李學(xué)斌，樊瑞霞，劉學(xué)東

寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川，750021

中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量及碳過(guò)程研究進(jìn)展

李學(xué)斌，樊瑞霞，劉學(xué)東

寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川，750021

草地為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，是陸地上最主要的碳儲(chǔ)庫(kù)和碳吸收匯之一。近年來(lái)，隨著“草原承包責(zé)任制”、“退耕還林還草”和“封育禁牧”等重大生態(tài)工程項(xiàng)目的實(shí)施及草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)和草地生產(chǎn)力的提升，草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量、固持潛力、土壤碳循環(huán)機(jī)制及穩(wěn)定性機(jī)制越來(lái)越受到學(xué)術(shù)界的關(guān)切。文章全面綜述了近年來(lái)我國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量及其碳過(guò)程的研究工作，總結(jié)了不同研究中，我國(guó)不同草地類(lèi)型碳庫(kù)的特征及其儲(chǔ)量、分析了草地生態(tài)系統(tǒng)碳過(guò)程等，評(píng)述了土壤碳過(guò)程相關(guān)科學(xué)問(wèn)題的研究進(jìn)展，指出了當(dāng)前草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳儲(chǔ)量及碳過(guò)程的研究進(jìn)展、存在的問(wèn)題，分析了未來(lái)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳研究的重點(diǎn)研究方向和發(fā)展趨勢(shì)。研究表明：草地生態(tài)系統(tǒng)在調(diào)節(jié)碳循環(huán)和減緩全球氣候變化中起著重要作用。但是，由于草地類(lèi)型的多樣性、結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性以及草地對(duì)干擾和變化環(huán)境響應(yīng)的時(shí)空動(dòng)態(tài)變化，至今對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量和變率的科學(xué)估算，以及草地生態(tài)系統(tǒng)土壤關(guān)鍵碳過(guò)程及其穩(wěn)定性維持機(jī)制的認(rèn)識(shí)還十分有限，隨著高分辨率的MODIS、TM數(shù)據(jù)、數(shù)學(xué)模型及不同草地類(lèi)型實(shí)測(cè)點(diǎn)的建立，以及通過(guò)枯落物碳庫(kù)將植物碳庫(kù)與土壤碳庫(kù)的有機(jī)連接，草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳儲(chǔ)量及固持潛力取得了重要進(jìn)展；土壤有機(jī)碳來(lái)源、組成，有機(jī)碳化學(xué)結(jié)構(gòu)以及環(huán)境因子是影響土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性的重要因素，而固體赫茲共振、碳同位素示蹤等對(duì)破解有機(jī)碳穩(wěn)定性提供了重要手段。未來(lái)，還將進(jìn)一步厘清草地生態(tài)系統(tǒng)土壤固碳的驅(qū)動(dòng)機(jī)制，構(gòu)建草地生態(tài)系統(tǒng)土壤固碳量化方法體系等。

草地；植物碳；土壤碳；碳儲(chǔ)量；碳過(guò)程

大氣CO2濃度升高和全球變暖已經(jīng)成為不爭(zhēng)的事實(shí)，盡管全球變暖與大氣CO2濃度增加的高度敏感性尚存疑義，但以控制大氣溫室氣體濃度和全球增溫不超過(guò)2 ℃，防止全球氣候繼續(xù)惡化的目標(biāo)已在哥本哈根協(xié)議中被認(rèn)同（哥本哈根氣候變化專(zhuān)輯，2010）。草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要碳匯之一，提高草地生態(tài)系統(tǒng)碳截獲能力是抑制全球氣候變化蔓延的有效途徑。草地生態(tài)系統(tǒng)碳截獲與碳過(guò)程研究已成為全球變化研究凸顯地球科學(xué)表面過(guò)程的前沿領(lǐng)域。

草地為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，是陸地上最主要的碳儲(chǔ)庫(kù)和碳吸收匯之一。草地在全球碳循環(huán)中具有舉足輕重的作用。IPCC 2000（WBGU）估計(jì)，全球陸地總碳儲(chǔ)量為2477 Pg C，其中草地碳儲(chǔ)量占25.6%，僅次于森林碳儲(chǔ)量（Schlesinge等，1997）。近些年來(lái)，國(guó)內(nèi)外生態(tài)學(xué)家和土壤學(xué)家對(duì)森林土壤碳儲(chǔ)量及碳過(guò)程極為關(guān)注，在全球范圍內(nèi)針對(duì)不同地區(qū)、不同森林類(lèi)型的土壤碳儲(chǔ)量、固持潛力、穩(wěn)定性機(jī)制以及氣候變化、土地利用/覆蓋變化對(duì)土壤碳過(guò)程時(shí)空動(dòng)態(tài)影響開(kāi)展了大量研究，系統(tǒng)而準(zhǔn)確（Post等，1982）；而對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量關(guān)注不夠（Xu等，2007）。因此，迫切需要深入開(kāi)展草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)機(jī)制、土壤碳關(guān)鍵過(guò)程及其穩(wěn)定性維持機(jī)制的研究，藉以增強(qiáng)對(duì)全球氣候變化和生態(tài)系統(tǒng)管理對(duì)草地固碳潛力及其不確定性的科學(xué)認(rèn)識(shí)。

本文全面綜述了近年來(lái)我國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量及其碳過(guò)程的研究工作，主要包括不同草地類(lèi)型草地碳庫(kù)特征、儲(chǔ)量、穩(wěn)定性及其影響機(jī)制等，評(píng)述了土壤碳過(guò)程相關(guān)科學(xué)問(wèn)題的研究進(jìn)展，分析了未來(lái)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳研究的發(fā)展趨勢(shì)，以期為促進(jìn)我國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳過(guò)程研究，科學(xué)評(píng)價(jià)草地生態(tài)系統(tǒng)碳固持潛力及其穩(wěn)定性維持機(jī)制提供科學(xué)參考。

1 草地生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)特征及其儲(chǔ)量

草地生態(tài)系統(tǒng)是地球上分布面積最廣的類(lèi)型之一。中國(guó)擁有天然草地面積4×108hm2，從東北平原到青藏高原南緣綿延4500 km，南北跨越23個(gè)緯度，約占國(guó)土面積的41.7%（中國(guó)環(huán)境狀況公報(bào)，2007），巨大的草地面積使得草地在全球碳匯中扮演著十分重要的角色。草地生態(tài)系統(tǒng)通過(guò)光合作用固定大氣中的CO2，儲(chǔ)存于植物碳庫(kù)（枯落物碳庫(kù)）和土壤碳庫(kù)當(dāng)中，其中植物碳庫(kù)約占10.6%，土壤碳庫(kù)占89.4%（Defries等，1999）；且草地植被的凈初級(jí)生產(chǎn)力占全球陸地植被凈初級(jí)生產(chǎn)力的36%，碳儲(chǔ)量為266.3 Pg C，占全球陸地植被碳貯量的1/6以上（Mooney等，2001）。草地作為CO2匯的功能特別明顯。

1.1 植物碳庫(kù)

草地地上生物量決定著地上植物碳庫(kù)儲(chǔ)量。草地地上生物量包括植物活體和枯落物?；铙w是植物的綠色部門(mén)；枯落物包括凋落物和立枯體，是植物死亡部分。由于對(duì)地上生物量的估算不同，地上植物碳庫(kù)儲(chǔ)量的研究結(jié)果也不盡相同。20世紀(jì)80年代，NOAA/AVHRR數(shù)據(jù)應(yīng)用到草地生物量的監(jiān)測(cè)當(dāng)中，Paruelo等（1997）利用NOAA/AVHRR數(shù)據(jù)建立了NDVI與實(shí)測(cè)草地地上生物量的冪函數(shù)回歸模型，估算了美國(guó)中部草地生物量及其地上植物碳儲(chǔ)量；隨著高分辨率的MODIS、TM數(shù)據(jù)被應(yīng)用于草地資源遙感領(lǐng)域，Prince等利用MSS數(shù)據(jù)估算了草地植被地上生物量（Prince等，1986）；另外一些學(xué)者還通過(guò)建立數(shù)學(xué)模型估算地上生物量及其植物碳儲(chǔ)量。如Flombaum等（2007）建立了不同植物種的植被蓋度與地上生物量間的線性關(guān)系模型，通過(guò)植物蓋度估算生物；Butterfield等（2009）建立了地面實(shí)測(cè)生物量與植被指數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系模型，估算了不同時(shí)期草地地上生物量及其碳含量。我國(guó)學(xué)者針對(duì)中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)地上生物量及其碳儲(chǔ)量的估算也進(jìn)行了大量研究。李克讓等(2003)利用生物地球化學(xué)模型估算了中國(guó)陸地生態(tài)系植被碳儲(chǔ)量為134.4 Gt，地上植物量碳儲(chǔ)量為37.6 Gt；方精云等（1996）根據(jù)文獻(xiàn)中報(bào)道的草地清查資料以及地下和地上部分比例系數(shù)估算了我國(guó)草地約含碳1019 Tg C。張峰與Ni等對(duì)我國(guó)18種草地類(lèi)型地上植被碳密度與碳儲(chǔ)量進(jìn)行了研究（Ni，2004；張峰，2006）（圖1）。從圖上可以看出，張峰等估算出的地上植物碳密度高于Ni的實(shí)驗(yàn)值，這是因?yàn)閺埛宓裙浪愕牡乇硖純?chǔ)量包括地上活體植物、枯落物等，且估算的草地面積達(dá)到3.37×108hm2，而Ni只使用了生長(zhǎng)季的牧草產(chǎn)量，且草地面積為2.98×108hm2，但兩者研究具有較好的相似度，從一定程度上反映了我國(guó)草地地上植被碳儲(chǔ)量。

圖1 Ni與張峰關(guān)于地上植物碳密度值比較Fig. 1 Ni and Zhang Feng comparison on the aboveground plant carbon density value

地下植物碳庫(kù)是草地植被地表以下植物根系生物量中所含碳的總合。地下植物碳庫(kù)是草地植被碳儲(chǔ)量的重要組成部分。對(duì)于地下生物量的研究方法很多，如挖土法、鉆土法、內(nèi)生長(zhǎng)土芯法、微根區(qū)法、核磁共振法、X-光法等（Ni，2001；朱桂林，2008；宇萬(wàn)太，2001；Ingram，2001），不同的方法各有其優(yōu)缺點(diǎn)。通過(guò)建立數(shù)學(xué)模型是被常用的方法，其中的根冠比法是先建立一個(gè)地上與地下生物量對(duì)應(yīng)關(guān)系，再來(lái)進(jìn)行估算（朱桂林等，2008）。楊婷婷等（2012）對(duì)我國(guó)荒漠草原多種草本植物的根冠比進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，荒漠原草本植物的根冠比達(dá)到20左右。張峰等對(duì)中國(guó)18種草原類(lèi)型的地上和地下植被碳通過(guò)數(shù)學(xué)模型進(jìn)行了估算（表1），我國(guó)草地總的地下植被碳儲(chǔ)量為1.85 Pg C，其中高山草甸的儲(chǔ)量最大，達(dá)到了0.87 Pg C，占到全國(guó)總地下植物碳儲(chǔ)量的47%。

表1 不同草原類(lèi)型植物碳庫(kù)儲(chǔ)量Table 1 Plant carbon storage library in different types of grassland

目前，中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)植物碳庫(kù)研究主要集中在內(nèi)蒙古草原和青藏高原兩大區(qū)域，其他地區(qū)如新疆、黃土高原等草地僅有零星研究（鮑芳等，2010；Li等，2010）。要準(zhǔn)確估算出我國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)植被碳庫(kù)儲(chǔ)量，必須基于不同自然地理區(qū)的草地生態(tài)定位研究站開(kāi)展長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)，確定反映不同草地類(lèi)型植被地上、地下生物量。

1.2 土壤碳庫(kù)

土壤是陸地生態(tài)系統(tǒng)巨大的碳庫(kù)，土壤碳庫(kù)包括有機(jī)碳庫(kù)(SOC)和無(wú)機(jī)碳庫(kù)(SIC)，其中土壤有機(jī)碳庫(kù)是全球碳循環(huán)中重要的流通途徑，是地表最具活性的碳庫(kù)。全球土壤有機(jī)碳含量在1300～1600 Gt，是陸地生物量碳的2倍（Lashof，1989）。由于受氣候、植被類(lèi)型、地型等自然條件的制約，土壤碳庫(kù)的組成和分布是不均勻的，濕地土壤碳儲(chǔ)藏占陸地土壤碳總儲(chǔ)量的37%，熱帶雨林占27%，苔原占14%草原占10%（張金屯，1998）。中國(guó)陸地植被總碳量?jī)H為6.1×109t C，而土壤有機(jī)碳庫(kù)則高達(dá)1.8×109t C（Luo等，2006）。研究表明，草地生態(tài)系統(tǒng)中約2/3的碳是固定在土壤中，且以有機(jī)質(zhì)的形式分布在1 m以內(nèi)的地表土壤中（Scharpenseel等，1989；安尼瓦爾·買(mǎi)買(mǎi)提等，2006）。

土壤中有機(jī)碳的存在形式可根據(jù)周轉(zhuǎn)時(shí)間、化學(xué)屬性等功能分為活性碳庫(kù)（active pool）、慢性碳庫(kù)（intermediate or slow pool）和惰性碳庫(kù)（passive or inter pool）。土壤活性有機(jī)碳是在土壤中移動(dòng)快、穩(wěn)定性差、易氧化、礦化，并對(duì)植物和土壤微生物活性較高的那部分有機(jī)碳（沈宏等，1999）。雖然土壤活性有機(jī)碳僅占土壤碳庫(kù)的一小部分，但由于它直接參與土壤生物化學(xué)轉(zhuǎn)化過(guò)程，是土壤微生物活動(dòng)能源和土壤養(yǎng)分的驅(qū)動(dòng)力，因此已成為土壤、環(huán)境和生態(tài)科學(xué)領(lǐng)域所關(guān)注的焦點(diǎn)和研究的熱點(diǎn)之一（Coleman，1983）。土壤活性有機(jī)碳主要包括可溶性有機(jī)碳、易氧化碳、輕組有機(jī)碳和微生物量碳。土壤可溶性有機(jī)碳是聯(lián)系陸地和水域生態(tài)系統(tǒng)元素地球化學(xué)循環(huán)的重要物質(zhì)，對(duì)土壤中碳、氮、磷的地球生物化學(xué)循環(huán)和成土過(guò)程均有重要作用（張迪和韓曉增，2010；王連峰等，2002）；土壤微生物量碳是土壤有機(jī)質(zhì)中最活躍和最易變化的部分，雖然僅占土壤總碳的0.3%～9.9%，但卻是土壤有機(jī)碳和養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與循環(huán)的驅(qū)動(dòng)力，直接參與有機(jī)碳分解轉(zhuǎn)化，是土壤養(yǎng)分儲(chǔ)備庫(kù)和植物生長(zhǎng)所需養(yǎng)料的重要來(lái)源（文倩等，2004；王巖等，1996）；土壤易氧化碳反映土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性，占土壤總碳比例越高，說(shuō)明土壤碳活性越高，穩(wěn)定性越差，是土壤活性碳的指示因子（毛艷玲等，2009；王晶等，2003）；輕組有機(jī)碳是植物殘?bào)w分解后形成的一種過(guò)渡性有機(jī)碳庫(kù)，草地土壤中輕組有機(jī)碳占土壤總有機(jī)碳的3%～48%（朱志建等，2006；Camberdella和Malmstrm，1993）。

目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于草地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳庫(kù)儲(chǔ)量研究主法主要有模型法、土壤類(lèi)型法、植被類(lèi)型法、GIS法、相關(guān)關(guān)系統(tǒng)計(jì)法等（楊紅飛等，2011）（見(jiàn)表2）。從表中可以看出，不同的研究方法具有不同的優(yōu)缺點(diǎn)。不同的學(xué)者所用的各種方法無(wú)本質(zhì)區(qū)別，但所用的資料口徑與來(lái)源不一，加上土壤分布的空間異質(zhì)性和區(qū)域相關(guān)因素的差異性，使得各方法在研究中受到不同限制，統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)在一定程度上也具有一定的不確性。

2 草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳過(guò)程

草地土壤有機(jī)碳輸入的主要途徑是植物碳庫(kù)經(jīng)枯落物碳庫(kù)進(jìn)入土壤碳庫(kù)，枯落物碳庫(kù)是聯(lián)系植物碳庫(kù)與土壤碳庫(kù)的重要中間環(huán)節(jié)。土壤碳儲(chǔ)量取決于土壤微生物作用與枯落物累積之間的相互平衡關(guān)系；而土壤有機(jī)碳的輸出則取決于土壤微生物的分解作用（金峰等，2000）。

2.1 土壤有機(jī)碳固持及穩(wěn)定性

草地枯落物枯落輸入后在土壤微生物作用下向2個(gè)方向轉(zhuǎn)化。一是分解過(guò)程，把復(fù)雜的有機(jī)化合物分解為簡(jiǎn)單的化合物或單分子物質(zhì)，如氨基酸、單糖等，以活性有機(jī)碳的形式儲(chǔ)存下來(lái)。此過(guò)程為植物和微生物提供養(yǎng)分和能量（Co?teaux等，1995；Prescott，2010）；二是腐殖化過(guò)程，把枯落物降解形成的殘余物縮合生成較復(fù)雜的化合物。該過(guò)程是在微生物作用下，將枯落物分解所形成的化合物和微生物代謝產(chǎn)物經(jīng)由復(fù)雜的化學(xué)反應(yīng)合成腐殖質(zhì)，在一定條件下，腐殖質(zhì)與礦質(zhì)膠體結(jié)合形成有機(jī)無(wú)機(jī)復(fù)合膠體，構(gòu)成土壤穩(wěn)定性碳庫(kù)（Nommik，2002；Stevenson，2004）。該過(guò)程也是植物碳庫(kù)經(jīng)枯落物碳庫(kù)向土壤碳庫(kù)輸送C素的主要途徑，是草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的碳固持方式。

表2 不同草地土壤碳儲(chǔ)量研究方法對(duì)比Table 2 The comparison of different methods of grassland soil carbon storage

草地土壤有機(jī)碳庫(kù)的穩(wěn)定性依賴于不同活性土壤有機(jī)碳庫(kù)的結(jié)構(gòu)和組成（Sollins等，2006）。土壤有機(jī)碳是由復(fù)雜多變的有機(jī)分子單體以及化合物等構(gòu)成。土壤不同組分間化學(xué)結(jié)構(gòu)的差異表現(xiàn)為土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性的差別，如土壤中糖類(lèi)物質(zhì)多表現(xiàn)為不穩(wěn)定、易分解的有機(jī)碳組分；富含脂肪類(lèi)物質(zhì)或木質(zhì)素的物質(zhì)由于內(nèi)在的分子特性而表現(xiàn)為相對(duì)穩(wěn)定、不易分解的有機(jī)碳組分（Shrestha等，2008）。因此，土壤有機(jī)碳是否能夠穩(wěn)定的固持，主要取決于土壤中C的化學(xué)組分和結(jié)構(gòu)。許多研究表明，植被枯落物是影響土壤有機(jī)碳化學(xué)結(jié)構(gòu)的主要因子之一，不同植物群落枯落物的化學(xué)結(jié)構(gòu)存在較大差異，且特異組分的化學(xué)性質(zhì)影響枯落物分解和固持C的能力（K?gel-Knabner，2012）。Crow的研究發(fā)現(xiàn)，不同林分土壤有機(jī)質(zhì)的來(lái)源有較大差異，闊葉林土壤有機(jī)質(zhì)中的穩(wěn)定組分主要來(lái)源于植物根系中的脂肪類(lèi)化合物，而針葉林土壤有機(jī)質(zhì)中的穩(wěn)定組分主要來(lái)源于松針中的木質(zhì)素（Crow等，2009），但草地生態(tài)系統(tǒng)枯落物輸入與土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性之間關(guān)系還不明晰。而近年來(lái)固態(tài)13C核磁共振和紅外波譜技術(shù)的應(yīng)用為草地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳的組分與化學(xué)結(jié)構(gòu)研究提供了先進(jìn)方法（Mathers等，2007；Xu，2009）。借用該方法能有效比較樣品間有機(jī)碳結(jié)構(gòu)和組分間的數(shù)量關(guān)系，許多學(xué)者采用該方法對(duì)枯落物分解過(guò)程中的化學(xué)組成變化進(jìn)行研究，如Baldock等（2007）通過(guò)研究，確定了脂肪類(lèi)有機(jī)碳組分與糖類(lèi)有機(jī)碳組分含量的比值作為枯落物分解程度和穩(wěn)定性的指標(biāo)。這些研究結(jié)果為我們進(jìn)一步開(kāi)展草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫(kù)穩(wěn)定性提供了技術(shù)參考和理論依據(jù)。

2.2 土壤有機(jī)碳輸出

草地不僅具有CO2匯的功能，也是大氣CO2的源。CO2從陸地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)入大氣主要通過(guò)生態(tài)系統(tǒng)呼吸途徑，其中土壤呼吸占生態(tài)系統(tǒng)呼吸的60%～90%，而根呼吸和土壤微生物呼吸又占土壤呼吸的47%和51%（Schimel等，2011；Kuzyakov，2012）。土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣之間C交換的第二大通量組分，全球每年因土壤呼吸排放的CO2總量約79.3～81.8 Pg C，占每年大氣中CO2輸入的10%（Zhang等，2005）。由于土壤在陸地生態(tài)系統(tǒng)中C儲(chǔ)量巨大，其輕微的變化也會(huì)對(duì)大氣CO2濃度造成顯著的影響。據(jù)研究，土壤有機(jī)碳庫(kù)0.1%的變化能引起大氣圈CO2濃度1 mg·L-1的變化（朱連奇等，2006）。因此，草地生態(tài)系統(tǒng)碳輸出對(duì)大氣CO2濃度變化具有重要意義。展小云等（2012）比較研究了我國(guó)不同生態(tài)類(lèi)型土壤呼吸和我國(guó)土壤呼吸在全球碳平衡中的作用（表3，表4）。從表中我們可以看出，中國(guó)區(qū)域土壤呼吸多年平均值為C 3.84 Pg·a-1，占全球土壤CO2排放年總量的4.78%，草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸要高于其它生態(tài)系統(tǒng)。1992年，Raich基于生態(tài)群系和地域的外推方法，對(duì)全球陸地生態(tài)系統(tǒng)和濕地生態(tài)系統(tǒng)的土壤呼吸速率進(jìn)行了歸納綜合，估計(jì)土壤釋放的CO2年平均通量（±S.D）為68±4 Pg·C·a-1（Raich等，2002）。

表3 中國(guó)不同類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸的比較Table 3 Comparison of soil respiration in different ecosystems in China

表4 中國(guó)區(qū)域土壤呼吸在全球碳平衡中的作用Table 4 Effect of Chinese regional soil respiration in the global carbon balance

影響土壤呼吸的因素很多，如土壤理化性質(zhì)、植物凈初級(jí)生產(chǎn)力等，但人類(lèi)活動(dòng)和氣候變化已對(duì)土壤呼吸乃至土壤碳儲(chǔ)理產(chǎn)生的重要影響已得到共識(shí)。有研究表明，全球氣溫升高可導(dǎo)致草地土壤成為一個(gè)弱的碳源。盡管氣溫升高使得植被的生長(zhǎng)季提前或延長(zhǎng)，在一定程度上提高了草地生態(tài)系統(tǒng)的植被初級(jí)生產(chǎn)力和生物量，從而增加陸地生態(tài)系統(tǒng)的總碳輸入，但氣候變暖還會(huì)增加潛在蒸散和植物的呼吸作用，蒸散的增強(qiáng)可以導(dǎo)致植物的水分脅迫，從而造成陸地生態(tài)系統(tǒng)的總碳輸入降低或減少；同時(shí)，溫度的升高致使微生物活性增強(qiáng)，加快了土壤已有有機(jī)碳的分解速率（石福孫等，2009）。土地利用和生態(tài)系統(tǒng)退化引起的植被和土壤碳庫(kù)的歷史損失是大氣CO2濃度上升的另一驅(qū)動(dòng)因子之一（孔鄭，2007）。研究表明，將草地轉(zhuǎn)化為農(nóng)田，或由人類(lèi)活動(dòng)導(dǎo)致的不同退化程度的草地生態(tài)系統(tǒng)，其碳均為正排放，表現(xiàn)為排放源的特征（王長(zhǎng)庭等，2008）?？傮w來(lái)說(shuō)，草地生態(tài)系統(tǒng)碳的收支狀況是氣候變化、人類(lèi)活動(dòng)等綜合因素控制的結(jié)果，但目前該方面的研究還相對(duì)薄弱，如何區(qū)分氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響機(jī)制，從而定量評(píng)價(jià)未來(lái)氣候變化和人類(lèi)活動(dòng)影響下草地生態(tài)系統(tǒng)碳源/匯格局的可能變化，是一非常重要的研究方向。

3 草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳儲(chǔ)量及碳過(guò)程研究展望

草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳儲(chǔ)量及固碳潛力是草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量及碳過(guò)程研究的主要方向之一。目前，我國(guó)關(guān)于草地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳儲(chǔ)量和碳過(guò)程研究稀少。我國(guó)現(xiàn)在草地面積約為4×106km2，約占國(guó)土面積的42%，可利用草地3×106km2（中國(guó)統(tǒng)計(jì)年鑒，2009）。西北地區(qū)近75%的草地嚴(yán)重退化，土壤碳儲(chǔ)量逐年減少，干旱、半干旱區(qū)土壤碳儲(chǔ)存模式發(fā)生變化(根系向更深土層延伸)，流動(dòng)沙丘前移封存大量有機(jī)碳，土壤固碳的科學(xué)問(wèn)題亟待通過(guò)開(kāi)展系統(tǒng)研究加以解決；其次，由于受放牧、土地利用變化等因素的影響，我國(guó)草地大多處于退化狀態(tài)或次生演替階段，土壤碳貯存量較之原始植被在一定程度上有所降低，但具體差距有多大？需要多長(zhǎng)時(shí)間能夠恢復(fù)到歷史水平？自然過(guò)程的增值空間有多大？這些問(wèn)題亟待通過(guò)系統(tǒng)、科學(xué)實(shí)驗(yàn)予以確定。

草地生態(tài)系統(tǒng)土壤固碳的驅(qū)動(dòng)機(jī)制亟待厘清。我國(guó)天然草地跨越熱帶至寒溫帶、濕潤(rùn)至干旱和半干旱氣候區(qū)，植被和土壤類(lèi)型多樣。這種空間上環(huán)境和生物要素方面的異質(zhì)性，導(dǎo)致土壤有機(jī)碳積累過(guò)程、碳的遷移與轉(zhuǎn)化、以及固持能力呈現(xiàn)區(qū)域差異，因此需要通過(guò)大量實(shí)驗(yàn)研究來(lái)確定特定環(huán)境中土壤固碳關(guān)鍵過(guò)程與多因子驅(qū)動(dòng)機(jī)制及其相應(yīng)貢獻(xiàn)。

急需構(gòu)建草地生態(tài)系統(tǒng)土壤固碳量化方法體系。草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳固持能力，尤其是有機(jī)碳的積累取決于植物群落演替的碳輸入過(guò)程。我國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)原位監(jiān)測(cè)技術(shù)滯后，長(zhǎng)期定位監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)嚴(yán)重匱乏。近年來(lái)，許多學(xué)者盡管采用空間代替時(shí)間的“年代序列樣地法”建立了決定土壤固碳功能與潛力的碳儲(chǔ)量—群落演替關(guān)系曲線，但該曲線量化固碳潛力的方法并未得到科學(xué)解決，特別是沒(méi)有有效的量化固碳潛力的科學(xué)參照系。

建立適合不同草地類(lèi)型碳循環(huán)模型是解決草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程的關(guān)鍵所在。盡管CENTURY BIOME-BGC和TEM對(duì)大氣-植被-土壤間碳交換過(guò)程以植被類(lèi)型為基礎(chǔ)，借助溫度、水分和土壤理化性狀等非生物因子為參數(shù)進(jìn)行模擬，考慮較為全面（王景升等，2010），但生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程極其復(fù)雜，其他過(guò)程如維持呼吸過(guò)程、生長(zhǎng)呼吸、死亡凋落過(guò)程等都依賴于植被類(lèi)型，在氣候變暖和人類(lèi)活動(dòng)干擾下，植物群落結(jié)構(gòu)、組成、功能的變化以及土壤微生物活性的改變都會(huì)對(duì)土壤碳循環(huán)產(chǎn)生深刻的影響，現(xiàn)有的這些模型還不能準(zhǔn)確預(yù)測(cè)未來(lái)草地生態(tài)系統(tǒng)的碳收支。因此在全球變化的背景下，還需綜合考慮環(huán)境因子、生物因子及人為干擾對(duì)土壤碳庫(kù)和溫室氣體排放的影響；同時(shí)發(fā)展反映多時(shí)空尺度多種草地生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型的模型是未來(lái)草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模擬研究中需要解決的一個(gè)關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題。

綜上所述，草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究的發(fā)展將基于生態(tài)研究網(wǎng)絡(luò)的長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)、人工模擬實(shí)驗(yàn)和建模與預(yù)測(cè)分析，同時(shí)采用生態(tài)學(xué)、地球化學(xué)等多學(xué)科交叉的理論與方法等的綜合應(yīng)用，闡明草地生態(tài)系統(tǒng)固碳潛力、驅(qū)動(dòng)機(jī)制及調(diào)控機(jī)理，減少草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量和變率科學(xué)估算的不確定性，構(gòu)建持續(xù)提高草地生態(tài)系統(tǒng)增碳的綜合管理模式和固碳潛力量化方法體系。

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Advance in Studies on Carbon Storage and Carbon Process in Grassland Ecosystem of China

LI Xuebin, FAN Ruixia, LIU Xuedong

Key Laboratory for Restoration and Reeconstruction of Degraded Ecosystem in Northwestern China of Ministry of Education, Ningxia University, Yinchuan 750021, China

As the main body of terrestrial ecosystem, the grassland is the main carbon storage and one of carbon sink. In recent years, because of the implementation of major ecological projects, including the Grassland contract responsibility system, return farmland to forests or grassland, Nurture and grazing prohibition. Grassland ecosystem recovered and grassland productivity enhancing. The grassland ecosystem carbon reserve, carbon sequestration and keeping the carbon, mechanism of soil carbon cycle and stability are concerned by academic circles increasingly. This paper reviewed the research work of grassland ecosystem carbon storage and carbon process in China in recent years, summarized the characteristics and reserves of various types of grassland carbon library in our country through the different study, analyzed carbon process of grassland ecosystem, reviewed the research progress of related scientific problems of soil carbon process, pointed out the current research progress and the problems of soil carbon storage and carbon process in grassland ecosystem, analyzes the future focus in the study of soil carbon in grassland ecosystem research direction and development trend. The result shows that grasslands play a decisive role in the global carbon cycle. Improving carbon capture capacity of grassland ecosystem is an effective way to suppress the spread of the global climate change. However, due to the diversity of the types, the complexity of grassland structure and the temporal and spatial dynamic response of grassland to interference and environmental changes, so far we have limited understanding about scientific evaluation of carbon storage and the rate of change, the key carbon process of soil and its maintaining mechanism in grassland ecosystem. Along with the using of High resolution MODIS and TM data, mathematical model and measured point of the grassland types, through litter carbon pool connecting the plant carbon pool and soil carbon pool, the Soil carbon and potential of carbon sequestration and keeping the carbon makes important progress. The source and consist of soil organic carbon, organic carbon structure and environmental factors are important factors which influence the stability of soil organic carbon. Solid Hertz resonance, carbon isotope tracer provides important means to solve organic carbon stability. In the future, the driving mechanism of grassland ecosystem soil carbon sequestration will be clear and definite. And the Quantitative method system of grassland ecosystem soil carbon sequestration will also be built.

grassland; plant carbon; soil carbon; carbon storage; carbon process

X14

A

1674-5906（2014）11-1845-07

李學(xué)斌，樊瑞霞，劉學(xué)東. 中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量及碳過(guò)程研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(11): 1845-1851.

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國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31260581）；教育部科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目（213037A）

李學(xué)斌（1972年生），男，博士，副研究員，碩士生導(dǎo)師。主要從事草地生態(tài)學(xué)、土壤碳循環(huán)方面的研究。E-mail:lixuebin@nxu.edu.cn

2014-10-11