王旭軍，張日清，許忠坤，程 勇，吳際友，周建雄

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所 國家林業(yè)局林木培育重點實驗室,北京 100091; 2.湖南省林業(yè)科學(xué)院, 湖南 長沙 410004; 3.中南林業(yè)科技大學(xué), 湖南 長沙 410004; 4.攸縣黃豐橋林場, 湖南 攸縣 412307）

不同種源紅櫸苗期生長節(jié)律的研究

王旭軍1,2，張日清3，許忠坤2，程 勇2，吳際友2，周建雄4

（1.中國林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所 國家林業(yè)局林木培育重點實驗室,北京 100091; 2.湖南省林業(yè)科學(xué)院, 湖南 長沙 410004; 3.中南林業(yè)科技大學(xué), 湖南 長沙 410004; 4.攸縣黃豐橋林場, 湖南 攸縣 412307）

以紅櫸5個不同種源為研究對象，對其苗期生長量進行測定；采用Logistic方程擬合其苗高和地徑生長規(guī)律，建立生長模型，并根據(jù)擬合曲線的相關(guān)系數(shù)求相應(yīng)種源的苗期物候和生長參數(shù)。進行比較分析。結(jié)果表明：（1）紅櫸苗期苗高和地徑生長為全期生長類型，且符合“S”型曲線，并能用Logistic生長方程對其動態(tài)生長節(jié)律很好的擬合；（2）紅櫸種源幼苗苗高、地徑的物候期參數(shù)和生長參數(shù)均存在比較明顯的差異，各種源間線性生長量占總生長量百分率為54.60%～66.55%。

紅櫸；種源；苗期；生長節(jié)律；生長模型

紅櫸為大葉櫸Zelkova schneideriana Hand-Mazz.的俗稱，為榆科櫸屬落葉大喬木樹種，因其材色淺紅而得名，屬國家二級重點保護的野生植物。紅櫸生長較快，且材質(zhì)堅硬有彈性，紋理美觀有光澤，結(jié)構(gòu)細致，為我國珍貴硬闊葉用材樹種。同時，紅櫸樹冠廣闊，樹形優(yōu)美，葉色季相變化豐富，春葉嫩綠，夏葉深綠，秋葉橙紅，觀賞價值高，是深受人們喜愛的傳統(tǒng)色葉園林樹種。此外，紅櫸還是藥用、化工原料等方面的重要原料樹種[1-4]。目前，對該樹種的研究主要集中在育苗、造林及生態(tài)特性等方面[3-11]，因此，本研究首次進行紅櫸不同種源的育苗比較試驗，運用Logistic方程模擬其苗期生長節(jié)律，以期為紅櫸幼苗的生產(chǎn)管理和優(yōu)良種源篩選提供理論依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地設(shè)置在湖南省常德市省桃源縣盤塘鎮(zhèn)白家育村，位于湖南省西北部，屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，多年平均氣溫16.5 ℃，極端高溫39.1℃，極端低溫-13.8 ℃，月平均氣溫以1月最低，為4.5 ℃，7月最高，為28.5 ℃，常年相對濕度為82%，年均降雨量l 447.9 mm，無霜期286 d，具有冷熱四季分明，干濕兩季明顯的特征。地貌為丘陵崗地，海拔約150 m，土壤為第四紀(jì)紅壤，質(zhì)地較粘，pH值5.0～6.5，肥力中等。

2 材料與方法

2.1 試驗材料和設(shè)計

試驗采用5個紅櫸種源，即湖南懷化、江西贛州、江蘇南京、浙江湖州、安徽滁州等(下文分別簡稱懷化、江西、江蘇、浙江和安徽等)。2011年3月下旬用紅櫸種子進行大田直播育苗，試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，條播3行小區(qū)，行間距20 cm，3次重復(fù)。苗期除草、施肥、灌溉及病蟲害防治等按正常生產(chǎn)進行管理。

從2011年5月10日開始，每小區(qū)隨機選苗10株掛牌標(biāo)記，每隔l5 d（有時根據(jù)天氣狀況調(diào)整為15～30 d）對標(biāo)記植株分別用鋼卷尺和游標(biāo)卡尺測定苗高和地徑，一直進行到2011年11月5日生長停止，共計調(diào)查11次，調(diào)查期189 d。

2.2 數(shù)據(jù)處理

統(tǒng)計圖表用Microsoft Excel2003處理，用SPSS16.0進行方差分析和差異顯著性檢驗，而幼苗生長模型的擬合及物候期參數(shù)和生長參數(shù)的計算方法見參考文獻[12]。

3 結(jié)果與分析

3.1 紅櫸種源苗期年生長過程

苗高和地徑是判斷苗木質(zhì)量好壞的重要指標(biāo)[13]。掌握紅櫸苗期生長規(guī)律，可為間苗、苗木施肥等經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

3.1.1 紅櫸種源苗期高年生長節(jié)律

紅櫸各種源幼苗苗高從播種至6月中旬生長較緩慢，而高生長最快時期都處于7月上旬至8月下旬，至9月初后又處于增長相對較慢的休眠時期，整個速生期大約持續(xù)2個月左右。因此，紅櫸苗高年生長進程為典型的“S”型曲線，表現(xiàn)出“慢-快-慢”的生長趨勢，且生長期較長，屬于全期生長類型(見圖1)。不同種源比較來看，6月中旬以前，各種源間高生長差異甚??；而從7月到8月底9月初，各種源間高生長差異逐漸拉大，至8月底時，生長最快的懷化種源與生長最慢的江西種源相差達29 cm，幾乎為后者的2倍；此后各種源間高生長差異基本趨于穩(wěn)定。

從圖2可以看出，紅櫸不同種源苗高年生長進程都呈現(xiàn)出3～4次生長高峰，但不同種源出現(xiàn)生長高峰的時期并不完全一致，而是稍有差別。如不同種源的第1次生長高峰都于6月2日達到，而第2次生長高峰的時期則不完全同步，安徽、浙江種源于7月3日達到，而懷化、江蘇及江西種源則延遲至7月19日。紅櫸苗木高生長的這種間歇性生長特征有其自身生長發(fā)育的特點，主要是為下次生長高峰的到來作好準(zhǔn)備，因而需要完成生長高峰后苗木體內(nèi)干物質(zhì)的積累，促進幼嫩莖葉逐漸木質(zhì)化，提高其抗逆性。此外，江西種源雖然也表現(xiàn)出生長高峰，但不同峰值之間差別不大，生長一直比較平緩。這可能與不同種源的遺傳特性有關(guān)，也可能與不同種源的生態(tài)適應(yīng)特性有關(guān)?？傊?，紅櫸種源間苗高年生長節(jié)律的顯著差異為優(yōu)良種源的選擇提供了可能的途徑。

圖1 紅櫸不同種源苗期高累積生長量曲線Fig.1 Height cumulative growth curves for one-year-old seedlings

圖2 紅櫸不同種源苗期高凈生長量曲線Fig.2 Net increment curves of height for one-year-old seedlings

3.1.2 紅櫸種源苗期地徑年生長節(jié)律

結(jié)合圖1和圖3可知，各紅櫸種源幼苗地徑的年生長曲線的形狀和趨勢比較一致，但沒有表現(xiàn)出幼苗高生長那種明顯的“慢-快-慢”的生長趨勢，且其生長晚于苗高生長，6月初之前地徑生長近乎停滯，之后則基本上呈平穩(wěn)上升的趨勢。

不同種源間比較來看，6月2日前，各種源間地徑生長幾乎沒有差異，但此后，各種源間地徑生長差異逐漸明顯，至生長停止時，江西種源的地徑顯著低于其他種源的地徑，比最粗的懷化種源小2.35 mm，僅為后者的68%，差異顯著，但其他種源間的地徑粗生長無顯著差異。圖4表明，各紅櫸種源幼苗的年生長期內(nèi)，其苗木地徑的生長都出現(xiàn)了2～4次生長高峰，第一生長高峰的時期完全一致，但其余生長高峰的次數(shù)和時期各種源間并不完全一致。

圖3 紅櫸不同種源苗期高累積生長量曲線Fig.3 Height cumulative growth curves of basal diameter for one-year-old seedlings

3.2 紅櫸種源苗期生長模型的建立和擬合

利用Logistic模型擬合所測得的不同紅櫸種源的幼苗苗高和地徑數(shù)據(jù)，其生長曲線模型見表1。各紅櫸種源苗高和地徑Logistic擬合方程的決定系數(shù)都達到了極顯著相關(guān)水平，分別為0.978～0.994，表明紅櫸幼苗苗高和地徑與實測值與Logistic模型擬合的符合程度較高，也說明可以利用Logistic方程來擬合紅櫸苗高和地徑的生長節(jié)律。

3.3 紅櫸種源苗期物候期和生長參數(shù)的差異

5個紅櫸種源幼苗苗高的物候期參數(shù)存在比較明顯的差異（見表2）。各種源苗高的線性生長始期差別顯著，懷化種源最晚，浙江種源最早，兩者相差10 d左右；而差異更大的是種源間苗高的線性生長末期，且與線性生長始期并不完全保持一致，其中江西種源最晚，安徽和浙江種源并列最早，最晚與最早之間相差最多達25 d。此外，就線性生長期比較來看，安徽種源最短，約為47 d，而江西種源為73 d，持續(xù)時間最長，兩者相差26 d。

圖4 紅櫸不同種源苗期地徑凈生長量曲線Fig.4 Net increment curves of basal diameter for oneyear-old seedlings

表1 不同紅櫸種源苗高和地徑的Logistic擬合方程Table 1 Height and basal diameter-logistic-equations of different Z. schneideriana provenances

表2 紅櫸不同種源苗期苗高物候期參數(shù)和生長參數(shù)Table 2 Phenophase and growth parameters of different Z. schneideriana provenances at seedling stage

從表2還可以看出，苗高生長參數(shù)在5個紅櫸種源之間也存在程度不一的差異，各種源線性生長量占總生長量百分率分別為54.60%～58.20%，差異較小；而（最大生長速率）、（線性生長速率）和TLG（線性生長量）差異較大，MGR、LGR和TLG均為懷化種源最高，分別為最小江西種源的2.33、2.37和1.58倍?？傊?，速生期起止時間和持續(xù)時間在不同種源之間存在明顯差異，且江西生長始期、末期及線性生長期等方面，各種源間也具有比較明顯的差異。如安徽種源與江西種源的線性生長始期差別最大，為13 d，而兩者之間的線性生長期也相差最多，達19 d。

由表3還可得到，各種源間紅櫸幼苗的地徑生長參數(shù)雖有差異，但程度不一。不同種源比較看，差異較小的為MGR和LGR，而差異較大的為TLG和線性生長量占總生長量的百分率。線性生長量占總生長量的百分率為57.46%～66.55%，極值分別屬于江西種源和浙江種源；而線性生長量為3.32～4.39 mm，最大種源懷化種源（4.39 mm）為最小種源江西種源（3.32 mm）的1.32倍。

表3 紅櫸不同種源苗期地徑物候期參數(shù)和生長參數(shù)Table 3 Phenophase and growth parameters of basal diameter of different Z. schneideriana provenances at seedling stage

4 結(jié)論與討論

（1）紅櫸不同種源的苗期生長動態(tài)規(guī)律符合“S”型生長曲線，其Logistic擬合方程的相關(guān)系數(shù)均達到了極顯著相關(guān)，分別為0.978～0.994。而基于Logistic擬合方程獲得的物候參數(shù)，如線性生長始期、線性生長末期線性生長期等，以及最大生長速率、線性生長速率、線性生長量等生長參數(shù)可作為紅櫸種源選擇的主要指標(biāo)。此外，紅櫸各種源苗高的線性生長期均小于其地徑持續(xù)時間，因而判斷幼苗是否進入停止生長的重要指標(biāo)之一應(yīng)選擇地徑，而不是苗高。

（2）紅櫸幼苗苗高和地徑在5月底前都處于生長緩慢階段，而6～8月為苗木生長的高峰期，9月后雖然地徑仍保持著增長勢頭，但苗高生長已趨于緩慢增長，因此，在5月底前對苗木要采取包括搭蓋蔭棚、噴藥防病、適時適量灌溉等保育措施，并適當(dāng)施低氮高磷的混合肥，以促進地下根系生長，為高峰期打下基礎(chǔ)；6～8月是決定苗木質(zhì)量的關(guān)鍵時期，應(yīng)施高氮低鉀低磷肥，充分灌溉，全面除草，以最大限度地提高苗木生長量；9月后則苗木生長進入硬化期，一切促進苗木高生長的經(jīng)營措施都必須停止。同時，可適當(dāng)采取截根等措施以控制苗木旺盛生長，促進其木質(zhì)化，并盡可能多的生長吸收根。

（3）紅櫸不同種源苗期苗高和地徑生長雖然表現(xiàn)出相似的生長趨勢，但不同種源間在苗高、地徑的累積生長量及物候期參數(shù)和生長參數(shù)等方面還是表現(xiàn)出一定程度的不同，如懷化種源的苗高與地徑與江西種源的苗高與地徑均達到了極顯著差異。因此，紅櫸種源間苗期年生長節(jié)律的顯著差異為優(yōu)良種源的選擇提供了可能的途徑。

[1] 中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會.中國植物志(第22卷)[M].北京:科學(xué)出版社,1999.

[2] 中國植物學(xué)會(中華人民共和國國務(wù)院正式批準(zhǔn)公布).國家重點保護野生植物名錄(第一批)[J].植物雜志,1999,(5):4-11.

[3] 汪靈丹,張日清.櫸樹的研究進展[J].廣西林業(yè)科學(xué),2005,34(4): 188-191,211.

[4] 周 青,顧沈華,劉麗月.櫸樹大苗培育需注意的幾個問題[J].防護林科技,2010,(2):120.

[5] 張立軍,周麗君.大葉櫸人工栽培技術(shù)研究[J].湖南林業(yè)科技,1999,26(4):18-23，47.

[6] 張日清,楊 婕,金曉玲,等.櫸樹實生苗苗期內(nèi)源激素含量的動態(tài)變化[J].經(jīng)濟林研究,2011,29(4):7-11.

[7] 姜志強.櫸樹扦插繁殖技術(shù)與生根機理的研究[D].南京:南京林業(yè)大學(xué),2008.

[8] 付玉嬪,楊 衛(wèi),祁榮頻,等.櫸樹容器苗壯苗培育技術(shù)研究[J].西部林業(yè)科學(xué),2006,35(2)31-35.

[9] 竇全琴,仲 磊,張 敏,等.櫸樹苗木質(zhì)量分級研究[J].江蘇林業(yè)科技,2009,26(1):1-4,14.

[10] 王旭軍,吳際友,唐水紅,等.紅櫸光合生理特性日變化規(guī)律[J].湖南林業(yè)科技,2012,39(1):10-13,37.

[11] 王旭軍,肖正軍,吳際友,等.紅櫸光合及水分生理生態(tài)特性[J].湖南林業(yè)科技,2012,39(4):12-14.

[12] 楊志玲,楊 旭,譚梓峰,等.厚樸不同種源苗期生長模型的擬合[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2011,39(4):60-68.

[13] 李志輝,李柏海,祁承經(jīng),等.我國南方珍貴用材樹種資源的重要性及其發(fā)展策略[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報,2003,25(6):815-818.

Study on growth rhythm of different Zelkova schneideriana provenances at seedling stage

WANG Xu-jun1,2, ZHANG Ri-qing3, XU Zhong-kun2, CHENG Yong2, WU Ji-you2, ZHOU Jian-xiong4
(1. Key Lab. of Forest Silviculture Attached to State Forestry Administration, Forestry Research Institute of CAF, Beijing 100091, China;2. Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004,Hunan, China; 3. Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 4. Huangfengqiao Forest Farm of Hunan, Youxian 412307, Hunan, China)

By taking fi ve provenances of Zelkova schneideriana Hand-Mazz. as the studied materials, the seedling stage growth were measured. The growth laws of seedling height and basal diameter were fi tted by Logistic equation, and the mathematical models for their growth were established. Based on the related coeff i cient of stimulant curves, the phonological period and growth parameters were calculated, compared and analyzed. The results show that (1) The growth rhythm of the seedling height and basal diameter belonged to full-time growth type, and matched perfectly with “S” curve, and could be well fi tted by Logistic Growth Equation at signif i cant level;(2) Compared with different provenances, there existed signif i cant differences among phenophase parameters and growth parameters of height and basal diameter, and the percentages of each provenance linear growth accounted for 54.60% to 66.55% of total increment.

Zelkova schneideriana; provenance; seedling period; growth rhythm; growth model

S792.19

A

1673-923X(2013)07-0031-04

2013-04-13

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項 (200904011)；國家“十二五”科技支撐計劃(2011BAD38B03)

王旭軍（1971-），男，湖南雙峰人，助理研究員，博士研究生，主要從事城市森林和林木遺傳育種工作

[本文編校：吳 毅]