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（1西南大學園藝園林學院，南方山地園藝學教育部重點實驗室，重慶市蔬菜學重點實驗室，重慶 400715；

2西藏自治區(qū)農(nóng)科院蔬菜研究所，西藏拉薩 850000；3重慶市農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所，重慶 400055）

弱光對蔬菜作物光合特性影響的研究進展

何 莉1羅 英2王志敏1*湯青林1宋 明1王永清1楊 洋3田時炳3*

（1西南大學園藝園林學院，南方山地園藝學教育部重點實驗室，重慶市蔬菜學重點實驗室，重慶 400715；

2西藏自治區(qū)農(nóng)科院蔬菜研究所，西藏拉薩 850000；3重慶市農(nóng)業(yè)科學院蔬菜花卉研究所，重慶 400055）

光合作用是綠色植物賴以生存的基礎(chǔ)，弱光脅迫下植物為了能夠在逆境中正常生長，其光合特性會發(fā)生改變。本文對國內(nèi)外關(guān)于弱光逆境對蔬菜作物光合參數(shù)、光合色素、葉綠素熒光、光合酶、葉片結(jié)構(gòu)等光合特性影響方面的研究進行回顧總結(jié)，并對目前研究中的局限及下一步研究方向進行分析展望。

蔬菜；弱光；光合特性；綜述

光合作用是綠色植物在光照條件下將無機物合成有機物的過程，是生物界賴以生存的基礎(chǔ)。光照是光合作用的能量來源，其對光合作用的影響主要表現(xiàn)在為同化提供動力、作為葉綠體發(fā)育和葉綠素形成的必要條件、促進氣孔的開放、調(diào)控光合酶的活性和光合機構(gòu)的發(fā)育等方面，因此光照強度對植物的影響直接體現(xiàn)在對光合作用的影響（張昆，2009）。隨著人民生活水平的提高，對蔬菜的周年供應需求越來越迫切，特別是北方地區(qū)。節(jié)能溫室和大棚的大面積使用緩解了這一問題，但溫室和大棚的弱光條件嚴重影響蔬菜的商品價值，所以選育耐弱光品種也是目前蔬菜育種的目標之一（侯興亮 等，1999）。親本的選配是培育出耐弱光蔬菜品種的關(guān)鍵，這就需要找出一些蔬菜耐弱光的指標因子。本文通過對國內(nèi)外關(guān)于弱光逆境下蔬菜作物光合參數(shù)、光合色素、葉綠素熒光等光合特性影響方面的研究進行回顧總結(jié)，以期為利用光合特性指標鑒定和選育蔬菜耐弱光品種提供理論參考。

1 弱光對光合參數(shù)的影響

弱光環(huán)境中，植物本身會產(chǎn)生一定的光合適應性反應，主要表現(xiàn)為光合參數(shù)指標的變化。光合參數(shù)指標主要包括凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）。首先，弱光對Pn的影響是衡量光合能力大小的主要方面（何小燕 等，2011）。李益清（2011）發(fā)現(xiàn)弱光處理3 d的番茄幼苗Pn較正常光照處理增加，認為這是植株在逆境下的應激反應，而弱光處理超過6 d Pn則低于正常光照處理。弱光處理28 d的辣椒幼苗Pn均低于正常光照處理，且品種不同Pn降幅也不同，較耐弱光的伏地尖下降幅度為51.7%，而耐弱光性稍差的上海圓椒降幅為63.9%（眭曉蕾 等，2007）。戰(zhàn)吉宬等（2003）也發(fā)現(xiàn)，在同一弱光條件下，耐弱光品種Pn高于不耐弱光品種。因此可以看出，弱光脅迫下蔬菜Pn降低，降幅與蔬菜品種耐弱光能力有關(guān)，可作為品種耐弱光能力的指標。弱光處理15 d的辣椒 Pn降低的同時，Ci先升高后降低（張志剛和尚慶茂，2010）。而遭遇較長期的低溫弱光處理的辣椒幼苗Pn、Gs和Tr都降低，Ci則逐漸增高（呂曉菡和柴偉國，2014）。因此，進一步探索弱光條件下蔬菜的光合特性，對降低弱光對蔬菜光合速率的影響以及選育耐弱光蔬菜品種有指導意義。

2 弱光對光合色素的影響

光合色素是指光合作用中參與吸收、傳遞光能以及引起原初光化學反應的色素。高等植物的光合色素主要有葉綠素a（Ch1a）、葉綠素b（Ch1b）和胡蘿卜素（Car）。弱光逆境對光合色素的含量以及組成比例都有很大的影響（王蘭蘭，2004）。甄偉和張福墁（2000）發(fā)現(xiàn)弱光處理7 d的黃瓜功能葉片Ch1b含量明顯增加，認為這有利于吸收漫射光中占優(yōu)勢的波長較短的藍紫光，可以使植株增加對弱光的利用。王學文等（2009）發(fā)現(xiàn)弱光處理28 d的番茄葉片光合色素含量顯著增加，但Ch1a/Ch1b顯著下降，并認為在弱光條件下Chla/Ch1b水平較低的番茄品系應該是對弱光適應性強的品系。眭曉蕾等（2006）在弱光條件下對辣椒的研究中也得到相同的結(jié)論。高紹森等（2005）發(fā)現(xiàn)同一弱光逆境中不同品種番茄的葉綠素含量變化不同，耐弱光品種的葉綠素含量上升，不耐弱光的品種則下降。一直以來，對Car的研究相對較少。頡建明等（2008）研究發(fā)現(xiàn)低溫弱光處理15 d的辣椒Car含量降低。綜上，光合色素尤其是葉綠素的含量以及組成比例可以作為鑒定蔬菜品種耐弱光能力的指標。

3 弱光對葉綠素熒光特性的影響

葉綠素熒光技術(shù)是一種能夠反映各種環(huán)境脅迫引起的光合系統(tǒng)的損傷或者破壞的技術(shù)（Baker，2008）。植物功能葉片中天線色素吸收的光能，經(jīng)傳遞到達光合反應中心后，通常大部分用于光化學反應，但有少量會以熒光的方式釋放出來，因而測定葉綠體熒光特性可探知光能傳遞以及光化學反應的狀況。

3.1弱光對光系統(tǒng)Ⅱ最大光能轉(zhuǎn)換效率的影響

Fv表示可變熒光，F(xiàn)m表示最大熒光，F(xiàn)v/Fm表示光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的最大光能轉(zhuǎn)換效率，被認為是光抑制程度的可靠指標（張昆，2009）。但至今弱光脅迫對光能分配的影響仍未達到共識。弱光環(huán)境下生長9 d的番茄幼苗葉片PSⅡ的最大光化學效率Fv/Fm顯著低于正常光照處理（李益清，2011）。何勇等（2013）研究發(fā)現(xiàn)低溫弱光處理6 d的辣椒Fv/Fm表現(xiàn)出可逆性降低。由此可知，弱光逆境阻礙了PSⅡ光反應進程。但朱延姝等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，弱光脅迫處理7 d后的4個番茄品系的Fv/Fm均高于正常光照處理。高紹森等（2005）在弱光脅迫處理20 d的番茄研究中，以及艾希珍 等（2004）研究弱光處理26 d后黃瓜葉片的Fv/Fm時也得到相同的結(jié)論。弱光逆境下植物Fv/Fm的增高說明弱光并沒有破壞PSⅡ，反而使植物通過提高光化學效率捕獲更多光能，體現(xiàn)了植物對逆境的一種適應性。而王惠哲等（2005）在研究中卻發(fā)現(xiàn)幼苗期進行遮蔭處理的黃瓜，其盛果期的Fv/Fm并沒有發(fā)生明顯的變化，說明弱光脅迫并沒有使PSⅡ的最大光能轉(zhuǎn)換效率發(fā)生實質(zhì)性的變化。目前對于弱光脅迫對光能分配的影響未達到共識的原因主要可能由于弱光強度或處理作物的不同造成，弱光脅迫對光能分配的影響還需進一步研究。

3.2弱光對實際光化學效率的影響

ΦPSⅡ表示實際光化學效率，是PSⅡ所吸收的光量子中用于光化學反應的比例（Barker et al.，1998）。眭曉蕾等（2007）研究表明弱光處理辣椒幼苗28 d后，ΦPSⅡ降低，這將影響光合作用的原初反應。朱延殊等（2010）也發(fā)現(xiàn)遮蔭使番茄品系ΦPSⅡ均低于正常光照處理，且耐弱光性強的品系ΦPSⅡ降低幅度小。說明弱光脅迫使ΦPSⅡ降低，降幅與蔬菜品系的耐弱光能力成反比。

3.3弱光對葉綠素熒光淬滅的影響

葉綠素熒光淬滅主要是由光化學反應和熱耗散引起的，由光化學淬滅（qP）和非光化學淬滅（qN）兩部分構(gòu)成。qP與PSⅡ的光化學反應有關(guān)，反映了PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原能力（李曉 等，2006）。劉栓桃等（2009）發(fā)現(xiàn)低溫弱光處理12 d的2個西葫蘆品種的qP明顯低于正常光照處理。qP 的降低說明QA氧化還原能力減弱，PSⅡ的電子傳遞活性下降（任華中 等，2002）。朱延殊等（2010）的研究表明弱光處理7 d后耐弱光的番茄品系1、2的qP降低幅度小于不耐弱光的品系3、4。說明弱光脅迫使PSⅡ原初電子受體QA的氧化還原能力減弱，且減弱的幅度與蔬菜品種耐弱光能力成反比。而qN是一種保護機制，通過耗散多余能量保護光合機構(gòu)免受弱光傷害，反映植物受弱光影響的大小與光合電子傳遞和光合氣體交換無直接關(guān)系，僅與 ATP和 NADPH的形成、累積及光合膜的狀態(tài)有關(guān)（Demmig-Adams，1990）。

4 弱光對光合酶的影響

核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（RuBPCase）催化1，5-二磷酸核酮糖合成三磷酸甘油酸的反應，是決定C3植物光合碳代謝方向和效率的關(guān)鍵酶，其活性的高低與 PSⅡ反應中心的光化學效率密切相關(guān)（王忠，2000）。果糖-1，6-二磷酸梅（FBPCase）使果糖-1，6-二磷酸水解產(chǎn)生果糖-6-磷酸和無機磷，在卡爾文循環(huán)和葡萄糖異生途徑中起關(guān)鍵調(diào)節(jié)作用，而且其活性強弱直接影響碳水化合物的累積和光合碳循環(huán)的效率（Raines，2003）。甘油醛-3-磷酸脫氫酶（CAPDH）在卡爾文循環(huán)中使3-磷酸甘油酸還原成3-磷酸甘油醛，3-磷酸甘油醛既是葉綠體光合產(chǎn)物輸出的一種形式，又是形成核酮糖-5-磷酸的底物，因此CAPDH活性高低直接影響光合碳循環(huán)的運轉(zhuǎn)效率及光合產(chǎn)物的積累。轉(zhuǎn)酮醇酶（TK）參與光合作用中碳的固定，它的活性略微下降不但會導致植物光合速率的顯著降低，而且對芳香族氨基酸和苯丙氨酸代謝產(chǎn)生明顯的抑制作用（Jin et al.， 2008）。果糖-1，6-二磷酸醛縮酶（FBA）也是很重要的控制光合速率的酶。弱光逆境一般會阻礙電子傳遞的正常進行，使碳同化酶活性降低，最終導致光合能力下降（Allen & Ort，2001）。畢煥改等（2011）發(fā)現(xiàn)亞適溫弱光處理1 d時，黃瓜幼苗葉片Pn顯著降低的同時RuBPCase、FBPCase、CAPDH、FBA、TK的mRNA表達量均明顯減少，多數(shù)酶活性相比正常光照處理明顯降低（TK變化不明顯），說明酶基因型表達量減少和酶活性降低是Pn降低的主要原因之一；但當處理延長至1～3 d時，Pn升高，RuBPCase、FBPCase、CAPDH、FBA、TK活性和mRNA表達量也均有上升趨勢，原因在于隨著弱光處理時間的延長，黃瓜幼苗葉片的光能吸收量減少，導致原初反應和光合電子傳遞明顯受阻，光合產(chǎn)物積累量逐漸減少，反饋抑制程度隨之減輕。Jiang 等（2010）則認為弱光既是脅迫因子，又是誘導因子，黃瓜能通過自身調(diào)節(jié)光合酶的活性，提高光能利用效率，使Pn最小程度降低。綜上，弱光逆境會使蔬菜光合酶活性降低，其mRNA表達量減少，最終導致Pn降低，但長期弱光脅迫則會使作物啟動自身調(diào)節(jié)系統(tǒng)，增加光合酶的合成量及活性，減小Pn的降低量，以此適應弱光逆境。

5 弱光對葉片超微結(jié)構(gòu)的影響

葉片是植物進行光合作用的主要器官，光合作用包括一系列的生物、物理和化學反應，這些反應與葉片結(jié)構(gòu)有緊密聯(lián)系。

5.1弱光對葉片氣孔的影響

葉片表皮上的氣孔是葉片和大氣之間進行氣體交換和水分散失的門戶，光合作用的原料（二氧化碳和水分）及產(chǎn)物（氧氣）都要通過氣孔進出葉片。構(gòu)成氣孔的成對保衛(wèi)細胞對環(huán)境條件非常敏感，氣孔發(fā)育特性以及結(jié)構(gòu)特征與基因型和環(huán)境條件均有緊密關(guān)系（戰(zhàn)吉窚 等，2005）。眭曉蕾等（2009）研究發(fā)現(xiàn)弱光逆境下生長28 d的辣椒葉片氣孔多與表皮平齊或突出于表皮，認為弱光下的幼苗蒸騰量低，不需要氣孔深陷防止水分散失，耐弱光性強的品種上下表皮氣孔發(fā)育正常，且變化不大，耐弱光性弱的品種上表皮氣孔發(fā)育不正常，下表皮氣孔變小。低溫弱光處理7 d的西葫蘆葉片氣孔指數(shù)和氣孔密度也均變小，說明弱光抑制了氣孔發(fā)育（安福全 等，2011）。因此可以通過觀察弱光脅迫下氣孔的發(fā)育以及結(jié)構(gòu)特征鑒定品種的耐弱光能力。

5.2弱光對葉片葉綠體結(jié)構(gòu)的影響

葉綠體是綠色植物進行光合作用的特有細胞器。持續(xù)弱光對光合細胞器影響很大，不僅表現(xiàn)在種間響應差異，還表現(xiàn)在基因型間響應差異（甄偉和張福墁，2000；黃俊 等，2007）。

葉肉是葉片最主要的組成部分，主要由柵欄組織和海綿組織兩部分組成，葉肉細胞都含有葉綠體，以柵欄組織含有葉綠體為主。一般認為柵欄組織的光合作用能力大于海綿組織，所以柵欄組織的加厚有利于提高光合速率（姚允聰 等， 2007）。眭曉蕾等（2009）在研究辣椒幼苗葉片解剖特征對弱光的響應時發(fā)現(xiàn)，弱光處理28 d后的辣椒幼苗葉片變薄，柵欄組織/海綿組織比值增大，且耐弱光性強的品種伏地尖的比值相對較大。而王學文等（2009）在弱光逆境對番茄葉片超微結(jié)構(gòu)的研究中發(fā)現(xiàn)，弱光處理28 d后的番茄葉片也變薄，但柵欄組織與海綿組織比值減小。陳德興和王天鐸（1990）認為葉片葉肉結(jié)構(gòu)在一定光照強度下存在一個最佳的柵欄組織和海綿組織比，這是葉片對光照強度和葉片內(nèi)光分布的適應，這種適應性有利于葉片的光合作用。推測，不同種間蔬菜以及不同基因型蔬菜葉肉結(jié)構(gòu)改變所表現(xiàn)的差異反應了其對弱光適應能力的不同。

葉綠體本身受弱光影響也很大。甄偉和張福墁（2000）發(fā)現(xiàn)弱光處理7 d的黃瓜葉片葉綠體內(nèi)基粒的內(nèi)囊體膜排列緊密，葉綠體結(jié)構(gòu)完好。王學文等（2009）研究發(fā)現(xiàn)弱光處理28 d的番茄葉片葉綠體數(shù)目減少，葉綠體內(nèi)基粒數(shù)和基粒片層數(shù)增多。葉綠體結(jié)構(gòu)的改變有利于植物吸收較多的光能彌補弱光的不足。而黃俊等（2007）發(fā)現(xiàn)弱光處理14 d的不結(jié)球白菜品種綠優(yōu)的葉綠體內(nèi)部出現(xiàn)裂縫和孔洞，多數(shù)基質(zhì)片層斷裂，基粒片層解體。此外，光照對葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響也與基因型有關(guān)。同一弱光條件相同處理時間，耐弱光的番茄品系1、2的葉片葉綠體內(nèi)基粒片層變化不大，而不耐弱光的品系3、4基粒片層減少（朱延姝和馮輝，2010）。沈文云等（1995）也發(fā)現(xiàn)弱光條件下黃瓜葉綠體超微結(jié)構(gòu)存在品種間差異，指出弱光對耐蔭黃瓜品種葉綠體超微結(jié)構(gòu)的破壞性小于不耐蔭黃瓜品種。說明弱光脅迫條件下，耐弱光蔬菜葉綠體會通過改變結(jié)構(gòu)彌補光照強度的不足，而不耐弱光蔬菜葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞，且不同基因型蔬菜葉綠體結(jié)構(gòu)變化也不同，弱光脅迫對耐弱光的基因型蔬菜葉綠體破壞性小，對不耐弱光的基因型蔬菜破壞性大。因此，蔬菜葉綠體結(jié)構(gòu)的改變與植株的弱光耐受性緊密相關(guān)，可以作為衡量蔬菜對弱光適應能力的指標。

6 分子生物學方面的研究

分子生物學的發(fā)展為研究蔬菜作物耐弱光性提供了新的思路。張海英等（1998，2004）在構(gòu)建黃瓜分子遺傳圖譜的基礎(chǔ)上，對控制黃瓜耐弱光的數(shù)量性狀基因（QTL）進行了研究，定位了5個控制葉面積增長量的QTL，為選育耐弱光黃瓜品種提供了高響應的選擇手段。李丹丹等（2009）對弱光條件下黃瓜幼苗葉片葉綠素含量進行遺傳分析發(fā)現(xiàn)，控制葉綠素含量的性狀基因間為加性-顯性-上位性作用，以微效多基因為主，容易受環(huán)境影響，不宜進行早代選擇，從基因作用方面闡明了黃瓜耐弱光的遺傳機制。此外，基因工程方法在蔬菜遺傳育種中成果顯著，但在選育耐弱光蔬菜方面成果較少，需加大此方面的研究力度?；蚬こ碳夹g(shù)在育種工作中具有更強的針對性，所以基因工程技術(shù)在選育耐弱光蔬菜方面有廣闊的應用前景。

7 結(jié)論與展望

蔬菜作物光合特性指標會對弱光逆境發(fā)生一定程度的響應，可以作為選育耐弱光品種的指標。但由于蔬菜作物種類不同、基因型不同、遮光時間或遮光程度不同，導致蔬菜作物光合特性指標對弱光的響應程度不同，而目前的研究范圍較小，主要集中在番茄、黃瓜、辣椒和茄子等作物上，所以需要進一步擴大探討和研究的范圍。在實際生產(chǎn)中弱光與低溫相伴，所以弱光對蔬菜作物光合特性的影響也伴有低溫對蔬菜作物光合特性的影響，而目前很多研究集中在弱光這一單一因子上，忽略了低溫等潛在因子，今后應加大對弱光與低溫等潛在因子的互作影響研究。除此之外，還應加大耐弱光性分子生物學方面的研究，為今后蔬菜耐弱光品種的選育開拓更為廣闊的前景。

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Progress in Studying Effect of Weak Light on Photosynthetic Characteristics of Vegetable Crops

HE Li1，LUO Ying2，WANG Zhi-min1*，TANG Qing-lin1，SONG Ming1，WANG Yong-qing3，YANG Yang3，TIAN Shi-bing3*

（1College of Horticulture and Landscape Architecture，Southwest University，Key Laboratory of Horticulture Science for Southern Mountainous Regions，Ministry of Education，Chongqing Key Laboratory of Olericulture，Chongqing 400715，China；2Institute of Vegetables， Tibet Academy of Agricultural Sciences，Lhasa 850000，Tibet， China；3Institute of Vegetables and Flowers，Chongqing Academy of Agricultural Sciences，Chongqing 400055，China）

Photosynthesis is the basis for green plants survival. To grow normally under stress condition，photosynthetic characteristics of plants under low light stress have to change. In this paper，internal and external studies about weak light stress on crop photosynthetic paremeters， photosynthetic pigment，chlorophyll fluorescence， photosynthetic enzyme， and leaf structure were recalled and summarized. The paper also analyzed the limitation in resent research and forecasted the future research direction.

s：Vegetable；Weak light；Photosynthetic characteristics；Review

何莉，碩士研究生，專業(yè)方向：蔬菜遺傳育種與生物技術(shù)，E-mail：ehil3451@163.com

*通訊作者（Corresponding authors）：田時炳，研究員，專業(yè)方向：蔬菜遺傳育種與生物技術(shù)，E-mail：tiansbing@yahoo.com.cn；王志敏，副教授，專業(yè)方向：蔬菜遺傳育種與生物技術(shù)，E-mail：minzniwang_555@163.com

2014-05-27；接受日期：2014-08-19

國家農(nóng)業(yè)部大宗蔬菜產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系茄子育種崗位項目（ARS-25-13C1），中央高?；究蒲袠I(yè)務費專項（XDJK2014C092），重慶市自然科學基金重點項目（CSTC，2011BA1032）