劉任濤，朱凡，2

（1．寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川750021；2．寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川750021）

在寧夏中東部草地沙化和土壤退化地區(qū)，人工種植豆科灌叢檸條（Caraganakorshinskii）有利于植被恢復(fù)和流動(dòng)沙地的固定，已被認(rèn)為是對(duì)干旱區(qū)沙地植被保護(hù)和進(jìn)行人工植被建設(shè)的有效措施［1－2］。在這個(gè)由人工檸條林形成的半天然草地生態(tài)系統(tǒng)中，地面節(jié)肢動(dòng)物是物質(zhì)與能量交換的樞紐，在維持該生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能、生態(tài)服務(wù)功能、生物多樣性和食物網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)等方面扮演著十分關(guān)鍵的角色［3－4］。而地面節(jié)肢動(dòng)物有其自身的生物學(xué)特性和生活史過(guò)程，隨著季節(jié)的更替以及環(huán)境的改變，其種類和數(shù)量將發(fā)生深刻的變化，這將直接影響到半天然草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能［5］。因此，研究該生態(tài)系統(tǒng)中地面節(jié)肢動(dòng)物月動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，對(duì)于揭示檸條人工林中地面節(jié)肢動(dòng)物的季節(jié)動(dòng)態(tài)、合理管理與建設(shè)檸條人工林均具有重要的科學(xué)意義。

目前，關(guān)于檸條人工林生態(tài)效應(yīng)的研究較多，多集中在檸條林建設(shè)對(duì)土壤性質(zhì)與植被特征的影響上。曹成有等［6－7］和Su等［2，8］研究了科爾沁沙地流動(dòng)沙丘播種小葉錦雞兒（Caraganamicrophylla）后，土壤的顆粒組成、容重、孔隙度、持水性、透水性、養(yǎng)分和水分含量以及土壤酶活性等理化性質(zhì)的變化。在黃土高原區(qū)，張飛等［9］研究了不同林齡檸條人工林地土壤物理性質(zhì)和有機(jī)質(zhì)的變化。韓天豐等［10］和郭忠升［11］研究了檸條林不同配置模式對(duì)植被修復(fù)的作用。在荒漠草原區(qū)，劉任濤等［12－13］研究了檸條人工林生長(zhǎng)過(guò)程中土壤－植被系統(tǒng)的演變特征。研究表明，在流動(dòng)沙地上種植檸條，可以降低土壤粗砂粒成分，提高極細(xì)砂粒和粘粉粒含量，增加土壤肥力［9，11－12］，促進(jìn)地表植被的恢復(fù)，增加草本植物密度和蓋度［10－11，13］，促進(jìn)沙化草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。并且，劉任濤等［14］還對(duì)荒漠草原區(qū)檸條人工林生長(zhǎng)過(guò)程中地面草本植被的季節(jié)變化特征進(jìn)行了研究。但是，關(guān)于人工檸條林中地面節(jié)肢動(dòng)物的月動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，還知之甚少，關(guān)于地面節(jié)肢動(dòng)物月動(dòng)態(tài)變化與環(huán)境因素間的關(guān)系研究，報(bào)道較少。

鑒于此，以寧夏荒漠草原區(qū)不同年齡檸條林為研究對(duì)象，通過(guò)調(diào)查每種年齡林地5－9月的地面節(jié)肢動(dòng)物群落特征，分析地面節(jié)肢動(dòng)物的月動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，以期為由檸條林構(gòu)成的半天然草地生態(tài)系統(tǒng)的有效管理及其恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)概況

研究樣地位于寧夏鹽池縣城東北部10km處（37°49′N，107°30′E）。鹽池縣屬于中溫帶半干旱區(qū)，年平均氣溫7．7℃，最熱月（7月）平均氣溫22．4℃，最冷月（1月）平均氣溫－8．7℃；≥10℃的年積溫2751．7℃。年降水量為280mm，主要集中在7－9月，占全年降水量的60%以上，且年際變率大，年蒸發(fā)量2710mm。年無(wú)霜期為120 d。年平均風(fēng)速2．8m／s，冬春風(fēng)沙天氣較多，每年5m／s以上的揚(yáng)沙達(dá)323次。

該縣域地帶性土壤主要有黃綿土與灰鈣土（淡灰鈣土）；非地帶性土壤主要有風(fēng)沙土、鹽堿土和草甸土等，其中風(fēng)沙土在中北部分布廣泛。土壤質(zhì)地多為輕壤土、沙壤土和沙土，結(jié)構(gòu)松散，肥力較低。該區(qū)植被類型有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌叢、草原、沙地植被數(shù)量較大，分布也廣。

研究樣地土壤為風(fēng)沙土，植被類型為種植有大面積人工檸條林而形成的半天然草地。其中，6年生檸條平均密度為29株／100m2，冠幅較?。?．50m2），高度較矮（平均高度41cm），行距6m左右；15，24和36年生檸條灌木的冠幅較大，高度均在90cm以上，平均密度介于35～45株／100m2，行距介于6～8m。主要草本植物包括豬毛菜（Salsolacollina）、山苦荬（Ixerischinensis）、白草（Pennisetumcentrasiaticum）和牛枝子（Lespedezapotaninii）等。

1．2 取樣方法

選擇6，15，24和36年生檸條人工林地為研究樣地，每個(gè)樣地有6個(gè)重復(fù)。在每個(gè)樣地布置4個(gè)調(diào)查收集器，采用常見的陷阱誘捕法采集地面節(jié)肢動(dòng)物，具體方法見文獻(xiàn)［5，15］。于2011年5－9月布設(shè)，每次布設(shè)陷阱持續(xù)時(shí)間均為14d，將收集到的地面節(jié)肢動(dòng)物標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行鑒定統(tǒng)計(jì)。

動(dòng)物標(biāo)本分類鑒定主要依據(jù)《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》［16］、《昆蟲分類》［17］和《寧夏賀蘭山昆蟲》［18］等工具書，其中對(duì)擬步甲科動(dòng)物的鑒定主要依據(jù)《中國(guó)荒漠半荒漠的擬步甲科昆蟲》［19］等分類著作。在本研究中，大多數(shù)土壤動(dòng)物樣品鑒定到科，擬步甲科和蟻科鑒定到屬。另外，還根據(jù)不同節(jié)肢動(dòng)物類群在群落總個(gè)體數(shù)中所占比例多少將其劃分為優(yōu)勢(shì)類群（占群落總個(gè)體數(shù)的10%以上）、常見類群（介于1%～10%）和稀有類群（＜1%）。

1．3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用單因素方差分析（One－way ANOVA）和多重比較法分析不同數(shù)據(jù)組間的差異。

2 結(jié)果與分析

2．1 群落組成與主要類群

本研究共捕獲地面節(jié)肢動(dòng)物5939只，分屬于5綱13目62科72類群（表1）。其中，步甲科（13．3%）和鰓金龜科（14．7%）是優(yōu)勢(shì)類群，其個(gè)體數(shù)占個(gè)體總數(shù)的28．0%；有12個(gè)類群即長(zhǎng)奇盲蛛科、網(wǎng)翅蝗科、琵甲屬、漠甲屬和鱉甲屬、葉甲科、絨毛金龜科、蜣螂屬、土甲屬、象甲科、鱗翅目幼蟲、收獲蟻屬為常見類群，其個(gè)體數(shù)占個(gè)體總數(shù)的46．2%；其他58個(gè)類群為稀有類群，其個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的25．9%。按照食性差異將地面節(jié)肢動(dòng)物劃分為捕食性、植食性、腐食性、糞食性和雜食性以及寄生性6個(gè)營(yíng)養(yǎng)功能群（表1）。根據(jù)類群數(shù)統(tǒng)計(jì)，不同功能群間的比例為22（捕食性）∶39（植食性）∶3（腐食性）∶4（糞食性）∶3（雜食性）∶1（寄生性），其中以捕食性和植食性為主要營(yíng)養(yǎng)功能群。

在5月，6年生林地優(yōu)勢(shì)類群為鱉甲屬、鰓金龜科和象甲科，到15年林地變?yōu)轹w金龜科和象甲科，24年林地變?yōu)榕讓佟⑹斋@蟻屬和鋪道蟻屬，36年林地變?yōu)槭斋@蟻屬和鋪道蟻屬（表2）。6月，6年林地優(yōu)勢(shì)類群為鱉甲屬、琵甲屬、蜣螂屬和象甲科，到15年林地變?yōu)榕讓?、鰓金龜科、絨毛金龜和象甲科，24年林地變?yōu)榕讓?、鰓金龜科和金龜科，36年林地變?yōu)榕讓佟Ⅵw金龜科和蜣螂屬。7月，6年生林地優(yōu)勢(shì)類群為鱉甲屬、琵甲屬、鰓金龜科和鋪道蟻屬，到15年林地變?yōu)轹w金龜科和鋪道蟻屬，到24年林地為琵甲屬和鰓金龜科2類，而到36年林地變?yōu)椴郊卓啤ⅦM甲屬、鰓金龜科和鋪道蟻屬。到8月，6年生林地優(yōu)勢(shì)類群為步甲科、琵甲屬、收獲蟻屬和鋪道蟻屬，到15年林地變?yōu)榫W(wǎng)翅蝗科、步甲科和鋪道蟻屬，到24年林地變?yōu)椴郊卓?、琵甲屬和收獲蟻屬，而到36年林地只有步甲科。在9月，6年生林地優(yōu)勢(shì)類群為步甲科和鋪道蟻屬，到15和24年林地變?yōu)椴郊卓?、土甲屬和收獲蟻屬，而到36年林地變?yōu)椴郊卓坪褪斋@蟻屬。

表1 地面節(jié)肢動(dòng)物群落組成Table 1 Community composition of ground arthropod

續(xù)表1 Continued

檸條林地的主要類群為網(wǎng)翅蝗科、步甲科、東鱉甲屬、琵甲屬、土甲屬、鰓金龜科、絨毛金龜科、金龜科、蜣螂屬、象甲科、收獲蟻和鋪道蟻。從功能群的角度來(lái)看，在5月，從6到15年林地，地面節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群均以植食性類群為主，從24年開始除了植食性類群外又出現(xiàn)雜食性類群。到6月除了植食性類群外，6，24和36年生林地均開始出現(xiàn)糞食性類群。到7月，除了上述植食性和雜食性類群外，從36年林地開始出現(xiàn)捕食性類群。從8月開始，發(fā)展到各個(gè)林地均開始出現(xiàn)捕食性類群。

在6年生林地，從5月到9月優(yōu)勢(shì)類群的多度（相對(duì)密度）呈波動(dòng)增加趨勢(shì)。隨著林齡增加，其重要值由9月＞8月＞7月＞5月＞6月逐步變?yōu)?5年生林地的6月＞9月＞5月＞7月＞8月和24年生林地的8月＞9月＞6月＞7月＞5月，再到36年林地的7月＞9月＞8月＞6月＞5月。

表2 優(yōu)勢(shì)類群及其多度的月動(dòng)態(tài)變化Table 2 Monthly changes of dominant groups and their abundances of ground arthropod

2．2 不同類群數(shù)量特征

隨著林齡的增加，5和8月最大類群密度呈現(xiàn)波動(dòng)增加趨勢(shì)，最大值均出現(xiàn)在36年林地，最小值分別出現(xiàn)在6和15年林地（表3）。6，7和9月呈現(xiàn)波動(dòng)減少趨勢(shì)，6和7月最大值均出現(xiàn)在15年林地，最小值均出現(xiàn)在24年林地；而9月最大值出現(xiàn)在6年林地，最小值亦出現(xiàn)在24年林地。6年生林地的最大類群密度以5和9月最高，8月最低；從15到24年林地逐步轉(zhuǎn)變?yōu)?月最高而其他月份相對(duì)較低的模式；而到36年林地轉(zhuǎn)變?yōu)?月最高，8月次之，而其他月份相對(duì)較低的模式。

最小類群密度各個(gè)月份變化不大，而且均出現(xiàn)1個(gè)個(gè)體。但隨著林齡的增加，地面節(jié)肢動(dòng)物平均類群密度5，6，7和9月均呈現(xiàn)先減少后增加趨勢(shì)，最大值均出現(xiàn)在6年林地，最小值均出現(xiàn)在24年生林地。而8月地面節(jié)肢動(dòng)物平均類群密度隨林齡呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在24和36年生林地，最小值出現(xiàn)在6和15年生林地。不同年齡林地地面節(jié)肢動(dòng)物平均類群密度均呈現(xiàn)出5月最高，其他月份相對(duì)較低的模式。

表3 不同類群數(shù)量特征的月動(dòng)態(tài)Table 3 Monthly quantities of different faunal groups只No．／收集器 Trap

2．3 群落個(gè)體數(shù)和豐富度

隨著林齡的增加，每月地面節(jié)肢動(dòng)物群落個(gè)體數(shù)均呈現(xiàn)先降低后增加趨勢(shì)（圖1），最小值均出現(xiàn)在24年生林地；而且除了8月外，其他4個(gè)月不同林齡間均存在顯著差異性（P＜0．05）。5月最大值出現(xiàn)在6和36年生林地，6和7月最大值均出現(xiàn)在6和15年生林地，8月最大值出現(xiàn)在36年生林地，而9月最大值則出現(xiàn)在6年生林地。6年生林地地面節(jié)肢動(dòng)物群落個(gè)體數(shù)表現(xiàn)為5月＞9月＞6月＞7月＞8月；隨著林齡的增加，15年生林地地面節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)表現(xiàn)為5月＞8月＞6月＞7月＞9月，24年生林地變?yōu)?月＞8月＞9月＞6月＞7月，36年生林地變?yōu)?月＞8月＞6月＞7月＞9月。

圖1 群落個(gè)體數(shù)和豐富度分布Fig．1 Abundance and richness of ground arthropod community

隨著林齡的增加，每月地面節(jié)肢動(dòng)物群落類群數(shù)亦均呈現(xiàn)先降低后增加趨勢(shì)。24年生林地地面節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)均低于其他林地，而且前3個(gè)月（5－7月）均達(dá)到顯著水平（P＜0．05）。其中5和9月最大值出現(xiàn)在36年生林地，而6，7和8月最大值出現(xiàn)在15年生林地。6年生林地地面節(jié)肢動(dòng)物群落類群數(shù)表現(xiàn)為5月＞6月＞8月＞7月＞9月，15年生林地表現(xiàn)為8月＞5月＞6月＞7月＞9月，24年林地表現(xiàn)為5月＞9月＞8月＞6月＞7月，36年林地表現(xiàn)為5月＞8月＞7月＞9月＞6月。

3 討論與結(jié)論

在本研究樣地中調(diào)查的地面節(jié)肢動(dòng)物群，其優(yōu)勢(shì)類群為甲蟲類（步甲科、擬步甲科和鰓金龜科），反映了荒漠草原干旱少雨的生境特征［19］。隨著月份的改變，各種年限檸條林地地面節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群的種類和數(shù)量均發(fā)生變化，并且同一月份不同年齡林地間地面節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群亦存在顯著差異性，說(shuō)明地面節(jié)肢動(dòng)物有其自身的生物學(xué)和生活史特性［5］，隨著環(huán)境條件的變化，地面節(jié)肢動(dòng)物種類和數(shù)量發(fā)生了顯著的改變。

從5月到6月，檸條林地開始出現(xiàn)腐食性類群，這與6月某些地面節(jié)肢動(dòng)物完成生活史過(guò)程而大量死去有關(guān)［16］。某些動(dòng)物類群完成生活史過(guò)程后的殘存尸體，為這些腐食性類群（如蜣螂）的出現(xiàn)提供了食源上的可能［16－17］，實(shí)際調(diào)查過(guò)程中發(fā)現(xiàn)大量鰓金龜科殘?bào)w亦可以說(shuō)明這一點(diǎn)。7月在36年林地才開始出現(xiàn)捕食性優(yōu)勢(shì)類群（步甲科），分析原因可能是在7月只有36年林地才能夠?yàn)檫@種捕食性類群的出現(xiàn)提供適宜的生境條件［20－21］，36年生林地地表草本植物豐富［14］，吸引這些類群前來(lái)定居、存活與繁殖。從8月開始每個(gè)林地均出現(xiàn)捕食性類群，說(shuō)明8－9月地面草本植被密度增加和植食性類群的增多，能夠?yàn)楦囝惾旱牟妒承灶惾撼霈F(xiàn)提供充足的食源，同時(shí)也說(shuō)明草地生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜化，這將影響到檸條林地恢復(fù)草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程［22］。但這與前人在寧夏靈武生態(tài)恢復(fù)區(qū)人工檸條林中調(diào)查的步甲科在4月出現(xiàn)高峰期結(jié)果不一致［23］。盡管本文在4月未進(jìn)行調(diào)查取樣，但研究中7－9月出現(xiàn)步甲科的高峰期，可能與檸條林年齡不同而造成的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)存在差異性有關(guān)，同時(shí)也與研究樣地基質(zhì)環(huán)境存在密切關(guān)系。寧夏靈武生態(tài)恢復(fù)區(qū)人工檸條林屬于荒漠環(huán)境，而本研究樣地屬于荒漠草原生境。

不僅如此，地面節(jié)肢動(dòng)物月動(dòng)態(tài)亦受到檸條林齡的影響（表2），6年生林地5－9月地面節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群相對(duì)密度呈現(xiàn)波動(dòng)增加趨勢(shì)，優(yōu)勢(shì)類群高峰期出現(xiàn)在9月，而在15年林地優(yōu)勢(shì)類群高峰期出現(xiàn)在6月和9月，24年林地優(yōu)勢(shì)類群高峰期出現(xiàn)在6，8和9月，36年林地優(yōu)勢(shì)類群高峰期出現(xiàn)在6，7，8和9月。一方面說(shuō)明檸條林齡增加和檸條林發(fā)育可以導(dǎo)致地面節(jié)肢動(dòng)物月動(dòng)態(tài)模式發(fā)生明顯改變［24－25］，這種月動(dòng)態(tài)模式的改變可能會(huì)使其更好地適應(yīng)環(huán)境的變化［26］，同時(shí)更說(shuō)明了隨著草地的恢復(fù)，地面節(jié)肢動(dòng)物群落趨于穩(wěn)定而受季節(jié)的影響逐漸降低，在較穩(wěn)定的檸條林地生境中地面節(jié)肢動(dòng)物月動(dòng)態(tài)分布趨于相似。在草地恢復(fù)過(guò)程中，地面節(jié)肢動(dòng)物群落正是通過(guò)不斷調(diào)整各個(gè)類群在群落中的地位或作用使群落優(yōu)勢(shì)類群逐步發(fā)生改變，導(dǎo)致群落發(fā)生演替［27－28］。

從不同林地地面節(jié)肢動(dòng)物最大類群密度和平均類群密度的月動(dòng)態(tài)變化中可以看出（表3），隨著林齡的增加，6年生林地的最大類群密度以5和9月最高，8月最低；從15到24年林地逐步轉(zhuǎn)變?yōu)?月最高而其他月份相對(duì)較低的模式；而到36年林地轉(zhuǎn)變?yōu)?月最高，8月次之，而其他月份相對(duì)較低的模式。這一方面說(shuō)明在類群水平上，對(duì)于最大類群數(shù)量來(lái)說(shuō)，人工種植檸條來(lái)恢復(fù)草地系統(tǒng)對(duì)8月的影響較大［26，29］；另一方面說(shuō)明，隨著草地的恢復(fù)地面節(jié)肢動(dòng)物群落通過(guò)調(diào)整其最大類群大小的月動(dòng)態(tài)變化模式來(lái)適應(yīng)檸條林恢復(fù)草地的發(fā)展，如通過(guò)8月增加最大類群個(gè)體數(shù)量，以適應(yīng)草地恢復(fù)的影響［30－32］。同時(shí)，從地面節(jié)肢動(dòng)物群落個(gè)體數(shù)和豐富度月動(dòng)態(tài)變化亦可以看出（圖1），草地恢復(fù)對(duì)于地面節(jié)肢動(dòng)物群落的影響以8月影響最大，5－7月影響較小，亦證明了上述的分析結(jié)果。至于檸條林地最大類群密度和平均類群密度的高峰值均出現(xiàn)在5月，說(shuō)明5月是研究區(qū)檸條林地某些地面節(jié)肢動(dòng)物的活躍期，這與春季土壤溫度逐漸升高有利于這些類群越冬后卵（幼蟲）的快速孵化生長(zhǎng)密切相關(guān)［16－17，19］。

綜合分析表明，寧夏荒漠草原區(qū)人工檸條林地面節(jié)肢動(dòng)物以反映該干旱生境的甲蟲類為優(yōu)勢(shì)類群。隨著林齡增加和檸條林地的發(fā)育，在7月，36年林地開始出現(xiàn)捕食性優(yōu)勢(shì)類群，8－9月每個(gè)林地均出現(xiàn)捕食性類群，地面節(jié)肢動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)功能群既受到月份改變的季節(jié)變化的影響，亦受到檸條林齡的限制。從不同林地最大類群密度和平均類群密度、群落豐富度和個(gè)體數(shù)的月動(dòng)態(tài)來(lái)看，8月地面節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量特征受到林齡的影響較大。說(shuō)明地面節(jié)肢動(dòng)物月動(dòng)態(tài)變化受到檸條林齡的深刻影響，直接影響到草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)功能及其恢復(fù)過(guò)程。

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