李莎 王啟飛 萬(wàn)曉樵

輪藻

李莎 王啟飛 萬(wàn)曉樵

輪藻（charophyte）是水生藻類，因其“葉（leave）”輪生于“莖（stem）”上，而名輪藻。輪藻是真核藻類中較為特殊的一個(gè)類群，遠(yuǎn)觀之，它們似乎具有“根(rhizome)、莖、葉”的分化，仔細(xì)觀察后，我們便會(huì)發(fā)現(xiàn)這些“根、莖、葉”實(shí)際上均由簡(jiǎn)單管狀細(xì)胞所組成，因此輪藻是一種原植體。輪藻的生殖器官與其他真核藻類大不相同，不僅為多細(xì)胞結(jié)構(gòu)，而且還有多個(gè)不育細(xì)胞構(gòu)成的壁和其他結(jié)構(gòu)。雄性器官稱為藏精器(antherridium)，雌性器官稱為藏卵器（oogonium）。在生活史中，植物體為單倍體，二倍體時(shí)期十分短暫，僅存于合子形成后的一段時(shí)間。

生態(tài)——輪藻分布廣泛，在清澈、透明的稻田、沼澤、池塘和湖泊的水底中常能大片生長(zhǎng)。輪藻通常生活在0.5-3m的水中，在1-7m的深度之內(nèi)能夠很好的生長(zhǎng)。對(duì)于輪藻的生長(zhǎng)而言，光線是一個(gè)重要的因素，如果水體十分清澈，輪藻的生存深度可以很大，例如在加拿大的Tahoe湖中生長(zhǎng)深度可達(dá)65米，在瑞典的Vatten湖中深度可達(dá)40米。過(guò)去的研究認(rèn)為輪藻不能生活在富營(yíng)養(yǎng)化的水體中，而現(xiàn)在的研究表明，只要水體的富營(yíng)養(yǎng)化沒有影響到水體的透明度時(shí)，輪藻依然可以生活在此類水中，而隨著富營(yíng)養(yǎng)化的程度升高，水體的透明度下降時(shí)，輪藻就會(huì)逐漸地消失?？偟貋?lái)說(shuō)，深度和光線對(duì)輪藻的生長(zhǎng)主要有以下影響：強(qiáng)光產(chǎn)生矮化、堅(jiān)實(shí)的枝體，弱光則產(chǎn)生細(xì)長(zhǎng)而鋪散的枝體；水淺產(chǎn)生較多的受精卵，水深則產(chǎn)生較少的藏卵器；光照長(zhǎng)易成熟，水體的干涸似乎加速藏卵器的發(fā)育。

輪藻

藏卵器

溫度、鹽度和PH值——大多數(shù)現(xiàn)生輪藻的屬種分布都是受溫度控制的，而一些世界性分布的輪藻可以生活在不同的緯度、海拔和深度，有些甚至可以忍受冰凍的環(huán)境。輪藻大多居于淡水，也有一些屬種能生活于半咸水或只生活于半咸水中。一些特殊類型最高可忍受正常海水2倍（約70‰）的鹽度。輪藻適于生活在pH值為5.2-9.8之間的水體中，而大多生活在pH值約為8.3的堿性水體中。在此等水體中，含有較多的重碳酸鈣，當(dāng)輪藻進(jìn)行光合作用時(shí)，其中的二氧化碳為植物體利用，碳酸鈣則沉淀在植物體表面，輪藻植物的鈣化是其保存為化石的重要條件。

傳播與敵害——輪藻的全部屬種均為有性生殖，而且是卵式生殖，一株輪藻可以生產(chǎn)多于100顆的受精卵，受精的時(shí)間一般發(fā)生在夏季，受精作用可以在一周內(nèi)完成。合子的休眠期可以很長(zhǎng)，經(jīng)過(guò)數(shù)年還有萌發(fā)能力，受精卵以脂肪和淀粉作為食物貯藏。輪藻一般依靠水流、風(fēng)和鳥類作為傳播媒介。在經(jīng)歷水體的干涸和鳥類的消化之后，受精卵似乎更容易萌發(fā)。輪藻的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手主要來(lái)自于高等植物，因?yàn)楦叩戎参飼?huì)與其競(jìng)爭(zhēng)陽(yáng)光和空間，因而在含有豐富高等植物化石的層位中，往往找不到輪藻化石。輪藻還是硅藻、軟體動(dòng)物、魚和鳥類的食物來(lái)源，是食物鏈中不可或缺的一個(gè)環(huán)節(jié)。

群落——輪藻通常是一個(gè)新環(huán)境的開拓者，例如在新挖的池塘或湖泊恢復(fù)的初期，輪藻通常是第一個(gè)占領(lǐng)者；輪藻植物具有聚生的特征，排他性很強(qiáng)，通常密集成塊地形成水下草地，而很少與其他植物混雜在一起。由于輪藻類依靠假根作為吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要器官，水質(zhì)基底對(duì)它來(lái)說(shuō)非常重要，輪藻通常生長(zhǎng)在松厚的泥土之上。當(dāng)然，它也可以依靠莖部從水中吸收營(yíng)養(yǎng)，這也是它在與高等植物競(jìng)爭(zhēng)方面的一個(gè)優(yōu)勢(shì)。

應(yīng)用——研究發(fā)現(xiàn)輪藻可以釋放對(duì)蚊幼有害的物質(zhì)，在它生活的水域中幾乎沒有蚊子的幼蟲，因此它可以成為一種有效的滅蚊劑；此外，用曬干后白色的輪藻進(jìn)行泥浴還可以祛除疾病，目前實(shí)驗(yàn)室中已經(jīng)制造出輪藻香皂；輪藻還可以向水體中釋放大量的氧氣，本身也可以作為魚類的餌料，因此，輪藻在水體污染治理和漁業(yè)發(fā)展等方面也發(fā)揮著重要作用。

化石——通常我們所說(shuō)的輪藻化石是指其藏卵器（gyrogonite）鈣化所形成的化石，一般保存于陸相（河流相、湖泊相）地層之中，常與介形類、腹足類、雙殼類及魚類化石伴生。根據(jù)現(xiàn)生輪藻的生態(tài)特征，原地埋藏的輪藻化石可以為我們提供以下幾方面的古環(huán)境信息：水動(dòng)力條件弱，如靜水或緩流水；水體較淺，如泛濫平原，曲流河和淺湖，濱湖環(huán)境往往不利于輪藻的生存和化石的保存，因?yàn)檫@種水體比較動(dòng)蕩，介質(zhì)能量高，即使發(fā)現(xiàn)輪藻化石，也很有可能是異地搬運(yùn)的產(chǎn)物；水體富含重碳酸鹽，PH值偏堿性，因?yàn)樗嵝原h(huán)境不利于藏卵器的鈣化和保存。輪藻在陸相地層劃分中占有重要地位,例如在松遼盆地“松科1井”中，輪藻化石在白堊紀(jì)-古近紀(jì)界線附近異常豐富，為該界線的劃分提供了依據(jù)。此外，輪藻在研究陸地植物的起源方面也占有重要的地位，分子學(xué)的證據(jù)表明輪藻與陸地植物的親緣關(guān)系最近，可能來(lái)源于一個(gè)共同的祖先，因此如果能夠發(fā)現(xiàn)最早的輪藻，那么我們就有機(jī)會(huì)探討植物演化中缺失的一節(jié)。目前，最早的輪藻化石發(fā)現(xiàn)于志留紀(jì)晚期(4.2億年前)，而分子學(xué)的證據(jù)表明輪藻與陸地植物的分化發(fā)生在4.7億年前,那么最早的輪藻化石究竟在哪里呢？