徐高峰，申時才，張付斗

云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境資源研究所，云南 昆明 650205

異質(zhì)環(huán)境下入侵植物薇甘菊的適應(yīng)性與繁殖特性

徐高峰，申時才，張付斗*

云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)環(huán)境資源研究所，云南 昆明 650205

薇甘菊(Mikania micrantha H.B.Kunth)為世界上最具有入侵性和危害性的外來入侵物種之一，對其控制與管理已成為長期以來世界性難題。了解入侵植物薇甘菊在異質(zhì)環(huán)境下的適應(yīng)性與繁殖特性對安全有效預(yù)警、監(jiān)測和防治該入侵物種具有重要意義。本文于薇甘菊盛花期，根據(jù)薇甘菊入侵生境的光照條件、群落結(jié)構(gòu)和生長方式差異，在薇甘菊常見的4種入侵生境（林地、荒地、農(nóng)田和和河邊）選取10個樣地，調(diào)查研究了不同生境條件下薇甘菊的開花結(jié)實和繁殖分配，并運用植物葉片功能性狀的研究方法研究了不同生境條件下薇甘菊的比葉面積(SLA)、葉干物質(zhì)比例(LMF)和莖干物質(zhì)比例(SMF)的3種葉片功能性狀。研究結(jié)果表明，生境條件對薇甘菊的開花結(jié)實和繁殖分配具有顯著影響。其中拋荒農(nóng)田（樣地Ⅷ）和河流邊緣（樣地Ⅸ和Ⅹ）薇甘菊的總花數(shù)、種子量、生殖枝莖生物量分配和花生物量分配均顯著大于其他生境，顯示在有利于其生長的條件下，薇甘菊種群傾向于有性繁殖；而在不利于薇甘菊生長的低光照林地（樣地Ⅰ）和種間競爭強的農(nóng)田紅薯地（樣地Ⅵ）生境條件下，薇甘菊的總花數(shù)和種子量明顯小于其他生境，但營養(yǎng)枝葉生物量分配顯著大于其他樣地，而莖生物量分配值則處于中間值，表明在不利于其生長的生境條件下，薇甘菊通過提高營養(yǎng)枝莖的生物量分配和葉的生物量分配來適應(yīng)，其種群則更傾向于克隆繁殖。通過分析不同生境條件下薇甘菊的葉片功能性狀，結(jié)果表明，在不利于薇甘菊生長的低光照林地（樣地Ⅰ）和種間競爭強的農(nóng)田紅薯地（樣地Ⅵ）生境條件下，薇甘菊的葉面積和莖干物質(zhì)比例(SMF)顯著小于其他樣地，且彼此差異不顯著；但比葉面積(SLA)和葉干物質(zhì)比例(LMF)則顯著大于其他樣地，顯示薇甘菊可通過提高比葉面積(SLA)和葉干物質(zhì)比例(LMF)，降低莖干物質(zhì)比例(SMF)來適應(yīng)低光照和種間強競爭等不利生境；而在拋荒農(nóng)田（樣地Ⅷ）和河流邊緣（樣地Ⅸ和Ⅹ）有利于其生長的生境條件下，薇甘菊則通過相反的策略來適應(yīng)環(huán)境。以上結(jié)果表明薇甘菊通過調(diào)節(jié)各功能性狀之間的權(quán)衡來適應(yīng)環(huán)境，對異質(zhì)環(huán)境條件具有不同的生長與繁殖適應(yīng)對策，具有強的生態(tài)適應(yīng)性。

薇甘菊；比葉面積；葉干物質(zhì)比例；莖干物質(zhì)比例；繁殖分配

薇甘菊（Mikania micrantha H.B.Kunth）為世界上最具有入侵性和危害性的外來入侵物種之一(Mini和Abraham, 2005; Maja等, 2008)，原產(chǎn)于中美洲和南美洲，19 世紀(jì)傳播至東南亞、中國香港和廣東，20世紀(jì)50年代由緬甸邊境傳入云南省(Zhang等, 2004; 昝啟杰等, 2000; 杜凡等, 2006)。在入侵地，薇甘菊通過快速生長、攀援、纏繞、覆蓋或釋放化感物質(zhì)等方式，影響本地植物的生長和種群的自然更新，破壞土壤結(jié)構(gòu)和土壤微生物，導(dǎo)致本地物種滅絕和生物多樣性降低，嚴(yán)重危及入侵地生態(tài)系統(tǒng)的安全，對其控制與管理已成為長期以來世界性難題之一 (馮惠玲等, 2002; Li 等, 2006)。

入侵物種傳入新的生境通常是少數(shù)個體和小種群，其如何突破瓶頸效應(yīng)，在入侵地建立種群并擴張蔓延是國內(nèi)外研究的熱點與難點？目前大多數(shù)研究表明，入侵物種對入侵生境在環(huán)境選擇壓力下適應(yīng)性響應(yīng)能力直接決定其入侵性與擴散性，而群落的可侵入性則決定其能否成功入侵與擴散(Richards等, 2006; Schoeppner和Relyea, 2009; Matesanz等, 2010)。因此，了解入侵植物對環(huán)境的適應(yīng)特征，預(yù)測入侵植物種群、群落乃至整個生態(tài)系統(tǒng)對競爭、氣候變化以及土地利用變化的響應(yīng)，對探索安全有效的防控措施具有重要意義。

植物功能性狀是植物在長期進化過程中適應(yīng)不同環(huán)境的結(jié)果，能有效地利用植物的生理、形態(tài)和生活史等特征，反映個體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)水平上的生物之間、生物與環(huán)境之間的相互作用，揭示生物與生長環(huán)境間的相互關(guān)系(Violle等, 2007; Westoby和Wright, 2006)。目前，大多數(shù)植物生態(tài)學(xué)家認為，在眾多的植物性狀中，植物的一些葉片性狀與植物的生長對策及植物利用資源的能力緊密聯(lián)系，能夠反應(yīng)植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對策。如比葉面積(SLA)、葉干物質(zhì)比例(LMF)和莖干物質(zhì)比例(SMF)反映了植物葉片捕獲光照資源的能力和生物量分配方式，是重要的植物葉片功能性狀(Poorter, 1999; Markesteijn和Poorter)。而對比分析異質(zhì)生境下薇甘菊的比葉面積(SLA)、葉干物質(zhì)比例(LMF)和莖干物質(zhì)比例(SMF)的差異，對探討異質(zhì)環(huán)境下薇甘菊的生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)功能具有重要意義。

長期以來，國內(nèi)外學(xué)者廣泛研究了生境條件對入侵植物薇甘菊的繁殖能力和表型可塑性的影響。如楊期和等研究了土壤肥力、水分和生境郁閉度對薇甘菊開花結(jié)實的影響，表明土壤濕度大，薇甘菊的花數(shù)多，結(jié)實率高，花期長(楊期和等, 2003)。張煒銀等研究了不同群落中薇甘菊種群的種子生產(chǎn)特征，顯示群落的光照強度顯著影響薇甘菊的種子量，并影響其繁殖分配，如在喬木中的薇甘菊以有性生殖為主，在草叢中的薇甘菊以無性繁殖為主(張煒銀等, 2003；2005）。鄧雄研究發(fā)現(xiàn)薇甘菊能夠在很短的時間內(nèi)對外界光照的變化進行形態(tài)適應(yīng)性和生理可塑性響應(yīng)(鄧雄, 2010)。作者前期也研究了土壤水分對薇甘菊的克隆繁殖能力和形態(tài)特征的影響，結(jié)果表明在干旱（土壤含水量為12.5%）和淹水（水深1 cm）條件下，薇甘菊均可通過營養(yǎng)繁殖體克隆繁殖并生長(徐高峰等, 2013)。薇甘菊入侵生境廣泛，現(xiàn)有報道多研究單一環(huán)境因子對薇甘菊開花結(jié)實與表型可塑性的影響，而對不同生境中薇甘菊的葉片功能性狀和繁殖特征的研究非常有限。因此，本文以不同生境（林地、荒地、農(nóng)田和和河邊）條件下的薇甘菊種群的葉片功能性狀、開花結(jié)實和生物量分配為研究對象，探討不同生境條件下薇甘菊的生態(tài)適應(yīng)性和繁殖特征，以期為科學(xué)防控薇甘菊入侵提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于云南省德宏州隴川縣(N 24°08′～24°39′，E 97°39′～98°17′)，海拔780～2618.8 m，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，冬無嚴(yán)寒、夏無酷暑，歷年平均氣溫18.9 ℃，降雨量1595 mm，降水季節(jié)分配不均，全年75%～85%的降水集中在5—10月份。研究區(qū)是世界生物多樣性的核心區(qū)域之一，也是云南省薇甘菊入侵危害時間最長的區(qū)域之一，區(qū)域內(nèi)薇甘菊分布廣泛。

1.2 樣地設(shè)置

樣地的設(shè)立具備以下特點：具有代表性，薇甘菊發(fā)生嚴(yán)重，多數(shù)地區(qū)薇甘菊的覆蓋度為100%，同一研究區(qū)薇甘菊具有相同的生長發(fā)育期，地勢和土壤類型基本一致，植物的分布基本均勻。為避免放牧、經(jīng)貿(mào)往來和人工防治等人為因素對研究造成影響，本研究樣地選擇在中緬國境線中國區(qū)一側(cè)進行。該區(qū)域人煙稀少（多數(shù)區(qū)域為無人區(qū)），植被受人為干擾少。在薇甘菊常見的4種入侵生境（林地、荒地、農(nóng)田和和河邊），根據(jù)生境的光照水平、土壤水分和群落結(jié)構(gòu)等差異選取10個不同的小生境進行調(diào)查研究，各生境薇甘菊種群蓋度為70%～100%，具體情況見表1。

1.3 調(diào)查方法

2013年11月25—30日，在薇甘菊盛花期，選擇薇甘菊密度較為均一的地段，以隨機樣方法在每樣地隨機選擇20個0.25 m2（0.5 m×0.5 m）的樣方，共計200個樣方，調(diào)查樣方內(nèi)薇甘菊的花枝數(shù)、小花數(shù)等。由于薇甘菊為藤本植物，野外條件下枝條間相互纏繞交錯，很難判斷其主莖與分枝且將單株單獨分開。因此本研究采用拔除法，既取樣時將取樣框內(nèi)薇甘菊植株齊地面全部剪下，用保鮮袋低溫保存至室內(nèi)。將采集回來的薇甘菊的地上部分按照營養(yǎng)枝、生殖枝分開, 并除去植株表面灰塵。營養(yǎng)枝和生殖枝再按莖、葉、花序、種子等構(gòu)件分開。2014年2月15—20日，薇甘菊種子成熟時, 對薇甘菊種群進行種子生產(chǎn)特征的研究：每一樣方內(nèi)隨機剪取100個頭狀花序, 收集其所結(jié)的飽滿種子, 統(tǒng)計種子數(shù)。

1.4 測量方法

根據(jù)每樣方分開后的營養(yǎng)枝和生殖枝構(gòu)件，隨機抽取20個生殖枝統(tǒng)計薇甘菊的頭狀花序數(shù)目和小花數(shù)。并在每樣方隨機抽取100片位于薇甘菊植株中下部葉片，用Li-3000A型葉面積儀測定葉面積。將各構(gòu)件分別裝入紙袋于80 ℃烘至恒質(zhì)量，冷卻后用電子天平（精確度0.0001 g）立即稱量，測定薇甘菊葉片、地上莖、花等質(zhì)量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

葉面積與葉干質(zhì)量的比值為SLA（cm2·g-1），葉干質(zhì)量與葉、莖總干質(zhì)量的比值為LMF (g·g-1)，莖干質(zhì)量與葉、莖總干質(zhì)量的比值為SMF(g·g-1) (Cornelissen, 2003)。計算公式如下：

比葉面積（SLA）=葉片面積（cm2）/葉片干質(zhì)量（g）

葉干物質(zhì)比例（LMF）=葉片干質(zhì)量/(葉片干質(zhì)量+莖干質(zhì)量)

莖干物質(zhì)比例(SMF)=莖干質(zhì)量/(葉片干質(zhì)量+莖干質(zhì)量)

所有數(shù)據(jù)采用DPS v9.01版軟件進行分析，采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）檢驗，并用Duncan’s新復(fù)極差法檢驗進行多重比較，分析不同數(shù)據(jù)組間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境條件下的薇甘菊葉片功能性狀

2.1.1 葉面積

不同生境條件下薇甘菊的平均葉面積大小不一，具體表現(xiàn)為: 樣地Ⅷ薇甘菊的平均葉面積最大，且與樣地Ⅹ薇甘菊的葉面積差異不顯著，但顯著大于其它樣地薇甘菊的葉面積。樣地Ⅰ和Ⅵ薇甘菊葉面積顯著小于其他樣地，但彼此差異不顯著。研究結(jié)果也表明同一生境不同的光照、群落結(jié)構(gòu)和生長方式對薇甘菊的葉面積也有顯著影響，表現(xiàn)為：在林地，薇甘菊的葉面積隨著光照強度的增加表現(xiàn)為先增大后減??；而在路邊荒地，當(dāng)薇甘菊入侵地以外來種為主的群落結(jié)構(gòu)時，其葉面積大于以本地種為主的群落結(jié)構(gòu)；而在農(nóng)田，拋荒地薇甘菊的葉面積顯著大于紅薯和甘蔗種植地；但在河邊，攀援生長和匍匐生長的薇甘菊葉面積大小雖存在差異，但不顯著（圖1 A）。

2.1.2 比葉面積(SLA)

由圖1 B可知，薇甘菊的比葉面積大小在各樣地間也呈現(xiàn)出不同程度的差異，表現(xiàn)為：樣地Ⅰ薇甘菊的比葉面積為891.02 cm2·g-1，顯著大于其他樣地；樣地Ⅴ薇甘菊的比葉面積最小，但和樣地Ⅲ、Ⅳ薇甘菊的比葉面積差異不顯著。研究結(jié)果也表明同一生境不同的光照、群落結(jié)構(gòu)和生長方式對薇甘菊的比葉面積也有顯著影響，表現(xiàn)為：在林地，薇甘菊的比葉面積隨著光照強度的增加逐漸變小，且差異顯著；而在路邊荒地，兩種不同群落結(jié)構(gòu)的薇甘菊比葉面積間無顯著差異；在農(nóng)田，栽種紅薯使薇甘菊的比葉面積顯著增加；但在河邊，攀援生長和匍匐生長的薇甘菊比葉面積差異不顯著。

2.1.3 葉干物質(zhì)比例(LMF)

薇甘菊的葉干物質(zhì)比例大小在各樣地間也呈現(xiàn)出不同程度的差異，表現(xiàn)為：樣地Ⅰ薇甘菊的葉干物質(zhì)比例最大，且與樣地Ⅵ差異不顯著，但顯著大于其他樣地薇甘菊的葉干物質(zhì)比例。樣地Ⅴ和Ⅸ薇甘菊葉干物質(zhì)比例顯著小于其他樣地，但彼此差異不顯著。同一生境不同的光照、群落結(jié)構(gòu)和生長方式對薇甘菊的葉干物質(zhì)比例也有顯著影響，表現(xiàn)為：在林地，薇甘菊的葉干物質(zhì)比例隨著光照強度的增加表現(xiàn)為先減小后增大；而在路邊荒地，當(dāng)薇甘菊入侵地以外來種為主的群落結(jié)構(gòu)時，其葉干物質(zhì)比例顯著大于以本地種為主群落結(jié)構(gòu)的薇甘菊葉干物質(zhì)比例；而在農(nóng)田，紅薯地薇甘菊的葉干物質(zhì)比例顯著大于甘蔗種植地和拋荒地；在河邊，攀援生長的薇甘菊葉干物質(zhì)比例顯著小于匍匐生長（圖1C）。

2.1.4 莖干物質(zhì)比例(SMF)

由圖1D可知，樣地Ⅴ和樣地Ⅸ薇甘菊的莖干物質(zhì)比例最大，均為0.63 g·g-1，樣地Ⅰ的莖干物質(zhì)比例最小，為0.51 g·g-1，與樣地Ⅵ無顯著差異，但顯著小于其他樣地。同一生境不同的光照、群落結(jié)構(gòu)和生長方式對薇甘菊的莖干物質(zhì)比例也有明顯影響，表現(xiàn)為：在林地，薇甘菊的莖干物質(zhì)比例隨著光照強度的增加表現(xiàn)為先增大后減小；而在路邊荒地，當(dāng)薇甘菊入侵地以外來種為主的群落結(jié)構(gòu)時，其莖干物質(zhì)比例明顯小于以本地種為主群落結(jié)構(gòu)的薇甘菊莖干物質(zhì)比例；而在農(nóng)田，紅薯地薇甘菊的莖干物質(zhì)比例顯著小于甘蔗種植地和拋荒地；在河邊，攀援生長的薇甘菊莖干物質(zhì)比例顯著大于匍匐生長。

2.2 生境條件對薇甘菊開花結(jié)實的影響

不同生境條件對薇甘菊的開花結(jié)實存在顯著影響，農(nóng)田荒地（樣地Ⅷ）薇甘菊的花枝數(shù)、花序數(shù)和總花數(shù)最大，但和樣地Ⅴ、Ⅸ和Ⅹ差異不顯著。樣地Ⅵ薇甘菊的花枝數(shù)、花序數(shù)、總花數(shù)和種子量最小，但和樣地Ⅰ和Ⅶ差異不顯著。

同一生境不同的光照、群落結(jié)構(gòu)和生長方式對薇甘菊的開花結(jié)實也有顯著影響。如林地生態(tài)系統(tǒng)，隨著光照強度的最強，薇甘菊的花枝數(shù)、花序數(shù)、總花數(shù)和種子量均顯著增加。群落結(jié)構(gòu)對薇甘菊的開花結(jié)實也有顯著影響，如路邊荒地，薇甘菊的花枝數(shù)、花序數(shù)、總花數(shù)和種子量在以入侵物種飛機草為主的生態(tài)系統(tǒng)中均顯著小于本地物種群落。在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，種植紅薯和甘蔗能顯著降低薇甘菊的總花數(shù)和種子量。在對河邊攀援生長和匍匐生長的薇甘菊花枝數(shù)、花序數(shù)、總花數(shù)和種子量調(diào)查發(fā)現(xiàn)，生長方式對薇甘菊開花和種子影響不顯著（表2）。

2.3 不同生境條件下薇甘菊地上組織的生物量積累與分配

圖1 不同生境條件下薇甘菊葉片功能性狀比較Table 1 General variation in leaf structural traits of M. micrantha in different habitats

表2 生境條件對入侵植物薇甘菊開花結(jié)實的影響Table 2 Effects of different habitats on reproductive characteristics of Mikania micrantha

生境條件對薇甘菊的生物量積累存在顯著影響。樣地Ⅷ薇甘菊的地上生物量和花生物量最大，但和樣地Ⅴ、Ⅸ和Ⅹ的薇甘菊地上生物量差異不顯著，表明拋荒農(nóng)田、水源地和路邊空地均有利于薇甘菊生長。樣地Ⅵ薇甘菊的地上生物量和花生物量最小，但和樣地Ⅰ和Ⅶ差異不顯著，表明郁閉度很高的森林和強的種間競爭均不利于薇甘菊生長。另外研究結(jié)果也表明樣地Ⅴ營養(yǎng)枝莖生物量最大，而生殖枝莖的最大生物量為樣地Ⅹ（表3）。

不同生境條件對薇甘菊種群各構(gòu)件的生物量分配具有顯著影響。樣地Ⅳ薇甘菊的營養(yǎng)枝莖生物量分配最大，但和樣地Ⅱ、Ⅴ、Ⅶ和Ⅸ無顯著差異，而樣地Ⅹ薇甘菊的生殖枝莖的生物量分配最大。樣地Ⅵ的薇甘菊營養(yǎng)枝葉的生物量分配最大，但與樣地Ⅰ無顯著差異。而薇甘菊的花生物量分配的最大值為樣地Ⅸ，但和樣地Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ、Ⅷ和Ⅹ無顯著差異（表4）。

3 討論

植物生長所必須的光、水、CO2和礦質(zhì)元素等資源在自然界中呈異質(zhì)性分布，迫使入侵植物做出形態(tài)、生理、生活史特征以及可塑性響應(yīng)(Westoby和Wright, 2006)。目前，大多數(shù)植物生態(tài)學(xué)家認為，在眾多的植物性狀中，植物的一些葉片性狀與植物的生長對策及以植物利用資源的能力緊密聯(lián)系，能夠反應(yīng)植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對策。如比葉面積（SLA）可以反映植物獲取光照資源的能力，生長在資源較為豐富的環(huán)境中的物種通常具有高的比葉面積, 而低比葉面積的植物能夠更好地適應(yīng)資源貧瘠和干旱的環(huán)境(Lambers和Poorter, 1992; Wilson等, 1999)。本研究結(jié)果表明，比葉面積的變化是入侵植物薇甘菊適應(yīng)各種異質(zhì)生境的重要手段之一，其中光照和種間競爭對薇甘菊的比葉面積具有顯著影響，而群落結(jié)構(gòu)和生長方式對薇甘菊的比葉面積則影響不顯著。如在群落結(jié)構(gòu)和土壤類型相似的林地（樣地Ⅰ、樣地Ⅱ和樣地Ⅲ），隨著光照強度的增加，樣地Ⅰ薇甘菊的比葉面積顯著大于樣地Ⅱ和樣地Ⅲ，表明在郁閉度較大的林地，薇甘菊通過提高葉片投入，擴大葉面積來適應(yīng)林下陰暗的環(huán)境。而在面對較強的競爭壓力，如在農(nóng)田紅薯地（樣地Ⅵ），薇甘菊的比葉面積也顯著增加，顯示薇甘菊通過擴大葉面積來提高競爭能力。而在路邊和河邊，薇甘菊有相對較低的比葉面積，其葉壽命相對較長，長的葉壽命不斷累積葉面積，提高光截獲能力，在一定程度上使得植物獲得高的能量積累。

表3 不同生境條件對薇甘菊地上部生物量積累的影響Table 3 Effects of different habitats on above ground biomass accumulation of Mikania micrantha

表4 不同生境條件對薇甘菊地上部生物量分配的影響Table 4 Effects of different habitats on above ground biomass allocation of Mikania micrantha

生物量分配方式的變化是植物應(yīng)對環(huán)境脅迫的有效方式之一，植物的葉干物質(zhì)比例(LMF)和莖干物質(zhì)比例(SMF)可以揭示植物的生物量分配方式。在生長發(fā)育過程中，植物總是不斷地調(diào)整其生長和生物量的分配策略來適應(yīng)環(huán)境(Zhu等, 2009)。高的葉干物質(zhì)比例有利于幼苗截獲更多的光能, 獲得更多的光能量。本研究中，如樣地Ⅱ和樣地Ⅲ，隨著光照強度的增加，薇甘菊的葉干物質(zhì)比例增加，莖干物質(zhì)比例降低；而在有攀援物的條件下（樣地Ⅸ），薇甘菊將更多的生物量分配給莖干(高的莖干物質(zhì)比例)，以促進其高生長。光照是限制藤本植物生長的主要因子(Letcher 和Chazdon, 2009)，在郁閉度大的林下和覆蓋度大的紅薯地，為了截獲光能而將更多的生物量分配給葉片(高的葉干物質(zhì)比例)。上述結(jié)果表明，入侵植物薇甘菊具有強的生態(tài)適應(yīng)性，在光環(huán)境較好的生境，薇甘菊將更多的生物量投入到莖干上，這有利于它們獲取更多的資源，避免被周圍的植物遮蔽，同時對莖干投入的增加加強了物理強度，也是植物應(yīng)對風(fēng)脅迫和重力脅迫的一種適應(yīng)。

在植物整個生長發(fā)育階段中，生長、繁殖和防御等各種功能對有限的資源始終存在著競爭，植物的能量分配格局反映了植物在生長發(fā)育過程中對環(huán)境的響應(yīng)規(guī)律和能量分配對策(Cheplick, 1995; 趙磊等，2007)。植物繁殖格局不僅受到環(huán)境等因素的影響，而且在有性繁殖與未來生存、營養(yǎng)體生長或無性繁殖等功能間存在著權(quán)衡(Trade-offs)。植物在進行有性繁殖的過程中，需要在不同的組織水平上不斷地在生殖器官和相應(yīng)的營養(yǎng)支撐器官之間進行資源分配, 建立不同的生活史對策來適應(yīng)環(huán)境的選擇壓力。植物產(chǎn)生的種子數(shù)量多少既能反映其生物學(xué)特性, 也能反映其對環(huán)境的適應(yīng)方式以及環(huán)境對其有性生殖的影響。種子產(chǎn)量的多少對植物是否有足夠的種子經(jīng)散布后形成土壤種子庫, 度過不良環(huán)境, 在適宜條件下補充幼苗庫, 保證種群的穩(wěn)定或進一步發(fā)展具有重要作用。本研究結(jié)果說明，在光照、土壤水分較為充足的條件下（樣地Ⅷ、樣地Ⅸ和樣地Ⅹ），薇甘菊的生殖枝和花的生物量分配顯著大于其他生境，而在光照弱（樣地Ⅰ）和競爭強（樣地Ⅵ）的生境，薇甘菊營養(yǎng)枝生物量分配比例則顯著大于其他生境，表明入侵植物薇甘菊在有性和性繁殖之間的資源分配存在著權(quán)衡。當(dāng)在境條件有利于薇甘菊生長發(fā)育時，薇甘菊將增加生殖枝的投資，傾向于有性繁殖方式；而當(dāng)環(huán)境條件不利時，則將增加營養(yǎng)枝的投資，傾向于克隆繁殖繁殖。

4 結(jié)論

綜上所述，在不同的生境下，入侵植物薇甘菊通過調(diào)整功能性狀：比葉面積(SLA)、葉干物質(zhì)比例(LMF)和莖干物質(zhì)比例(SMF)以及營養(yǎng)枝、生殖枝和花的生物量分配來適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境中資源的變化。當(dāng)外界資源(包括光照、水分和種間競爭等)條件有利時, 薇甘菊種群傾向于有性繁殖，而在資源限制性（資源脅迫）條件下, 薇甘菊種群傾向于無性繁殖(克隆)提高自己及其后代的幸存幾率。

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以中國知網(wǎng)(CNKI)數(shù)據(jù)庫為來源，點擊“高級搜索”，在搜索欄中分別輸入作者“許鈞”、主題詞“翻譯”進行文獻計量，所獲取和計算的數(shù)據(jù)截取1987—2018年份以表格呈現(xiàn)如下。

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Adaptability and Reproductive Characteristics of Mikania micrantha H.B.K under Different Habitats

XU Gaofeng, SHEN Shicai, ZHANG Fudou*

Agricultural Environment ＆ Resource Research Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Kunming 650205, China

Mikania micrantha H.B.K is considered one of the world’s most invasive and destructive species, and its control and management has become a difficult problem in the world. Currently, many domestic and foreign research showed that invasive alien plants has stronger adaptation ability to the heterogeneous environment than native species. Research on adaptability and reproductive characteristics under different habitats has provided the scientific ways for implement effective monitoring, early-warning and control of M. micrantha. In this paper, we selected the 10 habitats which represented 4 population (woodland, wasteland, farmland and riverside) in full-bloom stage of M. micrantha, sexual reproduction, reproductive allocation and the major functional traits of specific leaf area (SLA), leaf mass fraction (LMF), specific stem density (SSD) and stem mass fraction (SMF) on M. micrantha under different habitats were measured. The results showed sexual reproduction and reproductive allocation were effected significantly of different habitats of M. micrantha. Total flower number, seed number, biomass allocation of stem of reproductive shoots and flower of barren field (plot Ⅷ) and riverside (plots Ⅸ and Ⅹ) were significantly higher than other plots, populations tend to sexual reproduction. However, the total flower number and seed number were decreased significantly, but the nutrition branches and leaf biomass allocation were significantly larger than the other plots, and the value of stem biomass allocation is in the middle of the range when the population of invasive alien species M. micrantha in unfavorable light condition (such as sample I) and community structure(such as sample VI). Which showed to adapt the adverse habitats (such as sample I, IV, VI), invasive alien species M. micrantha enhanced the biomass allocation of stem on vegetative shoot and leaves, the population was more inclined to clonal propagation. there were also significant differences among varied habitats in functional traits. In the low light (plotⅠ) and strongly interspecific competition (plotⅥ), leaf area and SMF were lowest than others, but showed no significant difference of each other, but SLA and LMF were significantly greater than the others. Invasive alien species M. micrantha adapt to the stress habitat (such as low light, drought and interspecific competition) by increasing SLA and LMF and decreasing leaf area and SMF, but using opposite strategy to adapt to the favorable habitat. Our study suggests that invasive alien species M. micrantha using different reproductive strategies, such as changes the value of different functional traits, to adapt to environmental.

Mikania micrantha H.B.Kunth; specific leaf area; leaf mass fraction; stem mass fraction; reproductive allocation

Q948

：A

：1674-5906（2014）08-1258-07

徐高峰，申時才，張付斗. 異質(zhì)環(huán)境下入侵植物薇甘菊的適應(yīng)性與繁殖特性[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2014, 23(8): 1258-1264.

XU Gaofeng, SHEN Shicai, ZHANG Fudou. Adaptability and Reproductive Characteristics of Mikania micrantha H.B.K under Different Habitats [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(8): 1258-1264.

云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究重點項目（2010CC002）

徐高峰（1979年生），男，副研究員，碩士，從事入侵生態(tài)學(xué)研究。E-mail：xugaofeng1059@163.com

*通信作者：張付斗（1971年生），研究員，碩士，從事雜草學(xué)和生態(tài)學(xué)研究。

2014-03-28