魏 鋒，張學(xué)舜*

（新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453000）

重金屬脅迫對玉米生長發(fā)育的影響

魏 鋒，張學(xué)舜*

（新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南 新鄉(xiāng) 453000）

重金屬脅迫對玉米具有明顯毒害作用，從生長發(fā)育和產(chǎn)量與品質(zhì)方面概述了重金屬脅迫對玉米的影響，以期為玉米安全生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

玉米；重金屬；生長發(fā)育

農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全是食品安全的重要組成部分，重金屬污染是影響農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全的重要因素，不僅嚴重影響作物生長發(fā)育，導(dǎo)致農(nóng)作物產(chǎn)量降低和品質(zhì)下降，還會通過食物鏈危及人類和動物健康。汞（Hg）、鎘（Cd）、鉛（Pb）、鉻（Cr）以及類金屬砷（As）等重金屬脅迫對植株生長以及生理生化特性造成較大影響，重金屬污染導(dǎo)致植物體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧自由基，引起蛋白質(zhì)和核酸等生物活性物質(zhì)變性、膜脂過氧化，使植物受到傷害。分析重金屬脅迫對玉米生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響，以期為玉米安全生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 重金屬脅迫對玉米生長發(fā)育的影響

據(jù)研究，重金屬對植物體產(chǎn)生毒性的生物學(xué)途徑可能有兩個方面，一是大量的重金屬離子進入植物體內(nèi)干擾了離子鍵原有的平衡系統(tǒng)，造成了正常離子的吸收、運輸、滲透和調(diào)節(jié)等方面的障礙，導(dǎo)致代謝過程紊亂；二是較多的重金屬離子進入植物體內(nèi)后，不僅與核酸、蛋白質(zhì)和酶等大分子物質(zhì)結(jié)合，而且還可取代某些酶和蛋白質(zhì)行使其功能時所必須的特定元素，使其變性或活性降低。重金屬脅迫能使玉米體內(nèi)多種酶系的活性發(fā)生改變。植物在逆境下遭受傷害與活性氧積累誘發(fā)的膜脂過氧化作用密切相關(guān)，其中丙二醛(MDA)是膜脂過氧化最重要的產(chǎn)物之一。超氧化物歧化酶(SOD)通過消除低溫脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的細胞內(nèi)活性氧自由基，抑制膜內(nèi)不飽和脂肪酸的過氧化作用維持細胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性和完整性，其活性變化經(jīng)常作為衡量植物抵抗脅迫能力大小的指標。過氧化物酶(POD)與呼吸作用、光合作用及生長素的氧化等都有關(guān)系，可作為組織老化的一種生理指標。前人多采用測定MDA、SOD、POD這三種物質(zhì)的方法，了解在重金屬脅迫條件下膜脂過氧化的程度，以間接測定膜系統(tǒng)受損程度以及植物的抗逆性。

1.1 對玉米幼苗的影響

鎘（Cd）是廣泛存在于自然界的毒性很強的重金屬元素，鎘對玉米種子萌發(fā)、幼苗生長具有低濃度下激活和高濃度下抑制效應(yīng)，對幼苗根長具有極顯著的抑制效應(yīng)（閆華曉等，2007）。玉米幼苗受鎘毒害后，表現(xiàn)在種子的萌發(fā)和幼苗生長上，隨著重金屬離子濃度增大和毒害時間延長，幼苗受抑制程度增大。當Cd2+濃度達到10-5mol/L時，幼苗生長及葉綠素含量均明顯降低，葉綠體膨大，類囊體排列不規(guī)則，根細胞的膜系統(tǒng)破壞明顯。高濃度Cd2+以10-4mol/L處理后，玉米幼苗生長受到明顯抑制，細胞器損傷嚴重甚至解體（宇克莉等，2010）。另外，不同品種玉米均表現(xiàn)為種子的發(fā)芽率及其種子萌發(fā)情況與Cd2+濃度有關(guān)，隨著 Cd2+濃度升高，玉米種子發(fā)芽率逐漸降低（李曄等，2011）。

關(guān)于鉻（Cr）脅迫研究，王啟明等（2006）研究表明，隨著Cr6+脅迫濃度增加，玉米幼苗根和上胚軸中脯氨酸(Pro)含量呈先升后降的趨勢，MDA含量和細胞膜透性則持續(xù)遞增，SOD活性逐漸下降，POD活性先升后降，且根部對Cr6+脅迫的反應(yīng)較上胚軸敏感。陳慶華等（2009）的研究結(jié)果與之類似，并證明根部和上胚軸POD活性分別在10mg/L和50mg/L含量Cr6+脅迫下達到峰值，分別比對照增加了49.2%和57.9%。

巢麗儀等（2008）研究表明，Cr3+對玉米幼苗的生長包括株高、根長、鮮重和干重有明顯的抑制作用；隨著Cr3+濃度增加和脅迫時間延長，Cr3+脅迫對玉米幼苗葉片葉綠素合成具有明顯抑制作用，在脅迫的第三天，當Cr3+脅迫濃度為200mg/L時，玉米幼苗的葉綠素含量下降了54.9%。

1.2 對玉米生理特性的影響

重金屬在植物體內(nèi)的積累超過一定閾值后，對植物細胞超微結(jié)構(gòu)就會產(chǎn)生損傷，有研究（孫健等，2005）表明植物細胞遭受重金屬脅迫后其超微結(jié)構(gòu)會發(fā)生不同程度損傷，主要表現(xiàn)在高爾基體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、細胞核、葉綠體、線粒體、液泡、質(zhì)膜等的異常變化，并且植物受脅迫時間越長、重金屬離子濃度越高，超微結(jié)構(gòu)損傷越重。重金屬能影響土壤微生物活性，進而影響根系對土壤中營養(yǎng)元素的吸收。生長在鉛鋅尾礦和礦毒水污染土壤中的玉米易受到Cd、Pb、Cu（銅）、Zn（鋅）、As幾種重金屬的復(fù)合毒害，在土壤環(huán)境質(zhì)量二級標準上限值處，復(fù)合重金屬對玉米苗長和根長抑制均達到了極顯著程度，當超過土壤環(huán)境質(zhì)量三級標準后根長幾乎被完全抑制。

不同濃度的砷對玉米的影響不同，低濃度時促進玉米幼苗萌發(fā)率、苗高及根長，高濃度時抑制玉米幼苗萌發(fā)率、苗高及根長。對玉米葉中葉綠素、蛋白質(zhì)、可溶性糖的作用均表現(xiàn)為低濃度促進，高濃度抑制。對玉米葉中多酚氧化酶活性(PPO)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)和過氧化氫酶活性(CAT)的作用均為低濃度促進，高濃度抑制，而β-1，3葡聚糖酶無明顯變化（郝婷娟等，2012）。

張?zhí)降龋?003）研究表明在重金屬Pb2+的脅迫條件下，重金屬污染環(huán)境來源的玉米種群材料與非污染環(huán)境來源的玉米種群材料相比，其POD具有相對較高的活性，其F1保持相同的趨勢。

易嵐等（2009）以玉米根尖為實驗材料測定玉米根尖細胞的有絲分裂指數(shù)，與對照0g/L相比，微核率在 0.05g/L、0.10g/L、0.25g/L、0.50g/L、1.00g/L硫酸銅溶液處理中較高，染色體畸變率在0.05g/L、0.10g/L、0.25g/L、0.50g/L硫酸銅溶液處理中較高，有明顯遺傳毒性效應(yīng)。

重金屬Cu2+、Zn2+對玉米根系導(dǎo)水率具有顯著抑制作用（孔祥瑞等，2007），玉米根系導(dǎo)水率經(jīng)濃度均為100μmol/L的Hg2+、Zn2+、Cu2+溶液脅迫處理后分別降低到對照的13%、79%和45%，重金屬Cu2+、Zn2+對玉米和小麥根系導(dǎo)水率具有顯著抑制作用。結(jié)合在磷酸酯基上的金屬離子可從RNA和多聚核苷酸的磷酸二酯鍵上奪取電子，從而使得成鍵不穩(wěn)定并易發(fā)生水解，使大分子核酸降解，破壞核酸的結(jié)構(gòu)和功能。

2 重金屬脅迫對玉米產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

低濃度的重金屬往往對植物生長有一定刺激，從而有一定增產(chǎn)作用，但隨著濃度增加受害程度加重，最終造成植物減產(chǎn)甚至絕收。重金屬鎘和銅脅迫對玉米生長影響表現(xiàn)為低劑量有增產(chǎn)趨勢，高劑量則減產(chǎn)的現(xiàn)象。當Cu2+濃度小于10mg/L時促進玉米幼苗生長，高出這個濃度時則表現(xiàn)出抑制作用（黃麗華等，2006）。Cr2+離子嚴重抑制玉米根和地上部分生長，導(dǎo)致生物產(chǎn)量減少（汪洪等，2011）。隨著濃度增加，玉米生長速率和干物質(zhì)產(chǎn)量均呈下降趨勢。鉛、鎘脅迫影響玉米籽粒產(chǎn)量形成，其原因可能是玉米生長期遭遇逆境條件造成籽粒大量敗育，使得最終粒數(shù)減少。此外，玉米產(chǎn)量的變化趨勢與玉米籽粒含鉛量并無顯著相關(guān)關(guān)系，脅迫下大部分玉米品種的產(chǎn)量雖有下降，但下降幅度不大，平均僅減產(chǎn)12.6%，其中許多品種只減產(chǎn)10%以下，當污染達到使玉米籽實內(nèi)Pb含量超標的程度時，大部分玉米品種生長發(fā)育結(jié)實都比較正常（代全林等，2005）。玉米生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量在低濃度Cr、Cd、Pb、Hg和As復(fù)合脅迫處理條件下有不同程度升高，處理濃度越高則增量越大。高濃度處理條件下則呈現(xiàn)下降趨勢，處理濃度越高則下降越多。重金屬復(fù)合脅迫在低濃度條件下，刺激玉米植株光合性能提高，其中刺激效果隨重金屬復(fù)合濃度提高，光合性能增加越明顯（劉增兵等，2006）。因此玉米所需的微量元素，如果過量使用將抑制玉米生長和發(fā)育，在生產(chǎn)中要合理使用微量元素，以獲得高產(chǎn)。

多項研究表明，重金屬在植株體內(nèi)各部位的累積濃度表現(xiàn)為根＞莖＞籽粒（辛宏杰等，2012；韋柳蘭等，1994）。玉米籽粒對重金屬富集能力大小為Zn＞Cu＞Cd＞Pb（李夢紅等，2010）。在重金屬脅迫下，玉米籽粒蛋白質(zhì)、脂肪含量變化均呈先升后降趨勢，淀粉含量則表現(xiàn)為先降后升（曹瑩等，2005）。

3 討論

重金屬不可避免影響到種子萌發(fā)、生長、產(chǎn)量等，就種子萌發(fā)的影響而言，不同重金屬在不同濃度范圍內(nèi)對植物種子萌發(fā)影響程度不同，這與重金屬對種子的作用機理以及不同種子對重金屬的毒性反應(yīng)程度不同有關(guān)。大部分植物易受重金屬毒害而生長受阻，目前還未發(fā)現(xiàn)植物細胞內(nèi)有任何種類的酶對過量重金屬元素有耐鹽性而不受毒害。一些重金屬離子沉積在植物體內(nèi)，若進入食物鏈會危害人類的健康，甚至?xí)ι鷳B(tài)環(huán)境造成污染，因此微量元素的使用安全性必須受到足夠重視。

重金屬污染從開始污染到導(dǎo)致后果有一個長時間的逐步累積的隱蔽過程，是不知不覺的“長期效應(yīng)”，尤其是土壤，一旦受到污染難以恢復(fù)，因此應(yīng)嚴格控制進入土壤的重金屬，采取預(yù)防為主、綜合治理的方針。

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S513

A

1003-4749（2014）10-0013-03

2014-08-25

國家現(xiàn)代玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（CARS-02-58）；河南省玉米育種重大科技專項（121100110300）

魏 鋒(1984-)，男，河南新鄉(xiāng)人，在讀碩士，助理研究員，主要從事玉米遺傳育種研究工作。

*通訊作者：張學(xué)舜(1956-)，男，河南新鄉(xiāng)人，本科，研究員，主要從事玉米遺傳育種研究工作。