土壤中無機氮含量的季節(jié)動態(tài)見圖1。納帕海濕地0—10 cm土壤無機氮(NH+4-N+NO－3-N)總量平均值大小為沼澤(110.95 mg/kg)＞沼澤化草甸(92.99 mg/kg)＞草甸(64.38 mg/kg)。其中，土壤NH+4-N含量表現(xiàn)為沼澤＞沼澤化草甸＞草甸;NO－3-N含量表現(xiàn)為草甸＞沼澤化草甸＞沼澤。NH+4-N為沼澤、沼澤化草甸土壤中無機氮的主要存在形式，其含量占總無機氮含量的比例分別為96.76%、75.24%。NO－3-N為草甸土壤中無機氮的主要存在形式，其含量占總無機氮含量的58.77%。NH+4-N含量的季節(jié)變化幅度，沼澤濕地土壤為54.0%，沼澤化草甸濕地土壤為19.3%，草甸土壤為58.5%。NO－3-N含量的季節(jié)變化幅度，沼澤濕地土壤為52.3%，沼澤化草甸濕地土壤為88.7%，草甸土壤為96.6%。

2.2 納帕海濕地土壤氮礦化特征

納帕海不同類型土壤氮的礦化特征差異顯著(P＜0.05)(表2)，3種類型土壤氮的凈礦化速率不同時期均表現(xiàn)為沼澤化草甸＞草甸＞沼澤，沼澤濕地土壤氮的凈礦化速率在整個生長季均為負值，而沼澤化草甸和草甸土壤在5—7月份和7—9月份為負值，9—11月份為正值。3種類型土壤氮的凈氨化速率在5—7月份和7—9月份表現(xiàn)為草甸＞沼澤化草甸＞沼澤，在9—11月份表現(xiàn)為沼澤化草甸＞草甸＞沼澤。3種類型土壤氮的凈硝化速率在5—7月份和7—9月份表現(xiàn)為沼澤＞沼澤化草甸＞草甸，在9—11月份表現(xiàn)為草甸＞沼澤化草甸＞沼澤。整個生長季，沼澤和草甸土壤氮礦化為硝化作用，銨態(tài)氮向硝態(tài)氮轉化;而沼澤化草甸土壤氮礦化為氨化作用。

圖1 納帕海濕地土壤中無機氮含量的季節(jié)動態(tài)(A.沼澤;B.沼澤化草甸;C.草甸)Fig.1 The seasonal dynamics of inorganic N content in soils of swamp(A)，swamp meadow(B)and meadow(C)in Napahai wetland

表2 納帕海濕地土壤氮礦化特征Table2 The N mineralization characteristics in soils of swamp，swamp meadow and meadow in Napahai wetland

2.3 納帕海濕地土壤氮礦化與土壤環(huán)境的關系

納帕海不同類型土壤氮礦化特征與土壤環(huán)境因子的相關關系如表3所示。沼澤濕地土壤凈氮礦化速率與土壤的硝態(tài)氮含量、有機質(zhì)含量、碳氮比和含水量均呈顯著的負相關關系;沼澤化草甸濕地土壤的凈氮礦化速率與土壤的硝態(tài)氮含量、碳氮比呈顯著的負相關關系，與含水量呈顯著正相關關系;草甸土壤的凈氮礦化速率與土壤的硝態(tài)氮含量和容重均呈顯著的負相關關系，與有機質(zhì)含量和含水量呈顯著的正相關關系?？梢?，土壤硝態(tài)氮含量、有機質(zhì)含量、碳氮比和含水量均對納帕海沼澤、沼澤化草甸和草甸土壤的氮礦化產(chǎn)生顯著影響。

表3 納帕海濕地土壤氮礦化速率與土壤環(huán)境因子的相關性Table 3 The relationships between net N mineralization and environmental factors in soils of swamp，swamp meadow and meadow in Napahai wetland

3 討論

3.1 不同濕地類型對土壤凈氮礦化速率的影響

5—7月份和7—9月份，納帕海沼澤、沼澤化草甸和草甸土壤凈氮礦化速率在均為負值，土壤無機氮向有機氮轉化，系統(tǒng)凈消耗無機氮。這可能由于植物處于快速生長階段，植物大量吸收無機氮，土壤無機氮減少，表現(xiàn)為固持狀態(tài)。9—11月份，沼澤濕地土壤凈氮礦化速率在均為負值，而沼澤化草甸和草甸土壤凈氮礦化速率均為正值。即，沼澤濕地土壤無機氮向有機氮轉化，系統(tǒng)凈消耗無機氮;而沼澤化草甸和草甸土壤有機氮向無機氮轉化，無機氮為凈積累。這可能與土壤環(huán)境有關。沼澤濕地地表常年積水，土壤水分過飽和，土壤透氣性差，導致厭氧微生物和反硝化細菌生長活躍，部分無機氮以氣體形式散失，由反硝化作用引起的氮損失可能是導致凈氮礦化速率出現(xiàn)負值的主要原因。相比而言，沼澤化草甸和草甸土壤透氣性好，有利于好氧微生物和硝化細菌生長，促進了土壤氮的礦化。植物生長期內(nèi)，納帕海濕地土壤的凈氮礦化速率表現(xiàn)為沼澤化草甸＞草甸＞沼澤。說明干濕交替的土壤環(huán)境更利于土壤氮礦化作用的進行，土壤中氮素有效性和維持植物可利用氮素的能力更強。

3.2 環(huán)境因子對土壤凈氮礦化速率的影響

土壤氮礦化作用與土壤環(huán)境密切相關，土壤的氮礦化速率受土壤水熱條件［19］、養(yǎng)分條件［20］、微生物［21］等因素綜合影響。Kader等［22］研究表明土壤氮礦化速率與礦質(zhì)氮含量呈負相關。本研究發(fā)現(xiàn)沼澤、沼澤化草甸和草甸土壤的氮礦化速率均與土壤的礦質(zhì)氮含量呈顯著負相關。這表明土壤中存在一個控制氮礦化的反饋機制，即較高的礦質(zhì)氮初始值限制了土壤氮礦化。這種關系隨土壤水分含量而變化，當土壤水分較充足時上述關系明顯，而水分含量較低時不太明顯，原因是低水分限制了土壤氮礦化［23］。本研究也表明土壤水分含量對沼澤、沼澤化草甸和草甸土壤的氮礦化均產(chǎn)生顯著影響。Kader等［22］研究表明厭氧環(huán)境下，土壤氮礦化速率與培養(yǎng)前土壤有機質(zhì)含量呈負相關關系。本研究中，沼澤和沼澤化草甸常年或季節(jié)性淹水，土壤透氣性差，處于厭氧環(huán)境，其土壤氮礦化速率與培養(yǎng)前有機質(zhì)含量呈負相關關系。而草甸土壤透氣性好，處于有氧環(huán)境，其土壤氮礦化速率與培養(yǎng)前有機質(zhì)含量呈正相關關系?？梢?，土壤有機質(zhì)含量對氮礦化作用的影響受土壤透氣性的制約。

［1］Mitsch W J，Gosselink JG.Wetlands.New York:Van Nostrand Reinhold Company Inc.，2000:89-125.

［2］Bai J H，Li X W，Cui B S，Wang Q G.Nitrogen in wetland soils:a review.Soil，2006，38(2):143-147.

［3］Guo X L.Study on the Characteristics of Nitrogen Cycling in Plant-Soil System in Wetlands Along a Water Level Gradient in the Sanjiang Plain［D］.Changchun:Northeast Normal University，2008.

［4］Lang M，Cai Z C，Mary B，Hao X Y，Chang S X.Land-use type and temperature affect gross nitrogen transformation rates in Chinese and Canadian soils.Plant and Soil，2010，334(1/2):377-389.

［5］Bannert A，Kleineidam K，Wissing L，Mueller-Niggemann C，Vogelsang V，Welzl G，Cao Z H，Schloter M.Changes in diversity and functional gene abundances of microbial communities involved in nitrogen fixation，nitrification，and denitrification in a Tidal Wetland versus paddy soils cultivated for different time periods.Applied and Environmental Microbiology，2011，77(17):6109-6116.

［6］Geurts J J M，Smolders A JP，Banach A M，van de Graaf JP M，Roelofs JG M，Lamers L P M.The interaction between decomposition，net N and P mineralization and their mobilization to the surface water in fens.Water Research，2010，44(11):3487-3495.

［7］Maltais-Landry G，Maranger R，Brisson J，Chazarenc F.Nitrogen transformations and retention in planted and artificially aerated constructed wetlands.Water Research，2009，43(2):535-545.

［8］Bedard-Haughn A，Matson A L，Pennock D J.Land use effects on gross nitrogen mineralization，nitrification，and N2O emissions in ephemeral wetlands.Soil Biology and Biochemistry，2006，38(12):3398-3406.

［9］Yu S，Ehrenfeld JG.The effects of changes in soil moisture on nitrogen cycling in acid wetland types of the New Jersey Pinelands(USA).Soil Biology＆ Biochemistry，2009，41(12):2394-2405.

［10］Bohlen P J，Gathumbi SM.Nitrogen cycling in seasonal wetlands in subtropical cattle pastures.Soil Science Society of America Journal，2007，71(3):1058-1065.

［11］Noe G B.Measurement of net nitrogen and phosphorus mineralization in wetland soils using a modification of the resin-core technique.Soil Science Society of America Journal，2011，75(2):760-770.

［12］Turner M M，Henry H A L.Net nitrogen mineralization and leaching in response to warming and nitrogen deposition in a temperate old field:the importance of winter temperature.Oecologia，2010，162(1):227-236.

［13］Sun Z G，Liu JS.Soil nitrogen net mineralization and nitrification in typical Calamagrostisangustifolia wetlands in Sanjiang Plain.Chinese Journal of Applied Ecology，2007，18(8):1771-1777.

［14］Zhao Q Q.Study of Nitrogen Mineralization Dynamics in Soil of Taihu Lake Zone［D］.Nanjing:Nanjing Forest University，2011.

［15］Gao J Q，Ouyang H，Zhang F，Wang C M.The response of soil nitrogen mineralization to soil temperature and soil moisture in Zoige Alpine Wetland.Wetland Science，2008，6(2):229-234.

［16］Tian K，Lu M，Chang F L，Mo J F，Li L C，Yang Y X.The ecological environment degradation and degradation mechanism of Napahai Karst Wetland in southwestern Yunnan Plateau.Journal of Lake Sciences，2004，16(1):35-42.

［17］Tian K，Mo JF，Lu M，Chang FL，Yang Y X.Human disturbances on the ecological environment degradation of Napahai Wetland in the upstream of Yangtze river.Resource and Environment in the Yangtze Basin，2004，13(3):292-295.

［18］Zhang K，Tian K，Lü X G，Tong SZ.Response of meadow soil nitrogen to hydro-periods in Napahai Plateau Wetland.Environmental Science，2009，30(8):2216-2220.

［19］Noe G B，Hupp C R，Rybicki N B.Hydrogeomorphology influences soil nitrogen and phosphorus mineralization in floodplain wetlands.Ecosystems，2013，16(1):75-94.

［20］Vernimmen R R E，Verhoef H A，Verstraten J M，Bruijnzeel L A，Klomp N S，Zoomer H R，Wartenbergh P E.Nitrogen mineralization，nitrification and denitrification potential in contrasting lowland rain forest types in Central Kalimantan，Indonesia.Soil Biology and Biochemistry，2007，39(12):2992-3003.

［21］Sparrius L B，Kooijman A M.Nitrogen deposition and soil carbon content affect nitrogen mineralization during primary succession in acid inland drift sand vegetation.Plant and Soil，2013，364(1/2):219-228.

［22］Kader M A，Sleutel S，Begum S A，Moslehuddin A Z M，de Neve S.Nitrogen mineralization in sub-tropical paddy soils in relation to soil mineralogy，management，pH，carbon，nitrogen and iron contents.European Journal of Soil Science，2013，64(1):47-57.

［23］Haramoto E R，Brainard D C.Strip tillage and oat cover crops increase soil moisture and influence N mineralization patterns in cabbage.Hortscience，2012，47(11):1596-1602.

參考文獻:

［2］白軍紅，李曉文，崔保山，王慶改.濕地土壤氮素研究概述.土壤，2006，38(2):143-147.

［3］郭雪蓮.三江平原不同水位梯度濕地植物-土壤系統(tǒng)氮循環(huán)特征研究［D］.長春:東北師范大學，2008.

［13］孫志高，劉景雙.三江平原典型小葉章濕地土壤氮素凈礦化與硝化作用.應用生態(tài)學報，2007，18(8):1771-1777.

［14］趙琦齊.太湖湖濱帶濕地土壤氮礦化動態(tài)研究［D］.南京:南京林業(yè)大學，2011.

［15］高俊琴，歐陽華，張鋒，王春梅.若爾蓋高寒濕地土壤氮礦化對溫度和濕度的響應.濕地科學，2008，6(2):229-234.

［16］田昆，陸梅，常鳳來，莫劍鋒，黎良才，楊永興.云南納帕海巖溶濕地生態(tài)環(huán)境變化及驅動機制.湖泊科學，2004，16(1):35-42.

［17］田昆，莫劍鋒，陸梅，常鳳來，楊永興.人為活動干擾對納帕海濕地環(huán)境影響的研究.長江流域資源與環(huán)境，2004，13(3):292-295.［18］張昆，田昆，呂憲國，佟守正.納帕海湖濱草甸濕地土壤氮動態(tài)對水文周期變化的響應.環(huán)境科學，2009，30(8):2216-2220.