戢林，楊歡，李廷軒，張錫洲，余海英

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，四川 成都611130）

＊面臨人口問(wèn)題和糧食安全的挑戰(zhàn)，提高作物產(chǎn)量的同時(shí)實(shí)現(xiàn)養(yǎng)分資源的高效利用已成為當(dāng)今農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要研究課題［1－3］。但實(shí)際工作中，高產(chǎn)基因型的氮效率往往并非高效，氮素高效的基因型其產(chǎn)量水平并不高，作物高產(chǎn)與氮素高效利用的矛盾仍然未能很好協(xié)調(diào)。作物產(chǎn)量和氮素利用效率受到品種特性［4－5］、栽培管理［6－7］、環(huán)境條件［5，8］等多方面因素的綜合影響，提高產(chǎn)量仍將長(zhǎng)期依靠氮肥的投入，同時(shí)要實(shí)現(xiàn)氮素的高效利用，還與氮肥的合理施用以及同化物質(zhì)在植株體內(nèi)的合理分配有關(guān)。水稻（Oryzasativa）作為人類(lèi)重要糧食作物之一，其產(chǎn)量水平和養(yǎng)分利用情況備受關(guān)注。為此，國(guó)內(nèi)外圍繞不同類(lèi)型水稻品種物質(zhì)生產(chǎn)和氮素積累特性差異［9－11］、同一類(lèi)型水稻品種不同生育階段物質(zhì)生產(chǎn)和氮素積累動(dòng)態(tài)變化［12－14］等方面展開(kāi)了大量研究。有關(guān)水稻物質(zhì)生產(chǎn)特性，研究表明，相同肥力水平下直穗型品種抽穗后物質(zhì)生產(chǎn)量明顯高于彎穗型品種［15］；超級(jí)稻和高產(chǎn)品種物質(zhì)生產(chǎn)與積累優(yōu)勢(shì)始于拔節(jié)期，并隨著生育的推進(jìn)不斷擴(kuò)大［16－17］。徐富賢等［18］總結(jié)出高產(chǎn)高效類(lèi)型水稻干物質(zhì)的積累和分配具有高成穗率、良好的冠層結(jié)構(gòu)、以“強(qiáng)源暢流”促進(jìn)群體庫(kù)容的有效充實(shí)等特征。關(guān)于水稻植株氮素的積累動(dòng)態(tài)，多數(shù)研究認(rèn)為隨著生育推進(jìn)逐漸增加，至成熟期積累達(dá)到最大［19］。李敏等［14］研究表明，與低生產(chǎn)力類(lèi)型粳稻品種相比，高生產(chǎn)力類(lèi)型品種具有夠苗前氮素積累快、夠苗至拔節(jié)積累少、拔節(jié)至抽穗積累穩(wěn)、抽穗至成熟積累多的特點(diǎn)。葉利庭等［20］通過(guò)15N標(biāo)記的方法發(fā)現(xiàn)，氮高效和低效基因型水稻的氮積累量在齊穗期和齊穗后15d沒(méi)有差異，而在成熟期高效基因型武運(yùn)粳和南光的氮積累量較Elio高31%和21%，差異顯著。可見(jiàn)，水稻物質(zhì)生產(chǎn)和氮素積累特性與產(chǎn)量和氮素利用效率關(guān)系密切。然而，有關(guān)水稻物質(zhì)生產(chǎn)和氮素積累在不同生育階段的動(dòng)態(tài)變化的研究還不夠深入。為此，研究氮高效利用基因型水稻干物質(zhì)積累與氮素積累特性，明確此特性與產(chǎn)量和氮利用效率的關(guān)系，可為水稻生產(chǎn)中氮肥的合理施用、更高產(chǎn)量的形成以及氮素利用效率的提高提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種為前期試驗(yàn)篩選出的氮素高效利用基因型水稻美國(guó)谷、IR31892－100－3－3－3、IRIT216，低效基因型加早935、IR32429，這些品種物候期基本一致（中稻125～130d），且均為秈稻［21－22］，稻種由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。

供試土壤為近代河流沖積物上發(fā)育的潮土，采集于四川省雅安市雨城區(qū)大興鎮(zhèn)，其基本理化性質(zhì)為：pH 7.32，有機(jī)質(zhì)14.5g／kg，全氮0.58g／kg，堿解氮75mg／kg，有效磷16mg／kg，速效鉀54mg／kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與處理

采用土培試驗(yàn)，試驗(yàn)氮（N）、磷（P2O5）、鉀肥（K2O）用量分別為200，90，105mg／kg土，相當(dāng)于大田用量150，70，80kg／hm2。全部的磷、鉀肥和30%的氮肥在移栽前1d作為基肥施入，剩余氮肥在水稻分蘗期（30%）和拔節(jié)期（40%）分2次追施。氮、磷、鉀肥分別選擇尿素、磷酸二氫鉀、氯化鉀（均為分析純），肥料均配成溶液進(jìn)行施用。水稻種子經(jīng)30%的H2O2消毒30min，再用0.1%的NaClO3浸種1d后，撒播于秧田進(jìn)行育苗。當(dāng)苗齡45 d時(shí)移栽于容積為10L黑色塑膠桶，進(jìn)行土培盆栽試驗(yàn)，供土壤風(fēng)干磨細(xì)過(guò)2mm篩后每桶裝土15kg（干土重）。移栽時(shí)每穴1苗，每桶3穴，移栽后保持2～3cm水層。

試驗(yàn)于2009年4－9月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)場(chǎng)有防雨設(shè)施的網(wǎng)室中。分別在分蘗期（移栽后30d）、拔節(jié)期（55 d）、抽穗期（75d）和成熟期（110d）取樣，其中每桶3株混合樣為1次重復(fù)，每個(gè)時(shí)期每個(gè)品種重復(fù)3次。然后將采集的樣品用去離子水洗凈，并分成不同部位于105℃殺青，75℃烘干至恒重，分別測(cè)定干重，最后粉碎備用。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

植株氮含量測(cè)定：干樣粉碎后經(jīng)濃H2SO4－H2O2消化，用全自動(dòng)定氮儀（Foss KjeltecTM2300，Swiss）測(cè)定植株全氮含量［23］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

氮積累量＝植株干物質(zhì)量×氮含量；氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率＝植株干物質(zhì)量／氮積累量；氮素的籽粒生產(chǎn)效率＝籽粒產(chǎn)量／氮積累量；氮素收獲指數(shù)＝籽粒氮素積累量／氮積累量。

采用指數(shù)模型擬合氮素積累量與移栽后天數(shù)的關(guān)系，其方程為：

式中，a，b為常數(shù)，x為移栽后天數(shù)（d），y為氮素積累量（mg／株）。

對(duì)（1）式求時(shí)間導(dǎo)數(shù)，可得到氮素積累速率模型，其方程為：

對(duì)（1）式求時(shí)間二階導(dǎo)數(shù)，可計(jì)算出兩類(lèi)基因型的最大積累速率及其對(duì)應(yīng)時(shí)間，其方程為：

（3）式中，當(dāng)二階導(dǎo)數(shù)為0（拐點(diǎn)處斜率為0）時(shí)，x＝－b／2，即為最大積累速率出現(xiàn)時(shí)間，將這個(gè)時(shí)間代入（2）式，即可得到氮素最大積累速率。

統(tǒng)計(jì)分析在DPS 11.0中進(jìn)行，多重比較選擇LSD法，采用多元線(xiàn)性回歸模型建立干物質(zhì)和氮素階段性積累量與產(chǎn)量和氮素利用效率關(guān)系；圖表制作采用Origin 8.0和Excel 2007。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮高效和低效基因型水稻產(chǎn)量和氮素利用效率差異

氮高效和低效基因型水稻籽粒產(chǎn)量和氮素利用效率差異較大（表1），且達(dá)到顯著水平。就產(chǎn)量而言，高效基因型美國(guó)谷、IR31892－100－3－3－3、IRIT216籽粒產(chǎn)量分別是低效基因型加早935的1.83，1.91，2.37倍，分別是低效基因型IR32429的1.74，1.82，2.26倍。就氮素利用效率而言，氮素干物質(zhì)生產(chǎn)效率分別較加早935高34.76%，8.19%，14.07%，較IR32429高34.76%，8.19%，14.07%；氮素籽粒生產(chǎn)效率分別較加早 935 高68.05%，23.97%，25.88%，較IR32429高70.55%，25.81%，27.74%；氮素收獲指數(shù)分別是加早935的1.43，1.24，1.19倍，分別是IR32429的1.38，1.20，1.15倍。可見(jiàn)，高效基因型IRIT216與低效基因型產(chǎn)量水平差異最大，而氮素利用效率差異較?。桓咝Щ蛐兔绹?guó)谷與低效基因型產(chǎn)量水平雖然差異最小，但較低效基因型產(chǎn)量高74%～83%，且氮素利用效率差異最大。表明高產(chǎn)的水稻品種其氮素利用效率并非最高，而高效的水稻品種其產(chǎn)量也并非達(dá)到最高水平。因而，在水稻產(chǎn)量具有較高水平的前提下，提高氮素利用效率更具現(xiàn)實(shí)意義，即高效基因型中美國(guó)谷是最佳材料。

表1 氮高效和低效基因型水稻籽粒產(chǎn)量和氮素利用效率差異Table 1 Variation of grain yield and NUE between high and low NUE

2.2 干物質(zhì)積累特性

2.2.1 各物候期干物質(zhì)積累 干物質(zhì)積累是水稻產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，由表2分析可知，氮高效和低效基因型水稻各物候期干物質(zhì)積累量差異顯著。其中，高效基因型美國(guó)谷干物質(zhì)量在分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、成熟期較低效基因型加早935分別高25.25%，36.14%，10.85%，46.96%，較低效基因型IR32429分別高119.86%，31.69%，46.06%，78.87%；高效基因型IR31892－100－3－3－3較低效基因型加早935分別高88.69%，27.13%，17.82%，67.02%，較低效基因型IR32429分別高231.21%，22.98%，55.25%，103.29%；高效基因型IRIT216較低效基因型加早935分別高22.83%，35.01%，33.93%，114.94%，較低效基因型IR32429分別高115.60%，30.60%，76.48%，161.62%?？梢?jiàn)，高效基因型在各物候期長(zhǎng)勢(shì)較好，為后期高產(chǎn)奠定了良好基礎(chǔ)。

表2 氮高效和低效基因型水稻各物候期干物質(zhì)量差異Table 2 Variation of dry matter weight between high and low NUE at different stages g／株P(guān)lant

2.2.2 各生育階段干物質(zhì)積累 干物質(zhì)的階段性積累量可反映水稻干物質(zhì)形成的動(dòng)態(tài)變化，由表2分析可知，無(wú)論是水稻氮高效基因型還是低效基因型，干物質(zhì)積累量在分蘗期以前積累最少，僅占整個(gè)物候期總積累量的9.11%～18.01%。就氮高效基因型和低效基因型干物質(zhì)階段性積累量平均值而言，高效基因型干物質(zhì)階段性積累量在分蘗－拔節(jié)、拔節(jié)－抽穗、抽穗－成熟分別占整個(gè)物候期總積累量的23.99%，25.31%，37.13%，即分蘗期以后呈現(xiàn)不斷增加的趨勢(shì)；而低效基因型干物質(zhì)階段性積累量在分蘗期以后不斷降低，在分蘗－拔節(jié)、拔節(jié)－抽穗、抽穗－成熟分別占整個(gè)物候期總積累量的41.45%，32.16%，12.89%。同時(shí)，氮高效和低效基因型干物質(zhì)階段性積累量差異顯著，在分蘗－拔節(jié)、拔節(jié)－抽穗、抽穗－成熟階段分別是低效基因型的1.12，1.49，5.85倍。表明高效基因型在整個(gè)物候期干物質(zhì)階段性積累量?jī)?yōu)勢(shì)明顯，并在生育后期對(duì)干物質(zhì)的純積累較多，而低效基因型在生育前期對(duì)干物質(zhì)的純積累較多。

2.3 氮素積累特性

2.3.1 各物候期氮素積累 氮素積累影響水稻產(chǎn)量和氮素利用效率的提高。由表3分析可知，氮高效和低效基因型水稻各物候期氮素積累量差異顯著。其中，高效基因型美國(guó)谷氮積累量在分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、成熟期較低效基因型加早935分別高12.69%，1.73%，14.71%，35.68%，較低效基因型IR32429分別高64.84%，24.94%，66.53%，58.44%；高效基因型IR31892－100－3－3－3較低效基因型加早935分別高96.48%，－5.07%，16.88%，54.35%，較低效基因型IR32429分別高187.42%，16.59%，69.69%，80.24%；高效基因型IRIT216較低效基因型加早935分別高63.01%，19.98%，147.39%，120.01%，較低效基因型IR32429分別高63.01%，19.98%，147.39%，120.01%。

表3 氮高效和低效基因型水稻各物候期氮積累量差異Table 3 Variation of nitrogen accumulation between high and low NUE at different stages mg／株P(guān)lant

2.3.2 各生育階段氮素積累 由表3分析可知，無(wú)論是氮高效基因型還是低效基因型水稻，氮積累量在分蘗期以前積累最少，僅占整個(gè)物候期總積累量的9.27%～19.96%。就高效基因型和低效基因型氮素階段性積累量平均值而言，高效基因型氮素階段性積累量在分蘗－拔節(jié)、拔節(jié)－抽穗、抽穗－成熟分別占整個(gè)物候期總積累量的19.24%，42.23%，24.45%，即積累高峰期出現(xiàn)在拔節(jié)－抽穗階段；而低效基因型在分蘗－拔節(jié)、拔節(jié)－抽穗、抽穗－成熟分別占整個(gè)物候期總積累量的37.68%，29.78%，18.44%，即積累高峰期出現(xiàn)在分蘗－拔節(jié)階段。同時(shí)，氮高效和低效基因型氮素階段性積累量差異明顯。在分蘗－拔節(jié)階段，高效基因型氮素階段性積累量略低于低效基因型，但拔節(jié)－抽穗、抽穗－成熟階段分別是低效基因型的2.45和2.33倍。表明高效基因型在拔節(jié)期以后氮素階段性積累量?jī)?yōu)勢(shì)明顯，即高效基因型在生育中后期（特別是拔節(jié)以后）對(duì)氮素的純積累較多，而低效基因型在生育前期（拔節(jié)以前）對(duì)氮素的純積累較多。

2.4 氮素積累速率

2.4.1 氮素積累速率模型 隨著物候期的推進(jìn)，氮高效和低效基因型氮積累量不斷增加，氮積累量與移栽后天數(shù)的指數(shù)模型如圖1所示。所有模型擬合決定系數(shù)均達(dá)到了顯著水平，因而，根據(jù)移栽后天數(shù)預(yù)測(cè)兩類(lèi)基因型氮積累量的可靠程度較高，其中高效基因型可靠程度為89.20%～97.33%，低效基因型為93.45%～99.70%。對(duì)氮積累量與移栽后天數(shù)的指數(shù)模型求時(shí)間一階導(dǎo)數(shù)，得到高效基因型美國(guó)谷、IR31892－100－3－3－3、IRIT216氮素積累速率與移栽后天數(shù)的關(guān)系模型分別為d（x1）＝89.27／x12exp（7.53－89.27／x1）、d（x2）＝96.98／x22exp（7.70－96.98／x2）、d（x3）＝106.36／x32exp（8.04－106.36／x3），低效基因型加早935、IR32429分別為d（x4）＝68.97／x42exp（7.08－68.97／x4）、d（x5）＝79.16／x52exp（6.97－79.16／x5），其擬合曲線(xiàn)如圖2所示。由圖2可以看出，兩類(lèi)基因型水稻氮素積累速率前期增長(zhǎng)較快，均是移栽后30～50d達(dá)到最大值，而后緩慢降低。但20d以后高效基因型美國(guó)谷、IR31892－100－3－3－3、IRIT216積累速率迅速提高，并始終大于同期的低效基因型加早935、IR32429。

圖1 氮高效和低效基因型水稻氮素積累量與移栽后天數(shù)關(guān)系Fig.1 Relationship between nitrogen accumulation and days after transplanting of high and low NUE

圖2 氮高效和低效基因型氮素積累速率曲線(xiàn)Fig.2 Curve of nitrogen accumulative rate for high and low NUE

2.4.2 氮素最大積累速率及出現(xiàn)時(shí)間 兩類(lèi)基因型氮素最大積累速率均出現(xiàn)在移栽后30～50d，但具體時(shí)間有所不同，且最大積累速率也存在明顯差異。根據(jù)二階導(dǎo)數(shù)法，計(jì)算出了氮素最大積累速率以及出現(xiàn)的時(shí)間。由表4分析可知，高效基因型美國(guó)谷、IR31892－100－3－3－3、IRIT216氮素最大積累速率分別為11.32，12.36，15.83 mg／（d·株），為低效基因型加早935的1.22，1.33，1.70倍，為IR32429的1.56，1.70，2.18倍；氮素最大積累速率分別出現(xiàn)在移栽后45，48，53d，即分蘗旺盛期，而低效基因型加早935、IR32429氮素最大積累速率出現(xiàn)較早，分別在34，40d，即分蘗前期。

2.4.3 氮素高積累及出現(xiàn)時(shí)期 若以氮素積累速率大于80%最大積累速率的時(shí)間確定為氮素高速積累階段，計(jì)算出高效基因型美國(guó)谷、IR31892－100－3－3－3、IRIT216氮素高速積累時(shí)間分別出現(xiàn)在29～74d，32～80d，35～88d，低效基因型加早935、IR32429分別出現(xiàn)在23～57d和26～66d（表5）。可見(jiàn)，高效基因型在移栽后32d左右（分蘗期）開(kāi)始進(jìn)入氮素高速積累時(shí)期，直到移栽后81d左右（抽穗期）均維持較高的積累速率，持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)49d；而低效基因型在移栽后25d左右（分蘗期）進(jìn)入氮素高速積累時(shí)期，而移栽后62d左右（拔節(jié)期）維持高積累時(shí)期結(jié)束，持續(xù)時(shí)間為37d，較高效基因型平均短12d。

表4 氮高效和低效基因型水稻氮素積累速率與移栽后天數(shù)關(guān)系Table 4 Relationship between nitrogen accumulative rate and days after transplanting of high and low NUE

表5 氮高效和低效基因型水稻氮素高積累速率及出現(xiàn)時(shí)間Table 5 High nitrogen accumulative rate and days after transplanting of high and low NUE

3 討論

3.1 水稻干物質(zhì)生產(chǎn)與產(chǎn)量和氮素利用效率的關(guān)系

有關(guān)不同氮效率類(lèi)型水稻物質(zhì)生產(chǎn)特性，已有大量報(bào)道［10，12，24］。魏海燕等［12］研究表明，氮高效類(lèi)型水稻在有效分蘗臨界葉齡期前具有適宜的群體生長(zhǎng)速率，有效分蘗臨界葉齡至拔節(jié)階段群體生長(zhǎng)速率低，拔節(jié)以后群體生長(zhǎng)速率加大。本研究表明，氮高效利用基因型從分蘗期開(kāi)始，干物質(zhì)積累量表現(xiàn)出明顯優(yōu)勢(shì)，其積累高峰期出現(xiàn)在抽穗－成熟階段，而低效基因型出現(xiàn)在分蘗－拔節(jié)階段。物質(zhì)生產(chǎn)能力是作物高產(chǎn)的基礎(chǔ)與保障，關(guān)于作物干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量的關(guān)系，前人已經(jīng)圍繞新株型［25］、超高產(chǎn)品種［26］、超級(jí)雜交稻［17，27］等不同類(lèi)型材料進(jìn)行了大量研究。一般認(rèn)為，高產(chǎn)條件下，水稻不同生長(zhǎng)階段干物質(zhì)生產(chǎn)比例協(xié)調(diào)，成熟期及抽穗至成熟期的干物質(zhì)積累量越多越有利于產(chǎn)量的形成。楊從黨等［28］研究表明，云南高產(chǎn)秈稻品種間生物產(chǎn)量的差異主要出現(xiàn)在抽穗以后，生物產(chǎn)量高的品種籽粒產(chǎn)量也高。但也有認(rèn)為抽穗前干物質(zhì)生產(chǎn)對(duì)產(chǎn)量影響較大，吳文革等［17］研究表明，超級(jí)稻物質(zhì)生產(chǎn)與積累優(yōu)勢(shì)始于拔節(jié)期，并隨著生育進(jìn)程而擴(kuò)大。吳桂成等［29］研究認(rèn)為，超高產(chǎn)水稻生育前期（移栽至拔節(jié)期）干物質(zhì)量適宜，生育中期（拔節(jié)至抽穗期）干物質(zhì)積累數(shù)量多。本研究分析表明，各生育階段水稻干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量均呈顯著或極顯著正偏相關(guān)關(guān)系，對(duì)產(chǎn)量的累積貢獻(xiàn)率高達(dá)83.03%。其中，抽穗－成熟階段對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)程度最高，其次是拔節(jié)－抽穗階段。同時(shí)，干物質(zhì)量也影響氮素利用效率的提高，分蘗－拔節(jié)階段干物質(zhì)積累量對(duì)氮素籽粒生產(chǎn)效率和氮素收獲指數(shù)的貢獻(xiàn)程度最高，其次是抽穗－成熟階段?？梢?jiàn)，各生育階段水稻干物質(zhì)積累量對(duì)產(chǎn)量的影響程度在生育后期（特別是抽穗后）最大，此時(shí)對(duì)氮素利用效率的影響也達(dá)到較高水平。

3.2 水稻氮素積累特性與產(chǎn)量和氮素利用效率的關(guān)系

關(guān)于不同氮效率類(lèi)型水稻氮素積累特性，近年也有大量報(bào)道［30－31］。魏海燕等［30］研究表明，氮高效類(lèi)型水稻在有效分蘗臨界葉齡期前氮素適度積累，有效分蘗臨界葉齡期后氮素有效積累高而無(wú)效積累少，在抽穗期具有較高的氮素轉(zhuǎn)移量和轉(zhuǎn)移率，在抽穗后仍然積累大量的氮素并輸往籽粒。本研究也得到了相似的結(jié)果，高效基因型在各物候期氮積累量也顯著高于低效基因型，階段性積累量?jī)?yōu)勢(shì)明顯。其中，高效基因型氮素積累高峰期出現(xiàn)在拔節(jié)－抽穗階段，其積累量占整個(gè)物候期總積累量的42.23%；低效基因型積累高峰期出現(xiàn)在分蘗－拔節(jié)階段，其積累量占整個(gè)物候期總積累量的37.68%。同時(shí)，高效基因型氮素最大積累速率出現(xiàn)在移栽后48d左右，而低效基因型最大積累速率出現(xiàn)時(shí)間在移栽后37d左右；且高效基因型維持高速積累的時(shí)間較長(zhǎng)，平均為49d，而低效基因型較高效基因型平均短12d。因此，分蘗至抽穗期是水稻氮素營(yíng)養(yǎng)管理的關(guān)鍵階段。水稻籽粒形成過(guò)程中氮是關(guān)鍵的物質(zhì)基礎(chǔ)之一，氮素積累影響水稻產(chǎn)量和氮素利用效率的提高。一般認(rèn)為，水稻的產(chǎn)量與成熟期氮素積累量呈拋物線(xiàn)形曲線(xiàn)［32］。本研究貢獻(xiàn)分析表明，各生育階段水稻氮素積累量與產(chǎn)量均呈現(xiàn)極顯著正偏相關(guān)關(guān)系，對(duì)產(chǎn)量的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到81.01%。其中，抽穗－成熟階段對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)程度最高，其次是拔節(jié)－抽穗階段。水稻氮素積累量在分蘗－拔節(jié)階段對(duì)氮素籽粒生產(chǎn)效率和氮素收獲指數(shù)的貢獻(xiàn)程度最高，其次是抽穗－成熟階段?？梢?jiàn)，各生育階段水稻氮素積累量對(duì)產(chǎn)量的影響程度在生育中后期（特別是拔節(jié)后）最大，對(duì)利用效率影響在分蘗－拔節(jié)最大，其次是抽穗以后。

3.3 提高水稻產(chǎn)量和氮利用效率可控途徑

水稻氮高效基因型干物質(zhì)和氮素積累特性，不僅可以解釋其氮素高效吸收利用的原因，也可為生產(chǎn)上提高水稻產(chǎn)量和氮素利用效率提供調(diào)控途徑。提高水稻產(chǎn)量生產(chǎn)上最有效的途徑是合理的施氮方式提高水稻自身對(duì)氮的吸收利用能力［33－34］，如我國(guó)雙季稻地區(qū)的“一轟頭”施肥法，單季稻地區(qū)的“前促、中控、后保”施肥法［35］，大量學(xué)者提出的嚴(yán)格控制分蘗肥的施用時(shí)間和用量［36］等措施，為水稻單產(chǎn)的提高做出過(guò)重大貢獻(xiàn)，但難以實(shí)現(xiàn)水稻生產(chǎn)的“高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高效、生態(tài)、安全”的綜合目標(biāo)。本研究表明，提高產(chǎn)量應(yīng)注重提高抽穗至成熟階段的干物質(zhì)積累和氮素積累，提高氮利用效率重點(diǎn)是提高分蘗至拔節(jié)階段干物質(zhì)積累和氮素積累，其次是抽穗至成熟期。在當(dāng)今糧食安全的背景下，保證作物產(chǎn)量應(yīng)放在首位。因而，提高抽穗至成熟階段的干物質(zhì)積累和氮素的積累不但有利于提高產(chǎn)量，同時(shí)有利于提高氮素利用效率，最終可實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)高效的協(xié)同。結(jié)合“氮肥精確后移”的理論［37］，通過(guò)合理的分蘗肥、穗肥的施用時(shí)間和用量，抑制無(wú)效分蘗發(fā)生和生長(zhǎng)，以增加水稻拔節(jié)后的物質(zhì)生產(chǎn)和氮素吸收能力，提高抽穗后物質(zhì)積累和氮素的積累量，必將成為提高水稻產(chǎn)量和氮素利用效率可控途徑。

4 結(jié)論

水稻產(chǎn)量和氮素利用效率因品種的不同而差異顯著，氮素高效基因型水稻在保證高產(chǎn)的同時(shí)也具有較高的氮素利用效率。高效基因型干物質(zhì)量積累高峰期出現(xiàn)在抽穗－成熟階段，積累量較低效基因型高近5倍。分蘗期開(kāi)始是水稻氮素累積的高峰期，而高效基因型可將其較高的累積速率維持至抽穗期，比低效基因型延長(zhǎng)了12 d，從而為后期干物質(zhì)量的形成及氮素的累積奠定了基礎(chǔ)，且這2種指標(biāo)均與產(chǎn)量和氮素利用效率的提高密切相關(guān)。因此，分蘗至抽穗期是水稻氮素營(yíng)養(yǎng)管理的關(guān)鍵階段。

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