劉源霞，王文文，張保望，蘭進(jìn)好*

（1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與植物保護(hù)學(xué)院，青島市主要農(nóng)作物種質(zhì)創(chuàng)新與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266109；2.青島市種子站，山東 青島 266108）

小麥籽粒灌漿特性與千粒重的相關(guān)性分析

劉源霞1，王文文1，張保望2，蘭進(jìn)好1*

（1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與植物保護(hù)學(xué)院，青島市主要農(nóng)作物種質(zhì)創(chuàng)新與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266109；2.青島市種子站，山東 青島 266108）

利用普通小麥雜交組合（01-35×6044）經(jīng)過(guò)“一粒傳法”所得的187個(gè)重組自交系為試驗(yàn)材料，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)、三次重復(fù)的田間試驗(yàn)，借助相關(guān)軟件對(duì)小麥千粒重與籽粒灌漿速率等性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)性分析。結(jié)果表明，小麥平均灌漿速率與千粒重間的相關(guān)性最為密切，其相關(guān)系數(shù)、偏回歸系數(shù)、直接通徑系數(shù)最大，最高灌漿速率、灌漿持續(xù)期對(duì)千粒重的影響次之；各個(gè)不同時(shí)期灌漿速率中，第1、4、5期灌漿速率與千粒重相關(guān)性較高，偏回歸系數(shù)、直接通徑系數(shù)較大。小麥籽粒灌漿特性中的平均灌漿速率、最高灌漿速率、灌漿持續(xù)期以及籽粒形成前、中期的灌漿速率對(duì)千粒重均有重要影響。通過(guò)研究小麥籽粒灌漿特性對(duì)千粒重的影響，揭示灌漿速率與千粒重間的相關(guān)性，為小麥高產(chǎn)育種提供理論參考。

小麥;重組近交系；灌漿特性；千粒重；相關(guān)性

目前，圍繞進(jìn)一步發(fā)掘小麥產(chǎn)量潛力制約因素，除天氣、土壤、栽培技術(shù)等外部因素外，如何改良品種的內(nèi)在屬性，如合理株型、高光效能力、協(xié)調(diào)的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)等成為研究重點(diǎn)。在小麥高產(chǎn)育種“爬坡階段”，決定產(chǎn)量高低的單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)已接近上限，設(shè)法提高粒重是小麥高產(chǎn)育種突破點(diǎn)，也是高產(chǎn)育種研究熱點(diǎn)。小麥千粒重的遺傳力較高，受環(huán)境影響相對(duì)較小，表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定[1]，因此，通過(guò)改良粒重性狀提高小麥產(chǎn)量成為小麥高產(chǎn)育種的主導(dǎo)方向。陳佳慧等對(duì)小麥籽粒的長(zhǎng)、寬、厚及其間的比例等籽粒構(gòu)型性狀與千粒重的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行研究，指出千粒重受籽粒厚度的影響最大，并對(duì)小麥籽粒形態(tài)和千粒重進(jìn)行QTL初步定位[2-3]。王暉等對(duì)不同發(fā)育時(shí)期粒重性狀進(jìn)行動(dòng)態(tài)QTL分析，發(fā)掘出一些控制千粒重QTL的富集區(qū)域[4]。小麥品種間粒重差異主要是由灌漿特性不同引起[5]，而灌漿特性主要取決于灌漿速率和灌漿持續(xù)期兩個(gè)方面。關(guān)于小麥籽粒灌漿參數(shù)與千粒重的關(guān)系，前人研究結(jié)論并不一致[6-7]。為進(jìn)一步研究小麥籽粒灌漿速率對(duì)千粒重的影響，本研究分別在2011、2012年通過(guò)田間試驗(yàn)對(duì)籽粒灌漿速率、灌漿持續(xù)期和千粒重進(jìn)行遺傳分析，旨在明確灌漿參數(shù)與千粒重以及灌漿參數(shù)之間相關(guān)性，為進(jìn)一步提高產(chǎn)量提供參考。

1 材料與方法

1.1 田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2011和2012 年連續(xù)兩年，在青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地種植小麥01-35（長(zhǎng)形大粒）×6044（圓形小粒）雜交組合的親本以及經(jīng)“一粒傳法”獲得的F9、F10代包含187個(gè)株系的重組自交系（Recombi?nant inbred line，RIL）群體。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。小區(qū)為3行區(qū)，行長(zhǎng)3 m，行距0.25 m，每行均勻播種50粒，田間管理同大田。

1.2 灌漿性狀測(cè)定

詳細(xì)記錄開(kāi)花期，并掛牌標(biāo)記，每家系至少標(biāo)記開(kāi)花期和大小相近的單穗100個(gè)。從開(kāi)花后第10天開(kāi)始第1次取樣，以后每隔5 d取樣1次，共計(jì)7次，直至籽粒完熟、粒重不再增加為止。每系每次隨機(jī)取10穗，于105℃殺青10 min，80℃烘干24 h至恒重。脫粒后獲取粒數(shù)和籽粒干重等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，換算成7個(gè)不同灌漿階段的千粒重（Thou?sand-grain weight，TGW）和灌漿速率（Grain filling rate，GFR1-GFR7），計(jì)算平均灌漿速率（Mean grain filling rate，GFRmean）、最高灌漿速率（Max grain filling rate，GFRmax）、漿持續(xù)期（Time of grain filling，T）。灌漿速率等的計(jì)算方法參照文獻(xiàn)[8]計(jì)算。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2003和DPS 7.05對(duì)親本和RIL群體的千粒重、灌漿速率等數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢測(cè)和相關(guān)性分析等。各性狀對(duì)千粒重的直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)的計(jì)算參照文獻(xiàn)[4]。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥籽粒灌漿速率與千粒重表型分析

由表1可以看出，小麥平均灌漿速率、最高灌漿速率、千粒重在兩親本間均存在差異，且在7個(gè)不同灌漿階段的灌漿速率（GFR1-GFR7）也存在差異，說(shuō)明在不同發(fā)育階段，小麥粒重的增加量不同。2011年試驗(yàn)中，01-35（母本）在調(diào)查第4時(shí)期灌漿速率達(dá)最大值（2.47 mg·d-1grain），6044（父本）在調(diào)查的第5時(shí)期灌漿速率達(dá)到最大值（3.08 mg·d-1grain），RIL群體也在調(diào)查的第5時(shí)期灌漿速率達(dá)到最大值（4.67 mg·d-1grain）。2012年試驗(yàn)中，01-35（母本）、6044（父本）以及RIL群體均是在調(diào)查的第5時(shí)期灌漿速率達(dá)到最大值，其灌漿速率值分別為4.34、5.71和7.55 mg·d-1grain。由此可知調(diào)查的第5時(shí)期是小麥籽粒灌漿的關(guān)鍵時(shí)期，其次是第4時(shí)期，這兩個(gè)時(shí)期是小麥籽粒干物質(zhì)積累旺盛期。

由RIL群體的分布特點(diǎn)來(lái)看，除2011年的灌漿持續(xù)期（T）、2012年的灌漿速率（TGW）的偏度絕對(duì)值大于1外，其余性狀的偏度絕對(duì)值均小于1，說(shuō)明灌漿速率和千粒重呈連續(xù)變異，符合數(shù)量性狀遺傳的特點(diǎn)；從峰度上看，除2012年第二時(shí)期灌漿速率（GFR2）的峰度（3.76）、平均灌漿速率（GFRmean）的峰度（4.18）大于3，正態(tài)分布陡峭，其余灌漿參數(shù)的偏度絕對(duì)值均小于3，說(shuō)明大多數(shù)灌漿性狀正態(tài)分布平緩。

變異系數(shù)上看，除灌漿持續(xù)期（T）外，其余大多數(shù)性狀兩年數(shù)據(jù)變異系數(shù)均較大，說(shuō)明灌漿速率及千粒重在分離后代不同基因型株系中存在很大差異，為高粒重新品種的選育提供廣闊的變異選擇空間。灌漿持續(xù)期（T）在不同株系間變異不大，說(shuō)明在同一組合的分離后代中通過(guò)選育灌漿持續(xù)期差異顯著的后代來(lái)培育高粒重新品種的可行性較小，灌漿速率對(duì)千粒重的影響更大。

表1 2011和2012年小麥籽粒灌漿速率及千粒重Table1Grain filling rate and thousand-grain weight of wheat in 2011 and 2012

2.2 小麥籽粒灌漿速率與千粒重的相關(guān)性分析

由表2可知，2011和2012年兩年間，小麥籽粒平均灌漿速率與千粒重的相關(guān)性均為最高，達(dá)極顯著正相關(guān)水平，相關(guān)系數(shù)分別為r=0.93**和r= 0.73**，其次依次為最高灌漿速率與平均灌漿速率的相關(guān)性（r=0.56**和r=0.49**）、最高灌漿速率與千粒重的相關(guān)性（r=0.47**和r=0.44**）、灌漿持續(xù)期與千粒重的相關(guān)性（r=0.38**和r=0.34**）。

另外，2011年平均灌漿速率與灌漿持續(xù)期呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.19**，而2012年二者相關(guān)性不顯著，說(shuō)明灌漿持續(xù)期對(duì)平均灌漿速率的影響程度受不同年份間環(huán)境條件的制約。

由表3可知，除2011年的第2灌漿期（GFR2）外，兩年中不同時(shí)期灌漿速率均與千粒重呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。且在灌漿中期（2011年的GFR4和2012年的GFR5）的灌漿速率與千粒重的相關(guān)性最高（相關(guān)系數(shù)分別為r=0.48**和r=0.38**）。由此可見(jiàn)，小麥不同時(shí)期灌漿速率均與千粒重有密切關(guān)系，其中灌漿中期（調(diào)查的第3～5時(shí)期）是影響小麥粒重形成關(guān)鍵時(shí)期。在小麥生產(chǎn)中要加強(qiáng)灌漿期，特別灌漿中期水、肥等田間管理；在小麥高產(chǎn)育種中要重視灌漿速率這一生理過(guò)程選育。

表2 2011和2012年小麥籽粒灌漿特性與千粒重的相關(guān)性Table2Correlation between grain filling characteristics and thousand-grain weight in wheat

表3 不同時(shí)期灌漿速率與千粒重的相關(guān)性Table3Correlation between different period grain filling rate and thousand-grain weight in wheat

2.3 小麥籽粒灌漿速率與千粒重的逐步回歸分析

對(duì)小麥籽粒最高灌漿速率（x1）、平均灌漿速率（x2）、灌漿持續(xù)期（x3）、千粒重（y）進(jìn)行逐步回歸分析，得千粒重（TGW）回歸方程如下：

從方程可以看出，2011年除最高灌漿速率對(duì)千粒重偏回歸系數(shù)為負(fù)數(shù)（-0.4107），其余均為正數(shù)，說(shuō)明平均灌漿速率和灌漿持續(xù)期對(duì)千粒重有促進(jìn)作用，且平均灌漿速率促進(jìn)作用更明顯。2012年最高灌漿速率、平均灌漿速、灌漿持續(xù)期對(duì)千粒重均是促進(jìn)作用，并且平均灌漿速率對(duì)千粒重的促進(jìn)作用最大，最高灌漿速率次之，最后是灌漿持續(xù)期。

將小麥籽粒第1時(shí)期灌漿速率（x1）、第2時(shí)期灌漿速率（x2）、第3時(shí)期灌漿速率（x3）、第4時(shí)期灌漿速率（x4）、第5時(shí)期灌漿速率（x5）、第6時(shí)期灌漿速率（x6）、第7時(shí)期灌漿速率（x7）對(duì)千粒重（y）進(jìn)行逐步回歸分析，得千粒重回歸方程如下：

從方程可以看出，2011年和2012年各個(gè)時(shí)期的灌漿速率對(duì)千粒重的偏回歸系數(shù)均為正數(shù)，說(shuō)明對(duì)千粒重均是促進(jìn)作用。其中第1時(shí)期灌漿速率、第4、第5時(shí)期灌漿速率促進(jìn)作用更明顯，說(shuō)明灌漿初期和灌漿中期的灌漿速率對(duì)粒重的貢獻(xiàn)程度更大。

2.4 小麥籽粒灌漿速率與千粒重的通徑分析

由表4可知，2011年、2012年最大灌漿速率（GFRmax）對(duì)千粒重（TGW）的直接通徑系數(shù)（-0.0332、0.1357）小于平均灌漿速率（GFRmean）對(duì)千粒重的直接通徑系數(shù)（0.9135、0.6379），說(shuō)明最大灌漿速率對(duì)千粒重的直接效應(yīng)小于平均灌漿速率對(duì)千粒重的直接效應(yīng)；最大灌漿速率通過(guò)平均灌漿速率對(duì)千粒重的間接通徑系數(shù)（0.5115、0.3126）大于最大灌漿速率對(duì)千粒重的直接通徑系數(shù)（-0.0332、0.1357），說(shuō)明最大灌漿速率對(duì)千粒重的效應(yīng)是通過(guò)平均灌漿速率發(fā)揮效應(yīng)的。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中，通過(guò)提高平均灌漿速率提高小麥粒重是提高小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵。

綜合表3，由于各個(gè)時(shí)期的灌漿速率與千粒重的相關(guān)性不同，本研究?jī)H將相關(guān)系數(shù)相對(duì)較高的幾個(gè)時(shí)期灌漿速率對(duì)千粒重進(jìn)行通徑分析。由表5可以看出，2011年和2012年灌漿各個(gè)時(shí)期對(duì)千粒重的直接通徑系數(shù)不一致。其中，2011年第7時(shí)期的灌漿速率對(duì)千粒重直接通徑系數(shù)最大為0.5623，其次為第4時(shí)期（0.4578）、第5時(shí)期（0.3890）、第1時(shí)期（0.2303），說(shuō)明第7時(shí)期灌漿速率對(duì)千粒重的直接效應(yīng)是最大的，其次是第4時(shí)期、第5時(shí)期、第1時(shí)期灌漿速率。

從表5中還可以看出，2011年第1時(shí)期灌漿速率（GFR1）通過(guò)第4時(shí)期灌漿速率（GFR4）對(duì)千粒重（TGW）的間接通徑系數(shù)為0.1144，比其他各時(shí)期灌漿速率對(duì)千粒重的間接通徑系數(shù)都大，說(shuō)明第1時(shí)期灌漿速率通過(guò)第4時(shí)期灌漿速率對(duì)千粒重有間接的效應(yīng)。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中在重點(diǎn)提高第4時(shí)期灌漿速率的同時(shí)，還要提高第1時(shí)期的灌漿速率。

由表5可知，2012年第5時(shí)期的灌漿速率（GFR5）對(duì)千粒重的直接通徑系數(shù)最大為0.2776，其次為第1時(shí)期（0.2722）、第4時(shí)期（0.0833）、第7時(shí)期（0.0567）。說(shuō)明第5時(shí)期灌漿速率對(duì)千粒重的直接效應(yīng)最大，其次是第1時(shí)期、第4時(shí)期、第7時(shí)期。從表5中還可以看出，第4時(shí)期灌漿速率通過(guò)第5時(shí)期灌漿速率對(duì)千粒重的間接通徑系數(shù)為0.1333，比其他各個(gè)時(shí)期灌漿速率對(duì)千粒重的間接通徑系數(shù)都大，說(shuō)明第4時(shí)期灌漿速率通過(guò)第5時(shí)期灌漿速率對(duì)千粒重有較大的間接效應(yīng)。

表4 2011和2012年小麥籽粒灌漿速率與千粒重的通徑系數(shù)Table 4 Path coefficent between grain filling rate and thousand-grain weight of wheat in 2011 and 2012

表5 2011和2012年主要灌漿時(shí)期的灌漿速率與千粒重的通徑系數(shù)Table 5 Path coefficient between grain filling rate of main period and thousand-grain weight in wheat in 2011 and 2012

3 討論與結(jié)論

本研究表明，平均灌漿速率對(duì)千粒重的影響最大，相關(guān)系數(shù)最高，達(dá)到極顯著水平，其次是最高灌漿速率、灌漿持續(xù)期，結(jié)果與前人研究所得結(jié)論基本一致[9-10]。韓占江等研究認(rèn)為，千粒重與平均灌漿速率、灌漿持續(xù)天數(shù)均呈顯著正相關(guān)，平均灌漿速率和灌漿持續(xù)天數(shù)對(duì)千粒重具有決定作用，但平均灌漿速率和持續(xù)天數(shù)間呈極顯著負(fù)相關(guān)[11]。

針對(duì)灌漿持續(xù)期對(duì)千粒重影響，張曉龍、蔡慶生等研究認(rèn)為，灌漿速率與粒重呈顯著正相關(guān)，但灌漿持續(xù)期天數(shù)與粒重關(guān)系不大[12-14,6]。與前人研究結(jié)果不一致，即灌漿持續(xù)期與千粒重的相關(guān)性在P＜0.01水平上兩年均達(dá)到極顯著，相關(guān)系數(shù)大小僅次于最高灌漿速率與千粒重的相關(guān)系數(shù)。原因是由于灌漿持續(xù)期易受環(huán)境影響，田間試驗(yàn)中小麥灌漿階段氣候、管理?xiàng)l件等差異引起。宋羽等研究表明[15]，階段灌漿參數(shù)中快增期灌漿速率、持續(xù)天數(shù)和緩增期灌漿速率對(duì)粒重的作用顯著，灌漿活躍期對(duì)千粒重的直接作用最大，其他參數(shù)通過(guò)灌漿活躍期間接對(duì)千粒重起作用，這與本研究中第4、5時(shí)期灌漿速率對(duì)千粒重的直接通徑系數(shù)最大的研究結(jié)論相一致，與本研究第1時(shí)期灌漿速率通過(guò)第4、5時(shí)期灌漿速率間接對(duì)千粒重起作用相似。馮偉等研究認(rèn)為快增期灌漿速率、持續(xù)天數(shù)和緩增期灌漿速率對(duì)千粒重作用顯著[16-18]。

綜合2011～2012兩年田間數(shù)據(jù)研究表明，小麥籽粒灌漿速率對(duì)千粒重有重要影響，其中，平均灌漿速率對(duì)千粒重的相關(guān)性最高，其次是最大灌漿速率，灌漿持續(xù)期對(duì)千粒重有相關(guān)性，但程度不高。在小麥籽粒灌漿的各個(gè)不同時(shí)期的灌漿速率中，對(duì)千粒重影響較大的是灌漿前期（如第1時(shí)期）、灌漿中期（如第4、5時(shí)期），主要表現(xiàn)在其灌漿速率與千粒重的相關(guān)系數(shù)較高，偏回歸系數(shù)較大，直接通徑系數(shù)較大。因此，在生產(chǎn)實(shí)踐中，保證和滿足灌漿前期（如第1時(shí)期）、灌漿中期（如第4、5時(shí)期）小麥籽粒灌漿所需的水、肥、光照等是提高小麥粒重的關(guān)鍵。在小麥種質(zhì)資源評(píng)價(jià)時(shí)，要重視灌漿初期、灌漿中期高灌漿速率材料選擇。

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Correlation analysis of grain filling characteristics and thousand-grain weight in wheat

LIU Yuanxia1,WANG Wenwen1,ZHANG Baowang2,LAN Jinhao1
(1.School of Agronomy and Plant Protection,Qingdao Agricultural University,Qingdao Key Laboratory of Main Crop Germplasm Innovation and Application,Qingdao Shandong 266109,China;2.Qingdao Seed Station,Qingdao Shandong 266108,China)

A population including 187 recombinant inbred lines(RILs)derived by single seed descent method from the cross of the common wheat 6044 and 01-35,was established.Randomized block design with three replications was used.The correlations among traits of thousand-grain weight and grain filling rate were analyzed with related softwares.The results showed that the sequence of correlation with thousand-grain weight was mean grain filling rate,maximum grain filling rate and grain filling duration.Moreover,the grain filling rate of 1,4 and 5 stage had higher correlation with thousand-grain weight.The results above came from their correlation coefficient,partial regression coefficient,and path coefficient.Mean grain filling rate,maximum grain filling rate,grain filling duration and the previous and middle stage grain filling rates all had the important effects on thousand-grain weight in wheat.This experiment aimed to study the influence of grain filling characteristics and thousand-grain weight,to research the relativity between grainfilling rate and thousand-grain weight,and to provide a theoretical reference for high-yield breeding of wheat.

wheat;recombinant inbred line;grain filling characteristic;thousand-grain weight; correlation

S767.5；X172

A

1005-9369（2014）04-0012-06

2013-09-06

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃（“973”計(jì)劃）（2009CB118301）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（30971764）

劉源霞（1974-），女，講師，碩士，研究方向?yàn)樽魑锓肿佑N。E-mail：yuanxialiu@163.com

*通訊作者：蘭進(jìn)好，副教授，碩士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)樽魑锓肿佑N與種子科學(xué)。E-mail：jinhao2005@163.com

時(shí)間2014-4-21 13:24[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20140421.1325.028.html

劉源霞,王文文,張保望,等.小麥籽粒灌漿特性與千粒重的相關(guān)性分析[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,45(4)∶12-17.

Liu Yuanxia,Wang Wenwen,Zhang Baowang,et al.Correlation analysis of grain filling characteristics and thousand-grain weight in wheat[J].Journal of Northeast Agricultural University,2014,45(4)∶12-17.(in Chinese with English abstract)