李國林，魏 強，凌 雷，張廣忠，柴春山

（1.甘肅興隆山國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，甘肅 蘭州730117；2.甘肅省林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 蘭州730020）

苔蘚、凋落物層是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是森林生態(tài)系統(tǒng)垂直結(jié)構(gòu)上的主要功能層之一，在保持水土，調(diào)節(jié)徑流，改良土壤理化性質(zhì)等方面具有重要作用［1－2］。

苔蘚植物雖然個體較小，但常形成大片叢生或墊狀群落，枝葉交錯形成大量毛細(xì)孔隙，具有吸水快、蓄水量大等水文作用［3］。目前，關(guān)于苔蘚的研究主要集中在生物量［4］、蓄積量［5］、持水特性［6］等方面。不同地區(qū)、不同森林類型、不同海拔間苔蘚蓄積量差異很大；不同森林類型間最大持水率差異很大，而不同海拔及林齡間則差異不顯著；苔蘚植物種類不同，其持水性能也不相同［7］。苔蘚持水率均隨時間增加而增大，浸泡8～12h后趨于穩(wěn)定［8］。不同森林類型間苔蘚持水量差別較大［9］；不同林齡間差異顯著，隨林齡增大而增加。

森林凋落物層由于結(jié)構(gòu)疏松、透水性與持水能力強，能吸滯通過植被而降落在地面之水，在降水過程中起著緩沖器的作用，因此在森林涵養(yǎng)水源和保持水土過程中發(fā)揮著十分重要的作用［10］。凋落物層對降水的截留作用，主要體現(xiàn)在凋落物層蓄積量和持水能力兩個方面［11］。凋落物累積量取決于植物群落生產(chǎn)力，同時依賴于氣候、土壤肥力、土壤含水量和物種組成等因素［12－14］；凋落物持水能力取決于最大持水率及累積量［15］，不同地區(qū)、不同森林類型間最大持水量差異較大［16］。甘肅興隆山原始青杄—白樺林和青杄林主要分布于坡度＞25°的陰坡及半陰坡，林下苔蘚層及凋落物層較厚，森林水土保持和水源涵養(yǎng)功能極強，苔蘚凋落物層在其中發(fā)揮著重要的作用。目前，對該地區(qū)森林苔蘚凋落物層累積量及持水性能對比研究較少。為此，本文以興隆山青杄純林、青杄—白樺針闊混交林為對象，研究林下苔蘚凋落物累積量及持水特性的變化，旨在為興隆山水源涵養(yǎng)林和水土保持林的可持續(xù)經(jīng)營管理提供一定的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

甘肅興隆山國家級自然保護(hù)區(qū)位于蘭州市東南45km 處（103°50′—104°10′E，35°38′—35°58′N），屬于祁連山的東延余脈，東西長37km、南北寬17km，總面積33 301hm2，包括興隆山全部和馬啣山北麓，海拔1 800～3 670m，是黃土高原最西端的一顆綠色巖島。該區(qū)域?qū)儆跍貛О霛駶櫚敫珊禋夂蝾愋?，受地形及海拔高度的影響，研究區(qū)內(nèi)氣候差異較大，在海拔＜1 800m區(qū)域，年均降水量350mm；海拔在1 800～2 600m區(qū)域，年降水量為400～600mm；海拔在2 600～3 000m，年降水量為600～800mm［17］。地貌以石質(zhì)山地和山間谷地為主要特征，土壤由高山草甸土、亞高山草甸土、灰褐土、栗鈣土、黃綿土、新積土組成。保護(hù)區(qū)內(nèi)森林類型主要有寒溫性針葉林、落葉闊葉林、落葉闊葉灌叢林和常綠闊葉灌叢林，其中原始青杄林分布較廣，是主要群系，平均林齡在200a左右，生態(tài)系統(tǒng)較為穩(wěn)定。

2 材料與方法

2.1 研究材料

在對興隆山森林詳細(xì)踏查的基礎(chǔ)上，選該區(qū)域最為主要的青杄純林、青杄—白樺針闊混交林為對象，進(jìn)行林下苔蘚層與凋落物層水文功能的研究。每種林分內(nèi)各選5個標(biāo)準(zhǔn)樣地（20m×20m），調(diào)查環(huán)境與林分因子（表1）。

表1 興隆山不同森林類型林地概況

青杄純林（簡稱青杄林），喬木層由青杄（Picea wilsonii）組成；灌木層由華西箭竹（Fargesia nitida）、紅毛五加（Eleutherococcus giraldii）、山生柳（Salix oritrepha）等組成。其主要分布于興隆山峽口和麻家寺海拔2 200～2 700m的陰坡及半陰坡，面積約2 800hm2。林層由喬木層、灌木層、草被層和苔蘚層組成，喬木層常由青杄組成，林下廣布華西箭竹，隨青杄齡林增大，林分密度逐漸減少（中齡林達(dá)400株／hm2），華西箭竹密度逐漸增大，最終形成青杄—華西箭竹森林類型。林帶上部常有青海云杉、紅樺與之混生；在海拔2 600～2 700m以上的山地，青杄失去優(yōu)勢地位，成為青海云杉的伴生樹種；在海拔2 200m以下的某些地段，青杄以散生木狀生長于灌叢之中。

青杄—白樺針闊混交林（簡稱青杄—白樺林），喬木層由青杄和白樺（Betula platyphylla）組成，樹種組成比例為7青杄＋3白樺；灌木層由華西箭竹、紅毛五茄、虎榛子（Ostryopsis davidiana）、陜甘花楸（Sorbus koehneana）、甘肅小檗（Berberis kansuensis）等組成。

2.2 研究方法

2.2.1 苔蘚凋落物采集與蓄積量測定 在2種森林類型每個標(biāo)準(zhǔn)樣地四角及中心5個位置設(shè)100cm×100cm樣方，全部收集苔蘚、凋落物，裝入塑料袋中并立刻稱量，獲得其鮮質(zhì)量；同時，在樣方四邊隨機各選10個點進(jìn)行苔蘚、凋落物總厚度的測定。將所收集的苔蘚、凋落物樣品帶回實驗室，自然風(fēng)干、稱量，得到單位面積苔蘚和凋落物層干物質(zhì)量。

2.2.2 苔蘚凋落物最大持水率與持水過程測定 將自然風(fēng)干的苔蘚及凋落物分別裝入100目15cm×20cm的尼龍網(wǎng)袋中，每個網(wǎng)袋中裝約50g，每個處理5次重復(fù)。將網(wǎng)袋完全浸入清水中浸泡24h，然后取出，懸掛在空中靜置約5min，當(dāng)無水滴滴下時立刻稱量，最后將袋中的苔蘚及凋落物烘干（75℃）稱量，計算苔蘚及凋落物最大持水率（Rmax）。

苔蘚及凋落物持水量及吸水速率測定采用浸水法，具體方法及計算公式參考魏強等［18］進(jìn)行。

2.2.3 苔蘚凋落物持水能力測定 一般認(rèn)為，苔蘚及凋落物浸水24h的持水量和持水率為最大持水量和最大持水率，這是一個理論值，但在現(xiàn)實中通常采用有效攔蓄量來估算苔蘚層及凋落物層對降雨的實際攔蓄量，并取調(diào)整系數(shù)0.85來估算苔蘚層及凋落物層的有效攔蓄量［19］。

式中：Wmax——苔蘚及凋落物最大持水量（t／hm2）；M——苔蘚及凋落物累積量（t／hm2）；Rmax——苔蘚及凋落物最大持水率（%）。

苔蘚及凋落物有效攔蓄量：

式中：Wsv——苔蘚及凋落物有效攔蓄量（t／hm2）；Rmax——苔蘚及凋落物最大持水率（%）；R0——苔蘚及凋落物平均自然含水率（%）；M——苔蘚及凋落物累積量（t／hm2）。

2.3 數(shù)據(jù)處理

本文采用Excel軟件繪圖及數(shù)據(jù)處理。

3 結(jié)果與討論

3.1 不同森林苔蘚和凋落物厚度及累積量

由表2可以看出，興隆山2種森林苔蘚層厚度3.00和3.30cm，青杄—白樺林＞青杄林；苔蘚層生物量0.69和2.23t／hm2，兩種森林差別較大，青杄林是青杄—白樺林的3.23倍。凋落物層總厚度4.1和5.00cm，累積量22.43和30.00t／hm2，青杄—白樺林均高于青杄林。就地表苔蘚及凋落物層，總厚度7.10和8.30cm，總重量24.66和30.69t／hm2，青杄—白樺林均高于青杄林。由此可以看出，對于青杄林，雖然苔蘚層較厚、生物量較大，但苔蘚層下的凋落物層較薄，累積量較小，因此苔蘚凋落物總厚度及總量均小于青杄—白樺林。對于2種森林，在總量中苔蘚層所占比例均小于10%，由此說明凋落物層在地表物中是最為主要的部分。

表2 不同森林類型苔蘚凋落物累積量

3.2 不同森林苔蘚和凋落物持水過程

3.2.1 不同森林苔蘚和凋落物持水率 研究結(jié)果表明（圖1），興隆山2種森林苔蘚層和凋落物層累積持水率在開始浸水時增加較快，0.5h后隨浸水時間的不斷增加，累積持水率增幅逐漸減慢，最后達(dá)到某一穩(wěn)定值。對于苔蘚層和凋落物層，在整個吸持水過程中，青杄—白樺林累積持水率均高于青杄林；苔蘚層累積持水率遠(yuǎn)高于凋落物層，表明苔蘚層持水率高于凋落物層。對于最大持水率，青杄林和青杄—白樺林苔蘚層分別為410.60%和419.20%，而凋落物層依次為248.15%和260.24%；苔蘚層平均最大持水率是凋落物層的1.63倍。由此可以看出，苔蘚層最大持水率明顯高于凋落物層。

圖1 不同森林類型苔蘚凋落物持水率與浸水時間的關(guān)系

3.2.2 不同森林苔蘚和凋落物持水量 由圖2可以看出，凋落物層和苔蘚層持水量明顯不同，凋落物層持水量遠(yuǎn)高于苔蘚層。凋落物層和苔蘚層持水量動態(tài)變化規(guī)律基本一致，即隨浸水時間的增加，凋落物和苔蘚累積持水量不斷增加，但前10min內(nèi)增速較快，30min后減慢，浸水10h后持水量基本趨于某一穩(wěn)定值。苔蘚層持水量，青杄林＞青杄—白樺林，最大累積持水量分別為0.91和0.29mm；凋落物層持水量，青杄—白樺林＞青杄林，2種森林差別比較明顯，最大累積持水量分別為7.81和5.57mm；凋落物層和苔蘚層平均最大累積持水量為0.60和6.69mm，凋落物層是苔蘚層的11.15倍；產(chǎn)生上述結(jié)果的原因是凋落物層累積量較大，苔蘚層生物量較小所致。由此看出，對于地表層攔蓄降水功能而言，凋落物層明顯要高于苔蘚層，并且位于主導(dǎo)地位。

3.2.3 不同森林苔蘚和凋落物吸水速率動態(tài)變化由圖3看出，在浸水前1.0h內(nèi)，2種森林苔蘚層和凋落物層吸水速率均呈直線下降趨勢。在浸水0～5min內(nèi)，2種森林凋落物層吸水速率差異較大，青杄—白樺林最大吸水速率為59.83mm／h，而青杄林為39.97mm／h；苔蘚層間2種森林則無明顯差別，分別為42.12和40.82mm／h。就苔蘚層和凋落物層整個吸水過程而言，在浸水1.0h后各森林吸水速率較小，不同時段間變化基本趨于穩(wěn)定值，說明苔蘚和凋落物在浸水的1.0h內(nèi)特別是0.5h內(nèi)吸水速率較快，苔蘚和凋落物對降水?dāng)r蓄能力較強；在浸水1.0h后隨苔蘚和凋落物持水量的不斷增大，吸水速率不斷減小，苔蘚和凋落物攔蓄降水功能也明顯減弱。

圖2 不同森林類型苔蘚凋落物持水量與浸水時間的關(guān)系

圖3 不同森林類型苔蘚凋落物吸水速率與浸水時間的關(guān)系

3.3 不同森林苔蘚和凋落物持水能力

由表3可以看出，苔蘚層最大持水量2.89和9.16t／hm2，青杄林＞青杄—白樺林；凋落物層最大持水量為55.67和78.06t／hm2，青杄—白樺林＞青杄林；凋落物層持水量遠(yuǎn)高于苔蘚層，并且是苔蘚層的11.15倍。

表3 不同森林類型凋落物持水能力指標(biāo)

研究表明（表3），不同森林苔蘚層最大攔蓄率402.99%和407.02%，青杄—白樺林＞青杄林；苔蘚層最大攔蓄量2.81和8.99t／hm2，青杄林是青杄—白樺林的3.20倍，產(chǎn)生上述結(jié)果的原因是青杄林苔蘚層量較大所致。凋落物最大攔蓄率229.11%和237.97%，青杄—白樺林＞青杄林；凋落物最大攔蓄量51.39和71.39t／hm2，青杄—白樺林＞青杄林。凋落物層最大攔蓄量高于苔蘚層，并且是苔蘚層的10.41倍。

興隆山2種森林苔蘚層有效攔蓄率為341.24%和344.50%，青杄—白樺林＞青杄林，有效攔蓄量（深）為0.24和0.76mm，青杄林＞青杄—白樺林；凋落物有效攔蓄率為191.87%和198.95%，有效攔蓄量（深）為4.30和5.97mm，青杄—白樺林均高于青杄林。凋落物層有效攔蓄量高于苔蘚層，是苔蘚層的10.27倍。

由上述可知，對于青杄—白樺林和青杄林，雖然苔蘚層最大持水率、最大攔蓄率和有效攔蓄率均高于凋落物層，但由于其累積量遠(yuǎn)小于凋落物層，因此凋落物層最大持水量、最大攔蓄量和有效攔蓄量（深）均遠(yuǎn)大于苔蘚層。由此可見，凋落物層在對降水二次分配及吸持降水過程中發(fā)揮重要作用，并且占主導(dǎo)地位，而苔蘚層位于次要地位。

4 結(jié)論

（1）興隆山青杄—白樺林和青杄林苔蘚及凋落物層總厚度分別為8.30和7.10cm，總重量依次是30.69和24.66t／hm2，青杄—白樺林均高于青杄林。

（2）2種森林苔蘚層最大持水率明顯高于凋落物層，但凋落物層持水量高于苔蘚層，是苔蘚層的11.15倍；苔蘚及凋落物層持水量隨浸水時間的增加而不斷增加，前10min內(nèi)增速較快，30min后減慢，浸水10h后持水量基本趨于某一穩(wěn)定值。

（3）青杄—白樺林和青杄林凋落物層最大攔蓄量、有效攔蓄量遠(yuǎn)高于苔蘚層；凋落物層在對降水二次分配及在吸持降水過程中發(fā)揮重要作用，并且占主導(dǎo)地位。

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