徐歡，何飛飛，萬(wàn)樹明，鄒冬生，關(guān)文彬?

(1.北京林業(yè)大學(xué)自然保護(hù)區(qū)學(xué)院，100083，北京;2.云南大學(xué)農(nóng)學(xué)院，650201，昆明;3.中科院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，410125，長(zhǎng)沙;4.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)東方科技學(xué)院，410128，長(zhǎng)沙)

紫色土是湖南省主要土壤類型之一，靠自然力難以重建植被［1-2］。20 世紀(jì)90 年代以來(lái)，采取開(kāi)山掘壕、挑填客土等措施造林、退耕還林，但由于樹種與土性不相適應(yīng)和人工還林的林分結(jié)構(gòu)單一，收效甚微，不能從根本上解決問(wèn)題［3］。植被恢復(fù)和土壤環(huán)境演變互相制約互為動(dòng)力，退耕地自然恢復(fù)過(guò)程中可通過(guò)植被改善土壤肥力，從而提高退耕地土壤環(huán)境質(zhì)量［4］，因此植被恢復(fù)是重建紫色土地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的核心［1］。龍須草(Eulaliopsis binata)屬禾本科，是防治水土流失的先鋒物種，其適應(yīng)范圍廣、抗逆性強(qiáng)、根系發(fā)達(dá)，能在鹽堿地上良好生長(zhǎng)。龍須草-灌-喬復(fù)合種植恢復(fù)模式可以顯著改善紫色土生物學(xué)性質(zhì)和理化性質(zhì)［5］，有效防止土壤養(yǎng)分流失，對(duì)紫色土年侵蝕模數(shù)和年徑流量的防治效果分別為97.9%和80.3%［6］，起到培肥土壤的作用。目前對(duì)龍須草的研究主要是鎘的耐受性［7］、低溫脅迫［8］、建立再生體系［9］等方面，針對(duì)引入龍須草后的植物群落特征、土壤環(huán)境變化情況和以龍須草為先鋒種的植被恢復(fù)模式自身調(diào)控方面的研究甚少。

群落物種多樣性可以表征群落生態(tài)系統(tǒng)特征及其變化演替的規(guī)律［10-13］。分析植物群落特征對(duì)環(huán)境的響應(yīng)，可以深入討論群落在環(huán)境梯度上的間斷性和連續(xù)性，而分類和排序是研究植被、群落、物種和環(huán)境因子關(guān)系的必要手段。雙向指示種分析(TWINSPAN)可以同時(shí)完成樣地分類和物種分類［14］。排序可用于排列樣方、植物種及環(huán)境因素之間復(fù)雜關(guān)系的研究［15］，常用的有冗余分析(RDA)和典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)等方法［16-17］;而RDA 排序圖可反映群落在環(huán)境梯度上的分布，再通過(guò)環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性分析找出與排序軸顯著相關(guān)的因子，這些環(huán)境因子就是影響群落分布格局的主要因素［18］。

筆者以恢復(fù)生態(tài)學(xué)和群落演替學(xué)的基本原理為指導(dǎo)，采用植被群落分類和排序的方法，評(píng)估龍須草植被恢復(fù)模式效果，為促進(jìn)紫色土脆弱生境植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

本試驗(yàn)于2010 年7 月中旬在湖南省衡陽(yáng)縣呆鷹嶺鎮(zhèn)(E 110°32＇16″～113°16＇32″，N 26°07＇05″～27°28＇24″)［19］進(jìn)行。該地屬中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，年均降水量1 247 mm，年際變化較小且年內(nèi)分布不均勻，多集中于6—9 月，7 月平均氣溫29.3 ℃，年平均氣溫17.9 ℃。地形屬低山丘陵，土壤為紫色頁(yè)巖發(fā)育而成的紫色土，海拔60 ～90 m，土層厚度30 cm 左右［5］。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

選擇3 種恢復(fù)地模式［20］，人工恢復(fù)地Ⅰ是2 年生龍須草與多種喬灌木組成的群落草地，其平均草層厚度約為45 cm，移栽于2006 年5 月中旬，種植密度為4 萬(wàn)蔸/hm2，覆蓋度40%;人工恢復(fù)地Ⅱ是覆蓋度大于80%的2 年生龍須草與多種喬灌木組成的群落草地，移栽信息同人工恢復(fù)地Ⅰ;自然恢復(fù)地Ⅲ是紫色土地區(qū)最常見(jiàn)的自然野生草地，少有灌木和喬木，覆蓋度50%［2-3］。在人工恢復(fù)地Ⅰ、Ⅱ中，喬灌木為當(dāng)?shù)刈匀淮嬖?，草種為后植，3 種恢復(fù)模式的物種組成見(jiàn)表1。每種模式重復(fù)3 次，用a、b、c表示，共組成18 個(gè)樣方。因地形差異，每種恢復(fù)模式分坡上位和坡下位取樣，采用賦值法對(duì)坡位進(jìn)行標(biāo)記，其中1 代表坡上位，2 代表坡下位。同時(shí)，將3種恢復(fù)模式作為環(huán)境變量進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，與坡位標(biāo)記法保持一致，賦值信息為1 代表自然恢復(fù)地Ⅲ，2代表人工恢復(fù)地Ⅰ，3 代表人工恢復(fù)地Ⅱ。

2.2 調(diào)查方法

2.2.1 植被調(diào)查 采用典型樣地法布置樣方，喬木樣地10 m×10 m，設(shè)置3 個(gè)樣方，每個(gè)喬木樣地內(nèi)設(shè)置4 個(gè)5 m×5 m 的灌木樣方，在每個(gè)5 m×5 m 樣方中設(shè)置1 個(gè)具有代表性的1 m×1 m 的草本樣方進(jìn)行調(diào)查。灌木樣方均勻分布于喬木樣地中，每個(gè)灌木樣方內(nèi)均勻分布1 個(gè)草本樣方。調(diào)查喬木、灌木和草本的名稱與株數(shù)，計(jì)算以下植物群落多樣性指標(biāo):Gleason 豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Sheldon 均勻度指數(shù)［21］。

2.2.2 環(huán)境因子調(diào)查 在每塊樣地內(nèi)，從60 ～90 m 沿坡設(shè)置4 個(gè)10 m×10 m 樣方，分別在4 個(gè)角和中間共5 個(gè)點(diǎn)取表層5 cm 土樣1 kg，進(jìn)行室內(nèi)分析。本實(shí)驗(yàn)樣方和取樣設(shè)置與團(tuán)隊(duì)前期研究一致。環(huán)境因子的分析指標(biāo)有土壤全氮量B1、土壤全鉀量B2、土壤全磷量B3、土壤pH 值B4、土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)B5、土壤電導(dǎo)率B6、坡位B7和恢復(fù)模式B8。其中，土壤pH 值和土壤電導(dǎo)率采用直接測(cè)量的方法，土壤全氮量、全磷量、全鉀量和有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)數(shù)據(jù)分別采用半微量開(kāi)氏法-高氯酸硫酸消煮法、硫酸高氯酸消煮法-鉬銻抗比色法、氫氟酸-高氯酸消煮法和重鉻酸鉀容量法-外加熱法計(jì)算。

表1 3 種恢復(fù)模式的物種組成Tab.1 Species in three recovery modes

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用TWINSPAN 對(duì)18 個(gè)樣方的多樣性指數(shù)進(jìn)行分類分析，采用Canoco4.5 進(jìn)行排序分析，以多樣性指數(shù)作為物種數(shù)據(jù)，8 個(gè)環(huán)境因子作為環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行。先將物種數(shù)據(jù)進(jìn)行相對(duì)趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，利用排序軸梯度長(zhǎng)度(LGA)判斷選擇模型的合理性。本實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)經(jīng)上述分析，采用RDA 方法進(jìn)行排序。

3 結(jié)果與分析

3.1 RDA 排序軸與環(huán)境因子的相關(guān)分析

RDA 排序軸前2 軸的特征值分別為0.620、0.130，貢獻(xiàn)率分別為0.649、0.136，累計(jì)貢獻(xiàn)率為0.785(即前2 軸包括總排序軸78.5%的信息);多樣性累計(jì)解釋量為75%;多樣性-環(huán)境累計(jì)解釋量為99.7%，排序效果良好，能夠比較全面表達(dá)物種多樣性分布格局與環(huán)境因子變化的關(guān)系。

分析RDA 排序前3 軸與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)(表2)可知，與RDA 排序第1 軸呈極顯著正相關(guān)的是土壤全氮量B1、土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)B5、恢復(fù)模式B8，相關(guān)系數(shù)分別為0.773 4、0.657 0、0.924 4。與RDA 第3 軸呈極顯著正相關(guān)的是土壤全磷量B3、土壤電導(dǎo)率B6、坡位B7，相關(guān)系數(shù)分別為0.731 6、0.731 7、0.618 8。

從RDA 物種軸和環(huán)境軸與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)(表3)可知，物種第1軸和環(huán)境第1軸都與土壤全氮量B1、土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)B5、恢復(fù)模式B8呈極顯著正相關(guān);物種第3 軸與土壤全磷量B3極顯著正相關(guān)，與土壤電導(dǎo)率B6顯著正相關(guān);環(huán)境第3 軸與土壤全磷量B3、土壤電導(dǎo)率B6、坡位B7極顯著正相關(guān)，與土壤全氮量B1顯著正相關(guān)，與土壤pH 值B4顯著負(fù)相關(guān)。

表2 RDA 排序前3 軸與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Tab.2 Correlation coefficients of environmental variables with the first three ordination axes of RDA

環(huán)境因子間并非是獨(dú)立變量，它們之間存在相關(guān)性。表4 列出了環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)。由相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)可知:土壤全氮量B1與土壤全磷量B3、土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)B5、土壤電導(dǎo)率B6、恢復(fù)模式B8呈極顯著正相關(guān);土壤全鉀量B2與坡位B7呈顯著正相關(guān);土壤全磷量B3與土壤電導(dǎo)率B6極顯著正相關(guān)，與土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)B5、恢復(fù)模式B8呈顯著 正相關(guān);土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)B5與土壤電導(dǎo)率B6和 恢復(fù)模式B8呈極顯著正相關(guān)，與坡位B7呈顯著正相 關(guān);土壤電導(dǎo)率B6與坡位B7呈極顯著正相關(guān)。

表3 RDA 排序前4 軸與環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficients between RDA species axes and environmental axes with environmental factors

表4 環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)Tab.4 Correlation coefficients between environmental factors

3.2 群落多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系

圖1 為前2 個(gè)排序軸的群落多樣性指數(shù)與環(huán)境因子的RAD 二維排序，圖中箭頭代表各環(huán)境因子，其所處的象限代表環(huán)境因子與排序軸間的正負(fù)相關(guān)性［22］。從圖1 可以看出:Gleason 指數(shù)與土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)B5的夾角最小，具有最大正相關(guān)性;Shannon 指數(shù)與坡位B7、Sheldon 與土壤全鉀量B2正相關(guān)性最大。沿第1 排序軸從左至右，龍須草數(shù)量增多，土壤全氮量B1、土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)B5和Gleason 豐富度指數(shù)升高，恢復(fù)模式B8由自然恢復(fù)模式過(guò)渡到人工恢復(fù)模式。排序第2 軸主要反映坡位的變化情況，即排序第2 軸從下到上，由坡上位轉(zhuǎn)至坡下位，Shannon 多樣性指數(shù)和Sheldon 均勻度指數(shù)均升高。結(jié)合表2 和圖1 結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在所有環(huán)境因子中，土壤全氮量B1、土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)B5、坡位B7和恢復(fù)模式B8是起主要作用的因子。由圖1 還能看出，土壤全氮量B1對(duì)植物群落有一定影響，與群落Gleason 豐富度指數(shù)正相關(guān)，即隨指數(shù)的增加升高。

圖1 群落多樣性指數(shù)與環(huán)境因子關(guān)系的RDA 二維排序圖Fig.1 Two-dimensional ordination diagram of RDA of community diversity index and environmental factors

群落多樣性指數(shù)與群落樣方的RDA 二維排序(圖2)可知，代表人工恢復(fù)地I 的樣方1 ～6 分布零散，代表人工恢復(fù)地Ⅱ的樣方7 ～12 和代表自然恢復(fù)地Ⅲ的樣方13 ～18 分布集中，而且代表自然恢復(fù)模式Ⅲ的樣方13 ～18 Shannon 值最大。

3.3 不同恢復(fù)模式的分類與排序

3.3.1 不同恢復(fù)模式的分類 將紫色土18 個(gè)群落樣方3 種多樣性指數(shù)，組成18×3 的數(shù)據(jù)矩陣，進(jìn)行TWINSPAN 分類分析可以得到紫色土植物群落劃分結(jié)果。TWINSPAN 分類將18 個(gè)群落樣方分為3 種類型，這與實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的3 種植被恢復(fù)模式基本保持一致。第1 類包括樣方2 ～6、8、11、12、16 ～18，其中樣方2 ～6 屬于人工恢復(fù)模式I;第2 類包括樣方1、7、9、10，其中樣方7、9、10 屬于人工恢復(fù)地模式Ⅱ;第3 類包括樣方13 ～15，都屬于自然恢復(fù)地模式Ⅲ。其中，第1 類(人工恢復(fù)模式I)中包含3 個(gè)自然恢復(fù)模式的樣方，說(shuō)明這2 種恢復(fù)模式的群落多樣性指數(shù)相似。

圖2 群落多樣性指數(shù)與群落樣方的RDA 二維排序圖Fig.2 Two-dimensional ordination diagram of RDA of community diversity index and community quadrats

3.3.2 不同恢復(fù)模式的排序 從群落樣方與環(huán)境因子的RDA 二維排序(圖3)可知，3 種恢復(fù)模式下土壤全氮量有顯著差別，這說(shuō)明龍須草的種植提高了土壤養(yǎng)分含量(圖3)。從圖中可看到，自然恢復(fù)模式Ⅲ與人工恢復(fù)模式Ⅱ在圖中位置相差甚遠(yuǎn)，表明2 種恢復(fù)模式在群落組成、數(shù)量、生境條件和土壤養(yǎng)分含量等方面的差異性較大。從表5 可以看到，人工恢復(fù)地模式Ⅱ的群落多樣性指數(shù)明顯高于自然恢復(fù)模式Ⅲ，說(shuō)明龍須草植被可改善紫色土脆弱生境。

4 結(jié)論與討論

1)土壤全氮量、土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)、坡位和恢復(fù)模式在所有環(huán)境因子對(duì)群落多樣性的影響中起主要作用。土壤全氮含量的多少直接影響植物群落生長(zhǎng)演替等重要生態(tài)過(guò)程［23］。本研究中種植龍須草的紫色土土壤全氮量和土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)都升高，這與龍須草由于自身特性可固肥土壤、防治水土流失的研究一致［24］。不同植被類型的覆蓋對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響基本符合隨植被演替階段提高而升高的規(guī)律［25］，本研究所得結(jié)論符合此規(guī)律。

表5 不同恢復(fù)模式和立地條件下植物群落多樣性指數(shù)Tab.5 Plant community diversity under different recovery modes and site conditions

圖3 群落樣方與環(huán)境因子的RDA 二維排序圖Fig.3 Two-dimensional ordination diagram of RDA of community quadrats and environmental factors

2)將物種數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)結(jié)合起來(lái)可以客觀綜合評(píng)價(jià)植被恢復(fù)效果，本研究中TWINSPAN 分類與RDA 排序結(jié)果較為一致。群落多樣性指數(shù)和土壤養(yǎng)分含量都表現(xiàn)為人工恢復(fù)地模式Ⅱ的數(shù)值高于自然恢復(fù)地模式，人工恢復(fù)地模式Ⅱ的效果比人工恢復(fù)地模式Ⅰ明顯;因此用龍須草進(jìn)行植被恢復(fù)優(yōu)先選取人工恢復(fù)地模式Ⅱ。

從群落結(jié)構(gòu)角度研究植物種的多樣性是有意義的［26］，它是群落中植物與植物間、植物與環(huán)境間相互關(guān)系的可見(jiàn)標(biāo)志［27］。本研究中人工恢復(fù)地模式Ⅱ和I 恢復(fù)效果良好，但Sheldon 指數(shù)偏低，說(shuō)明群落各種間個(gè)體分配的均勻性低。這是因?yàn)槿斯せ謴?fù)地Ⅰ群落處于演替早期，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定造成生物多樣性降低［28］，因此，生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)時(shí)間演替是提高生物群落多樣性的原動(dòng)力。植被恢復(fù)工作不僅要引入種植草種，還需要進(jìn)行草種培育，在環(huán)境條件惡劣的紫色土地區(qū)人工培育更加重要。植被恢復(fù)與生態(tài)重建要長(zhǎng)時(shí)間才可形成適合植物入侵、定居和繁殖的環(huán)境，根據(jù)生物間及其與環(huán)境的競(jìng)爭(zhēng)、頡頏、互惠和共生關(guān)系，為了使物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化處于最高利用率和最優(yōu)循環(huán)狀態(tài)，土壤、植被、生物和諧演進(jìn)，植被恢復(fù)工作需要構(gòu)建生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和生物群落［28］，只有這樣，恢復(fù)后的生態(tài)系統(tǒng)才可穩(wěn)定、持續(xù)地維持與發(fā)展。