袁 帥，鄭景明，劉艷紅 ，劉忠華

（北京林業(yè)大學 a.省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室；b.生物科學與技術學院，北京 100083）

北亞熱帶地區(qū)不同生境外來植物分布比較

袁 帥a，鄭景明a，劉艷紅a，劉忠華b

（北京林業(yè)大學 a.省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室；b.生物科學與技術學院，北京 100083）

亞熱帶地區(qū)是外來種入侵的活躍區(qū)，林改后人類活動增加可能會加大外來種入侵風險。對地處我國亞熱帶北緣地區(qū)的九江、星子兩縣不同生境的外來植物種組成豐富度和區(qū)系起源等情況進行了抽樣調查。在森林、林緣、田邊、路緣4類生境中共計調查發(fā)現(xiàn)外來植物28種，因為光照條件和人為干擾狀況的不同，基于種數(shù)的方差分析結果顯示外來植物種種數(shù)在林內(nèi)、林緣、農(nóng)田邊緣和路邊呈依次增高的趨勢；蓋度方差分析結果顯示外來植物種數(shù)在林內(nèi)、林緣、道邊、農(nóng)田邊緣呈增高趨勢，支持干擾促進外來種發(fā)生的假說。對各個生境內(nèi)部本地種和外來種的相關性分析結果顯示，基本上各個生境內(nèi)部本地種種數(shù)和外來種種數(shù)呈顯著的負相關；而本地種蓋度和外來種蓋度呈負相關性但不顯著，支持豐富度高的群落入侵抵抗力強的假說。最后，分析了亞熱帶北緣地區(qū)各類生境中外來種組成的特征，對亞熱帶地區(qū)不同生境的外來種防控提出了建議。

外來植物；入侵；亞熱帶北緣地區(qū)；植物生境；相關性分析

全世界范圍內(nèi)，由于人類活動破壞天然植被及人類對土地的各種利用形式，加劇了外來植物種類的引入和傳播，為外來植物種創(chuàng)造了新的定居環(huán)境。外來植物種已經(jīng)成功入侵許多生態(tài)系統(tǒng)，這些入侵種對生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能產(chǎn)生了很嚴重的負面影響。我國地域遼闊，南北跨越5個氣候帶，這樣使得世界各地的外來種都能找到合適的棲息地，決定外來入侵植物物種數(shù)的主要的因素是氣候及人類活動的強度[1]。我國的外來種共調查到800種，有80%是人為有意引入。整體分布不均衡，在東南沿海及南方分布較多而在西北、西部地區(qū)分布較少。亞熱帶地區(qū)是外來種種數(shù)僅次于熱帶和溫帶濕潤區(qū)的我國第三大外來種分布區(qū)[2]。亞熱帶地區(qū)的外來植物數(shù)量較多，同時亞熱帶也是我國人類經(jīng)濟活動最為活躍的地區(qū)，容易發(fā)生入侵。我國各種生態(tài)系統(tǒng)包括農(nóng)田、森林、灌叢、草原、城市和水生生態(tài)系統(tǒng)等都有外來種的分布。其中，農(nóng)田、森林、和植物園等人類干擾強的生態(tài)系統(tǒng)含有80%以上的外來種[3]。

江西省九江市屬于我國林改試點區(qū)，林區(qū)經(jīng)營權歸個人以后引發(fā)的許多問題中，由于人類活動對森林的干擾將有所增大，外來種入侵的風險是否會增加尤其需要加緊研究[4]。本文調查了亞熱帶北緣的江西省九江市的九江、星子兩縣不同生境類型中的外來植物分布情況，包括主要森林類型內(nèi)部及其林緣、農(nóng)田邊緣、道路生境中外來植物種類組成、蓋度等狀況。同時，以往對單一生境的外來種情況研究較多，但對不同生境間外來種情況的橫向比較較少，尤其是對亞熱帶森林生境中外來種種類和分布的研究少見報道。本研究旨在探究以下問題：（1）不同人類干擾程度的生境類型中外來種組成和數(shù)量有無差別？即是否符合干擾促進外來種入侵的假說；（2）不同生境中外來種豐富度與本地種豐富度之間是否存在負相關？即是否支持物種豐富度高的群落對外來種入侵抵抗力強的假說[5]。

1 試驗地概況

調查地位于東經(jīng)115.60～116.77，北緯29.13～29.87，屬亞熱帶北緣，處東亞季風區(qū)，氣候溫和，四季分明，全年日照充足。年無霜期為239～266 d，年平均霧日在16 d以下，年平均濕度達75%～80%。多年平均氣溫16～17 ℃，山區(qū)略低一些。多年平均降水量1 400 mm，區(qū)域分布明顯，垂直差異性大，而且雨季旱季比較分明，其中50%左右集中在春夏之交，雨量分配明顯不均。有利于喜溫作物和林木生長。適宜發(fā)展種植業(yè)和畜禽、水產(chǎn)等養(yǎng)殖業(yè)，物產(chǎn)豐富,生態(tài)環(huán)境良好[6-7]。

2 研究方法

2.1 樣地布設

對不同類型森林內(nèi)部及林緣、農(nóng)田和路邊等生境類型設立樣地，調查其外來植物狀況。森林樣地的選取是根據(jù)調查范圍內(nèi)各樣森林類型分布狀況，隨機抽樣對各樣森林類型進行林內(nèi)、林外的外來植物調查。此次研究共調查各樣森林樣地34個，包括闊葉林樣地9個、針闊混交林樣地6個、毛竹林樣地6個、馬尾松林樣地7個以及杉木林樣地6個。同時在森林樣地附近共布設31個林緣樣地；農(nóng)田以及路邊生境方面，共計對39個農(nóng)田邊緣樣地以及25個路邊樣地進行調查。其中森林樣地面積20 m×30 m，調查林分喬木組成，采用5個5 m×5 m小樣方調查灌木組成；樣地里設置5個1 m×5 m的草本樣方，調查草本組成。林緣樣地即沿著森林樣地附近的林緣處設置2 m×50 m的樣地，在內(nèi)部隨機布設5個1 m×5 m的草本樣方，調查草本組成。農(nóng)田以地塊為單位，在農(nóng)田周圍隨機設置5個1 m×5 m的草本樣方，調查草本組成；道路路緣樣地設置以公路兩側2 m×50 m的路緣生境為單位，隨機設立5個1 m×5 m的草本樣方，調查草本組成。

2.2 野外調查

野外調查于2011年7月份進行，由于本次調查的外來植物都是草本，在每個生境樣地中采用5個1 m×5 m草本小樣方調查外來種和本地種數(shù)量，記錄樣方內(nèi)外來種和本地種的物種名、蓋度和平均高度，同時記錄調查樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度、林內(nèi)郁閉度和樣地干擾程度，包括小路、除草痕跡、是否有倒樹、動物的干擾、以及大石塊等。

3 數(shù)據(jù)處理

對比森林類型之間，林內(nèi)平均種數(shù)及平均蓋度數(shù)據(jù)因其不符合正態(tài)分布，用非參檢驗K-W法進行顯著性檢驗。對比各個不同生境類型，物種數(shù)符合正態(tài)分布，蓋度數(shù)據(jù)用平方根轉換后符合正態(tài)分布，都用單因素方差方法分析。各個生境之間，對外來種種數(shù)與本地種種數(shù)之間進行了相關分析。都由SPSS18.0完成。

4 結果分析

4.1 外來種區(qū)系組成

本次調查共調查草本植物132種，其中外來植物28種。其中菊科6種、十字花科1種、莧科5種、藜科4種、商陸科1種、錦葵科1種、大戟科1種、豆科2種、?？?種、車前科1種、旋花科2種、馬鞭草科1種、禾本科1種、蓼科1種。其中林下分布有外來植物14種，林緣外來植物27種，農(nóng)田分布有20種，路邊分布有24種。其中林內(nèi)林緣共有種為14種，林內(nèi)農(nóng)田共有12種，林內(nèi)道路共有種為14種，林緣農(nóng)田共有19種，林緣道路邊共有種24種，農(nóng)田道路共有17種。本次調查的外來植物區(qū)系成分及起源如表1。

表1 外來種植物區(qū)系成分及起源?Table 1 Composition and origin of alien plants in sampling plots

從科的分布上看，菊科最多為6種，莧科為5種，藜科4種，?？?種，十字花科1種，大戟科1種，商陸科1種，馬鞭草科1種，豆科2種，旋花科2種，禾本科1種，車前科1種，錦葵科1種，蓼科1種。

外來種起源方面，源自北美的外來種最多為10種，熱帶非洲及美洲地區(qū)8種，源自歐洲、南美等其他地區(qū)10種，來自于北美洲的外來種最多，這是因為北美洲與亞洲同處于北半球且緯度相近。這也與國際貿(mào)易、旅游的發(fā)展和人們交往的增加以及全球環(huán)境的變化息息相關。

從歸化狀態(tài)上看，其中，決明、圓葉牽牛、牽牛和白車軸草4種植物處于逸生狀態(tài)，即尚沒有對當?shù)貥嫵晌：?；剩下?4種已經(jīng)在當?shù)亟⒎€(wěn)定種群，部分已經(jīng)分布十分廣泛。

從區(qū)系成分上看，世界分布種為13個，其次為熱帶11種，溫帶起源僅有4種，表明當?shù)刂饕鈦矸N還是適應亞熱帶氣候的。

從分布的生境類型看，小蓬草、一年蓬、葎草、豚草、空心蓮子草、反枝莧、北美獨行菜、灰菜、大狼把草、土荊芥、美洲商陸、北美毛車前12種外來種是四類生境共有的；除此以外，野茼蒿、凹頭莧是林內(nèi)、林緣和林內(nèi)、道路共有的；林內(nèi)和農(nóng)田共有種即為四類生境共有種；斑地錦、馬鞭草、圓葉牽牛、牛筋草、杠板歸、大花金雞菊、牽牛是林緣和農(nóng)田共有的；地膚、斑地錦、馬鞭草、決明、圓葉牽牛、牛筋草、野茼蒿、野西瓜苗、凹頭莧、繁穗莧、杠板歸、掃帚菜是林緣和道路共有的；斑地錦、馬鞭草、圓葉牽牛、牛筋草、杠板歸是農(nóng)田和道路共有的外來種。

4.2 各樣生境外來種組成比較

首先對不同森林類型的林內(nèi)外來種的物種數(shù)和蓋度進行差異顯著性檢驗，因數(shù)據(jù)不符合正態(tài)，故采用K-W法（α=0.05），檢驗表明各類森林類型林內(nèi)外來種數(shù)量無差異（種數(shù)P=0.476；蓋度P=0.068）；同時對林緣數(shù)據(jù)進行單因素方差分析檢驗，不同的森林類型林緣的外來種平均種數(shù)不存在顯著差異（種數(shù)P=0.320；蓋度P=0.393），因此，在后面的分析中，分別合并各類森林類型的林內(nèi)樣地及林緣樣地，只作為林內(nèi)和林緣兩類生境處理。

對四類生境中外來種平均種數(shù)數(shù)據(jù)進行單因素方差分析，結果P＜0.01；外來種平均蓋度單因素方差的P＜0.01。多重檢驗表明，在外來種平均種數(shù)方面，只有林緣和農(nóng)田兩生境差異不顯著（P=0.513），剩下生境間皆顯著(P＜0.01)；在外來種平均蓋度方面，只有農(nóng)田和道路生境間的差異不明顯(P=0.387)，余下生境之間的差異都非常顯著(P＜0.01)（見圖1）。

圖1 不同生境外來種平均種數(shù)和蓋度比較Fig. 1 Exotics species’ average and coverage among different type of habitats

4.3 生境內(nèi)部外來種與本地種相關性分析

在林內(nèi)調查中，總共發(fā)現(xiàn)93種草本植物，其中有14種外來植物；林緣樣方總共128種草本植物，其中27種外來植物；路邊樣方總共93種草本植物，其中有20種外來植物；農(nóng)田共發(fā)現(xiàn)76種草本植物，外來種有20種。對各個生境的1 m×5 m小樣方的外來種物種數(shù)、本地種種數(shù)和外來種蓋度、本地種蓋度數(shù)據(jù)分別進行spearman相關性分析，見表2。

表2 不同生境中外來種和本地種的spearman相關系數(shù)?Table 2 Spearman correlation coefficients of alien and native plants among different type habitats

結果表明，在不同生境內(nèi)，外來種數(shù)與本地種數(shù)呈負相關?；谖锓N數(shù)的相關分析中，除林內(nèi)因外來種數(shù)過少而相關性不顯著外，其余3類生境均為顯著相關；而基于蓋度的相關分析中，4種生境均為不顯著，且相關系數(shù)都很低。

5 討 論

根據(jù)以上結果，林內(nèi)、林緣、農(nóng)田、道路四樣地內(nèi)，平均種數(shù)和平均蓋度的假設檢驗的結論均是林內(nèi)、林緣、農(nóng)田、道路邊的外來植物種有顯著差異。究其原因，首先，光對外來入侵植物的分布有重要影響，林內(nèi)和林緣的外來物種差異不難理解，因為林緣樣地因其處于林內(nèi)和林外之間過渡的位置并且陽光照射相對充足，同時，外來物種大多都是陽性物種，在林內(nèi)高郁閉的環(huán)境內(nèi)很難生長，故林緣外來種更加豐富，林內(nèi)的外來植物種在林緣均能找到。林內(nèi)外來種植物種數(shù)和蓋度最低正是因為光線條件的限制其外來種數(shù)相對較少，與以往研究結果類似[8]，林緣生境比農(nóng)田和路邊生境的光照要少一些,故外來種數(shù)量也比農(nóng)田田邊和公路路緣相對較低。

其次，生境環(huán)境的擾動是造成外來種建群的主要原因之一，因為擾動導致的短期內(nèi)資源的迅速增加為一些能較快利用這些資源的外來種提供了種群迅速增大的機會[9]。同時，人類活動可以提高受干擾生境的繁殖體壓力，旅行者通過衣服、鞋和交通工具攜帶大量種子帶入到被干擾的生境，幾乎所有路邊的植物的種子都能被人類攜帶進入新的生境[10-11]。所以人類干擾越頻繁的地方就容易出現(xiàn)更多的外來種，這可以解釋為什么林內(nèi)、林緣、農(nóng)田、道路邊的外來植物豐富度呈由低到高的趨勢。但是，在有些人類活動不頻繁的森林內(nèi)部也出現(xiàn)了外來植物，這就有可能是非人類干擾(動物、樹倒等)因素的影響[9]。平均種數(shù)的檢驗中，林緣和農(nóng)田之間的檢驗未呈現(xiàn)顯著差異（P=0.513），這可能是因為調查到的當?shù)剞r(nóng)田多數(shù)為水稻田，這樣其周圍豐富的水養(yǎng)吸引一些喜濕喜水的外來種建立優(yōu)勢種群，進而降低了生境植物種數(shù)而導致農(nóng)田外來種組成趨向相對單一。調查過程中發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草和牛筋草是農(nóng)田生境中出現(xiàn)最頻繁的外來種。蓋度檢驗中，原本是道路的人為干擾要比農(nóng)田要多，但農(nóng)田蓋度與道路蓋度之間的差異不顯著且農(nóng)田的平均蓋度超過了道路（P=0.387），這可能是因為農(nóng)田因其豐富的水分和土壤養(yǎng)分致使其植物生長相對其他生境旺盛，故其外來植物種蓋度相對要大。此外，路邊、農(nóng)田、林緣、林內(nèi)四種生境的復雜程度是由低到高的，生境越復雜就越不容易被外來種入侵[12]，這可能也是三種生境外來種的分布趨勢的另一原因。

再者，外來種與本地生物環(huán)境間的相互作用是影響外來種分布的重要因素，作用包括種間競爭作用[13]和協(xié)作[14]作用等。土著種可以通過爭奪光、水分、營養(yǎng)等抑制外來種，某些外來物種入侵新的生境，因為搶奪資源而獲得優(yōu)勢[15]。本文對本地種和外來種之間關系的分析表明，整體上外來種與本地種之間種數(shù)與蓋度的關系都呈負相關，即本地種和外來種存在著顯著的競爭關系，本地種對外來種的生長有一定的抑制作用。在外來種和本地種種數(shù)之間關系的檢驗中，林內(nèi)的檢驗并不顯著，這可能是因為林內(nèi)植物種稀疏并且林下的資源豐富，這樣本地種的生長對外來種沒有構成對水、營養(yǎng)物質等的激烈爭奪，所以兩者之間競爭作用相對較弱。蓋度的檢驗中，農(nóng)田外來種蓋度和本地種蓋度之間呈正相關，區(qū)別于其他生境檢驗。這可能是由于農(nóng)田周圍因其具有多于其他生境的土壤養(yǎng)分和水分，以至于其周圍的植物生長繁茂，所以在蓋度上沒有體現(xiàn)出本地種與外來種之間的互相抑制關系。另外，蓋度的檢驗中，四類樣地P值都大于0.05，表明可能種間的競爭不是很劇烈。這可能是由于本次調查的外來種除了個別種如空心蓮子草，美洲商陸，在生境中多數(shù)沒有形成優(yōu)勢格局，尚未達到入侵程度，僅處于歸化狀態(tài)，因而可以與本地種的共存而沒有發(fā)生明顯的競爭排斥。

我國亞熱帶地區(qū)經(jīng)濟比較發(fā)達，人類活動頻繁，對自然生態(tài)系統(tǒng)的干擾也比較嚴重，因此外來種入侵發(fā)生概率較大。森林這個陸地上最重要的生態(tài)系統(tǒng)，雖然由于其郁閉度大，物種豐富，通常很難造成大規(guī)模入侵，然而在人類干擾條件下，熱帶和亞熱帶森林同溫帶森林一樣，都可能發(fā)生嚴重的外來種入侵[8，16-17]。所以，面對森林生態(tài)系統(tǒng)的入侵威脅防勝于治，尤其要重視森林（林緣、林內(nèi)）的外來種植物的早期探測，加強外來種入侵預警監(jiān)測和防治，一方面，對有可能入侵的外來種加強地區(qū)檢疫等防范措施與并研制相應的應急控制技術[5]；另一方面，對已經(jīng)入侵的外來種進行監(jiān)測和實施有效技術方法給予控制[18]。對于已經(jīng)被入侵的森林的修復和外來種防除，國外有研究表明，林邊人工圍欄可阻止外來種侵入和促進本地種的生長[17]。其次，研究表明，亞熱帶地區(qū)的外來植物多以來自平原地區(qū)的農(nóng)田雜草外來種為主，逐漸擴散到山地丘陵等其他區(qū)域[19-20]。亞熱帶地區(qū)的農(nóng)業(yè)發(fā)達，農(nóng)田生境因為其人類活動頻繁、水養(yǎng)條件更適合外來種生存，也是外來種向其他生境（森林、草地等）的傳播中轉站，所以對農(nóng)田田邊地頭荒地的外來種防控不能忽視。針對農(nóng)田與人們生產(chǎn)生活直接相關等的特殊情況，可發(fā)展特殊的、可行的消滅或控制外來種的技術方法，制定最佳的治理、控制外來種的方案與技術。小面積入侵可進行高效的、緊急撲滅如機械防除等，對爆發(fā)性入侵要進行化學清除及一次性消滅[18]。再次，有關研究表明[21]，道路作為景觀廊道，不但增加了邊緣效應，而且易造成外來種的入侵。道路對臨近生境比如森林等生境外來種傳播起很大作用[22]。路緣是一個外來種存在和傳播的重要生境，針對道路的外來種的通道作用進行防控可能更重要[23-25]。

亞熱帶地區(qū)氣候溫暖濕潤，人類干擾頻繁，各類生境被入侵可能性高；九江地區(qū)，尤其是廬山保護區(qū)周圍的九江和星子2縣及九江市部分市區(qū)，因為毗鄰廬山這個江西省自然保護區(qū)和國家地質公園及全國知名的旅游名勝地，面臨較大的外來種入侵風險，特別是林改以后本地林農(nóng)將可能增加對森林的經(jīng)營管理，從而將促進外來植物繁殖體的傳播和增強對自然環(huán)境的干擾，自然保護區(qū)的外來種防控任務將更為艱巨。本研究中所調查到的一些的外來種，如空心蓮子草、土荊芥都列入我國政府的入侵種名錄，鑒于其已經(jīng)出現(xiàn)在林緣生境，對其可能出現(xiàn)更大范圍的入侵和擴散應引起相關部門的重視并及時采取措施防治。

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Comparison of exotic plants’distribution among different habitats in northern subtropical region in China

YUAN Shuaia, ZHENG Jing-minga, LIU Yan-honga, LIU Zhong-huab
(a.Key Lab. for Silviculture and Conservation of Ministry of Education; b. College of biological science and technology, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)

Vegetation in subtropical is vulnerable to biological invasion. After the forest property reform, human activities in the forests increased and the natural vegetation was disturbed, these probably led to the higher risk of biological invasion in this region. Four types of habitats were randomly sampled in Jiujiang and Xingzi County in the north rim of subtropical region and the number and coverage of native and alien plant species were recorded. The statistical analysis based on species number and coverage were carried out. The results show that there were 28 alien plant species occurred in four types of habitats and there were signif i cant differences in number and coverage of alien species among forest interior, forest edge, farmland border and roadside. ANOVAs in terms of species number resulted in the increase of alien species from forest interior, forest edge, farmland border to roadsides, whereas the ANOVAs in terms of coverage led to an increase of alien plant from forest interior, forest edge, roadside, to farmland border. Overall, the ANOVAs results support the hypothesis that disturbance enhances biological invasion. The correlation analysis between native species and alien species showed that the number and coverage of native and alien plant species were negatively correlated, although p value was lower than 0.05 only for analysis based on species number. Thus correlation analysis supports the hypothesis that the species-rich community was more resistant than species-poor communities. The composition of alien plants species in the region was analyzed and some suggestions on prevention and management of alien plant invasion for different habitats were put forward, especially in area closed to the Nature Reserves.

exotic plants; invasion; northern edge of subtropical areas; plants habitats; correlation analysis

S718.53

A

1673-923X(2013)07-0025-06

2012-10-16

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項（200904003）；國家自然科學基金項目（30940006）

袁 帥（1987-），男，內(nèi)蒙古赤峰人，助理研究員，主要從事入侵生態(tài)學的研究；E-mail：nmyuanshuai@126.com

鄭景明（1971-），男，黑龍江雞西人，副教授，主要從事入侵生態(tài)與森林生態(tài)研究； E-mail：Zhengjm@bjfu.edu.cn

[本文編校：吳 毅]