熊 敏, 楊群芳*, 黃玉碧,*, 李 慶, 劉應(yīng)紅, 蔣春先, 王海建
(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,成都 611130;2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米研究所,成都 611130)
近年來,我國玉米葉螨發(fā)生逐年加重,已經(jīng)成為影響玉米生產(chǎn)的主要有害生物之一[1-6]。玉米葉螨主要有朱砂葉螨[Tetranychus cinnabarinus (Boisduval)]、截形葉 螨 (T.truncatus Ehara)和 二 斑 葉 螨(T.urticae Koch)3種,其中,朱砂葉螨和二斑葉螨是世界性大害螨,而朱砂葉螨在長江流域及其以南為優(yōu)勢種[5],同時也是棉花、茄子和豆類等作物的重要害螨。
關(guān)于玉米種質(zhì)資源的抗螨性研究,國內(nèi)外主要集中在抗性鑒定和篩選。如室內(nèi)研究發(fā)現(xiàn),朱砂葉螨在玉米不同自交系材料上產(chǎn)卵量有顯著差異[7-8],可以產(chǎn)卵量為評價指標(biāo)進行抗性篩選。國內(nèi)學(xué)者針對田間自然發(fā)生的害螨,以葉片受害程度進行抗性分級對玉米不同種質(zhì)資源抗螨性進行了初步鑒定[9-10]。龐保平等通過組建實驗種群生殖力表,研究了玉米不同品種對截形葉螨種群參數(shù)的影響[11]。
作物抗蟲(螨)性機制分為排趨性、抗生性和耐害性。雖然國內(nèi)外學(xué)者在玉米種質(zhì)資源抗螨性鑒定與篩選方面作了一些研究,但有關(guān)玉米抗螨性機制尚不清楚,玉米種質(zhì)資源對朱砂葉螨生長發(fā)育和繁殖影響的研究未見報道。本文通過離體葉片飼養(yǎng),建立實驗種群生殖力表,從玉米自交系對朱砂葉螨生長發(fā)育和繁殖的影響,探討8個玉米自交系對朱砂葉螨的抗生性,為進一步研究玉米抗螨機制奠定基礎(chǔ)。
供試的8個玉米自交系保存代碼分別為‘H1019005’、 ‘H10141603-1’、 ‘H1014599’、‘H1014591’、‘H1014299’、‘H1014168’、‘H1014553’、‘H1017086’,均由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)玉米研究所提供。
朱砂葉螨采自田間玉米葉片,飼養(yǎng)于8份供試材料的室內(nèi)盆栽苗上,以擴大繁殖,備用。
1.2.1 玉米不同自交系對朱砂葉螨雌成螨存活率影響的測定
田間采摘供試材料相同葉位的葉片,洗凈擦干,剪成直徑為3 c m的圓葉片。在直徑為9 c m的培養(yǎng)皿內(nèi)先放一層濕脫脂棉,然后放一層濕濾紙,再放入1個圓葉片,葉背朝上,其上接自相應(yīng)材料飼養(yǎng)的60頭雌成螨,置于(28±1)℃人工氣候箱(RH為65%±10%,L∥D=16 h∥8 h)中飼養(yǎng)。每2 d觀察記載雌成螨的存活情況1次,連查4次。每份材料處理4皿。重復(fù)5次。每2 d更換1次圓葉片,并及時加水。
1.2.2 玉米不同自交系對朱砂葉螨發(fā)育和繁殖影響的測定
圓葉片制作同“1.2.1”。每份材料圓葉片不少于50個。在一個白瓷盤內(nèi)先放一層濕脫脂棉,然后放一層濕濾紙,再放入1份供試材料的所有圓葉片,葉背朝上,每個圓葉片邊緣用濕潤的脫脂棉條圍住,各圓片之間間隔約3 c m,盤內(nèi)加適量的蒸餾水。每個圓葉片上接5~10頭自相應(yīng)材料飼養(yǎng)的處于產(chǎn)卵盛期的雌成螨,置于(28±1)℃人工氣候箱(RH為65%±10%,16L∥8D)中飼養(yǎng)。待其產(chǎn)卵2 h后,將雌成螨剔除,每個圓葉片上留卵1粒。每12 h 1次,觀察記載發(fā)育情況,直至羽化為成螨。待雌成螨羽化后,進行雌雄配對飼養(yǎng),每天收集所產(chǎn)卵,直至雌螨死亡,記載每日產(chǎn)卵量,統(tǒng)計雌成螨總產(chǎn)卵量和壽命。將收集的卵另外用圓葉片飼養(yǎng)至成螨,觀察記載每雌產(chǎn)雌數(shù)。飼養(yǎng)過程中,每3 d更換1次圓葉片,并及時加水。每份材料至少觀察40頭。
采用Birch和Laing改進的方法組建朱砂葉螨生殖力表,計算種群參數(shù)[12-13]。
采用SPSS10.0軟件進行數(shù)據(jù)分析。對玉米不同自交系上朱砂葉螨的存活率、發(fā)育歷期、產(chǎn)卵期、繁殖力和壽命分別進行Duncan’s新復(fù)極差法檢驗,顯著水平P=0.05。存活率數(shù)據(jù)先經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)換后再用于方差分析。
朱砂葉螨雌成螨在不同自交系玉米離體葉片上取食后存活率有顯著差異(表1)。隨著取食時間的延長,朱砂葉螨雌成螨死亡率逐漸增加。其中以‘H1014168’上的死亡率上升最快,其次是‘H1014299’,再者是‘H1017086’和‘H1014553’,均顯著高于其他4個自交系。說明‘H1014168’的抗生性最好,其次是 ‘H1014299’、‘H1017086’和‘H1014553’,其余相對較差。
表1 朱砂葉螨雌成螨在不同玉米自交系離體葉片上的存活率1)Table 1 Survival rates of female adults of T.cinnabarinus fed on leaf disks of different maize inbred lines
8份材料中,朱砂葉螨卵期和幼螨期均以在‘H1014168’上最長(3.55 d和2.65 d),其次是‘H1014299’,分別以在‘H1014603-1’和‘H1019005’上最短(3.00 d和2.05 d)。若螨期以在‘H1014168’、‘H9117086’、‘H1014299’和‘H1014533’上最長,以在‘H1019005’上最短。自卵至成螨的平均發(fā)育歷期在‘H1014168’上最長,為10.48 d,顯著長于其余7個材料,其次‘H9117086’、‘H1014299’和‘H1014533’,在 ‘H1019005’、‘H1014603-1’、‘H1014599’和‘H1014591’上最短,為8.35~8.70 d(表2)。
幼/若螨期在自交系‘H1014168’上飼養(yǎng)的朱砂葉螨雌成螨的產(chǎn)卵期最短,為7.60 d;單雌產(chǎn)卵量最少,為39.84粒/雌;雌成螨壽命最短,為10.00 d;均顯著小于在其他自交系上飼養(yǎng)得來的雌成螨,而其他7個材料無顯著差異(表3)。
表2 玉米不同自交系離體葉片上朱砂葉螨的發(fā)育歷期Table 2 Develop mental duration of T.cinnabarinus fed on leaf disks of different maize inbred lines
表3 在玉米不同自交系離體葉片上朱砂葉螨雌成螨的產(chǎn)卵期、繁殖力和壽命Table 3 Oviposition duration,fecundity and longevity of female adults of T.cinnabarinus fed on the leaf disks of different maize inbred lines
取食玉米自交系‘H1014168’的朱砂葉螨種群凈增殖率(R0)、周限增長率(λ)和內(nèi)稟增長力(rm)均最小,分別為18.315 5、1.228 0和0.205 4,世代平均周期(T)和種群加倍時間(t)最長,分別為16.159 5和3.375 3 d(表4);而取食玉米自交系‘H1014603-1’的朱砂葉螨種群凈增殖率(R0)、周限增長率(λ)和內(nèi)稟增長力(rm)最大,分別為65.859 4、1.377 8和0.320 5,世代平均周期(T)(13.065 7 d)和種群加倍時間(t)(2.162 7 d)最短。
表4 取食玉米不同自交系的朱砂葉螨實驗種群參數(shù)Table 4 Parameters of experimental populations of T.cinnabarinus fed on different maize inbred lines
據(jù)報道,二斑葉螨在玉米不同自交系上的存活率存在差異[14],玉米不同栽培品種對截形葉螨的生長發(fā)育和繁殖有顯著影響[11],不同寄主植物對朱砂葉螨種群的增殖作用有明顯差異,其中玉米為非嗜食寄主作物[15]。寄主植物對螨類生長發(fā)育和繁殖的抑制作用屬于作物抗蟲性三機制中的抗生性范疇。種群凈增殖率、周限增長率、內(nèi)稟增長力、世代平均周期和種群加倍時間等種群參數(shù)直接反映了寄主植物與物種繁殖和生存能力的關(guān)系,是衡量寄主植物對物種種群數(shù)量動態(tài)影響的重要指標(biāo),因此,在作物抗蟲研究中可作為抗生性評價的指標(biāo)[16]。其中,種群內(nèi)稟增長力既考慮到種群的出生率和死亡率,又涉及種群的年齡組配、產(chǎn)卵力和發(fā)育速度等,是一個極為重要的種群參數(shù)。
本研究表明,朱砂葉螨雌成螨在供試的8個玉米自交系上的發(fā)育和繁殖及存活率有顯著差異。實驗種群參數(shù)表明,玉米自交系‘H1014168’對朱砂葉螨的生長發(fā)育和繁殖以及存活有顯著的抑制作用,表現(xiàn)出較好的抗生性,而‘H1014603-1’和‘H1019005’相對適于朱砂葉螨的生長發(fā)育、繁殖及存活,其抗生性較差。這與筆者以葉片為害指數(shù)、田間種群密度、螨情指數(shù)和種群增長倍數(shù)4個指標(biāo)進行抗性評價的結(jié)果較為一致,‘H1014168’在苗期和花粒期對朱砂葉螨均表現(xiàn)為高抗,而‘H1014603-1’和‘H1019005’則表現(xiàn)為高感(另文發(fā)表)。至于玉米植株體內(nèi)哪些物質(zhì)參與了抗性,還有待于進一步研究。
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