張 琴 范秀華

(北京林業(yè)大學，北京，100083)

凋落物作為養(yǎng)分的一種基本載體，構成了生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是森林土壤物質轉化的基礎［1］，其在維持土壤肥力，保證植物生長繁殖所需養(yǎng)分，促進森林生態(tài)系統(tǒng)正常的物質循環(huán)和養(yǎng)分平衡方面起著重要的作用，也是土壤動物、微生物的能量和物質的來源。根據(jù)研究，植物凋落物分解過程中每年釋放的營養(yǎng)元素可滿足69% ～87%的森林生長所需量［2］。因此，研究凋落物分解及其養(yǎng)分變化過程不僅能反映凋落物養(yǎng)分動態(tài)，也能了解林分的養(yǎng)分歸還情況。

凋落物分解速率的高低在很大程度上決定了一個生態(tài)系統(tǒng)(尤其是森林生態(tài)系統(tǒng))生產(chǎn)力高低和生物量大小［3－4］。凋落物分解和養(yǎng)分釋放的快慢受多種因素的影響，從全球尺度來說，溫度和降水是影響凋落物分解的決定因子［5－8］，但是在同一自然環(huán)境中，凋落物的分解主要受凋落物的質量和林地條件的控制，比如凋落物的初始碳氮質量分數(shù)，林地的土壤養(yǎng)分質量分數(shù)和生物組成特征等［9］。

長期以來，國內(nèi)外的研究者對影響凋落物分解的生物環(huán)境、非生物環(huán)境及凋落物的基質質量等因素進行了深入的研究［10］。目前國內(nèi)學者對凋落物的產(chǎn)量、分解速率及養(yǎng)分歸還等方面有了大量研究，如仲米財?shù)龋?1］對中亞熱帶的杉木人工林中主要樹種凋落物的分解及氮磷釋放過程的研究，方江平等［12］對西藏林芝沙林凋落物養(yǎng)分歸還規(guī)律的研究。凋落物的分解過程也是其中的營養(yǎng)元素的釋放過程，研究其分解過程中的動態(tài)變化，有助于研究整個生態(tài)系統(tǒng)中的物質循環(huán)。許多研究表明，不同養(yǎng)分具有不同的釋放規(guī)律，這與不同營養(yǎng)元素的存在形式有關，也與環(huán)境因素有關［13－15］。

紅松闊葉林是我國東北地區(qū)地帶性頂極群落，研究其生態(tài)系統(tǒng)具有重要意義。近年來一些學者對闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)的凋落物分解及營養(yǎng)動態(tài)方面的研究［16］，取得了一定的進展，但針對其中的主要樹種的凋落物分解及營養(yǎng)元素的釋放比較分析方面少有研究。本研究以吉林蛟河天然紅松闊葉林中的優(yōu)勢樹種為對象，通過野外模擬實驗的方法研究了4 個樹種凋落物的分解速率和營養(yǎng)動態(tài)變化，從而為深入研究優(yōu)勢種的營養(yǎng)策略、群落養(yǎng)分循環(huán)、森林生態(tài)系統(tǒng)管理以及森林對CO2的調(diào)節(jié)作用等提供理論參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省蛟河林業(yè)試驗區(qū)管理局林場內(nèi)(127°44' ～127°44'E、43°57' ～43°58'N)，海拔459～517 m，該區(qū)域屬于受季風影響的溫帶大陸性山地氣候，年平均氣溫為3.8 ℃，最熱月7月平均氣溫為21.7 ℃，最冷月1月平均氣溫為－18.6 ℃。年降水量為700 ～800 mm。土壤為山地暗棕色森林土壤，土層厚度為20 ～90 cm，土壤形態(tài)有層次分化、富含有機質，林分為受人為干擾較小的闊葉紅松林。

試驗區(qū)原始植被屬于北溫帶植物區(qū)系的針闊混交林，植物種類多樣，分布復雜。喬木樹種主要包括紅松(Pinus koraiensis)、紫椴(Tilia amurensis)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、色木槭(Acer mono)、蒙古櫟(Quercus mongolica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、白樺(Betula platyphylla)、大青楊(Populus ussuriensis)等。草本層高10 ～80 cm，局部地段成小集群生長，主要種類有苔草(Carex spp.)、蚊子草(Filipendula sp.)、山茄子(Brachybotrys paridiformis)、小葉芹(Aegopodum alpestre)、延胡索(Corydalis yanhusuo)、荷青花(Hylomecon japonica)、水金鳳(Ⅰmpatiens nolitangere)、北重樓(Paris verticillata)、東北百合(Lilium distichum)和蕨類(Adiantum spp.)等［17］。本試驗選取的4 個主要樹種的數(shù)量特征如表1。

表1 4 個主要樹種的數(shù)量特征

2 材料與方法

2.1 樣品采集與處理

2011年9—10月，于紅松闊葉林樣地中隨機收集自然掉落的當年凋落物。以紅松、蒙古櫟、紫椴和色木槭這4 個主要喬木樹種作為本試驗的研究對象。首先將收集的凋落物陰干后按物種進行分類，再于烘箱中65 ℃烘至恒質量。用分析天平分別對各樹種凋落物準確秤取10.00 g 裝入10 cm×20 cm 孔徑為1 mm 的尼龍網(wǎng)袋中，每種凋落物36個分解袋。另取各種凋落物的部分樣品，進行凋落物化學成分初始含量的測定。在2012年6月將各樹種樣品分解袋同時放入取樣樣地內(nèi)，設置3個平行試驗小樣地，每個樣地每個物種12 袋凋落物。放置分解袋時手工除去土壤表層的凋落物，讓分解袋內(nèi)的凋落物貼近土表，盡量模擬凋落物分解的自然情況。

在2012年的7、8、10月和2013年7月，定時在每個小樣地收集3 袋樣品。取回后仔細除凈表面的泥沙和侵入袋內(nèi)的植物根系，于65 ℃烘干至恒質量，確保取樣時的氣候對凋落物的含水率無影響。測定剩余凋落物的質量后粉碎并過100 目篩，進行C、N、P、K 的測定。

2.2 樣品分析方法

C 質量分數(shù)測定采用重鉻酸鉀—硫酸氧化法，全N 質量分數(shù)測定采用凱氏定氮法，P 質量分數(shù)測定采用硫酸高氯酸消煮—鉬銻抗分光光度法，K 質量分數(shù)測定采用硫酸高氯酸消煮—火焰分光光度法。每個樣品重復測定3 次。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用SPSS 18.0 對凋落物質量殘余率、分解速率、凋落物C、N、P、K 質量分數(shù)和殘余率進行單因素方差分析，若差異顯著，再利用多重比較法進行不同凋落物種類之間的差異顯著性分析(P ＜0.05)。

3 結果與分析

3.1 不同物種凋落物的分解動態(tài)

本次試驗歷經(jīng)395 d，紅松、蒙古櫟、紫椴和色木槭這4 個樹種的凋落物隨時間進程失質量率逐漸增大，但是于時間變化之間沒有明顯的線性關系。凋落物的分解程度用干質量剩余率來表示，即取樣后風干樣品質量與初始凋落物質量的比值(表2)。

表2 凋落物分解干質量剩余率動態(tài)

經(jīng)過395 d 的分解后，4 個物種的凋落物最終剩余率從小到大依次是紫椴(17.3%)、色木槭(24.1%)、蒙古櫟(47.9%)、紅松(62.3%)。紫椴和色木槭凋落物剩余量較低，蒙古櫟和紅松凋落物剩余量相對較高。凋落物分解期間，剩余率隨時間變化而減小。

森林凋落物的分解是物理過程和生物化學過程同時發(fā)生，一般由淋溶作用、自然粉碎作用、代謝作用等共同完成。很多研究成果表明凋落物在淋溶、粉碎、代謝這3 個同時發(fā)生的分解過程中，無機鹽和簡單碳水化合物等易溶、易分解物質在開始較短的時間內(nèi)迅速分解，剩下的相對較難分解的物質如木質素等使凋落物隨時間變化趨向相對穩(wěn)定，分解緩慢［18］。顯然，凋落物分解是一個復雜的過程，受到諸多因素的影響，但是其基本分解過程相似。但是不同物種的凋落物基本質量不同，凋落物的形態(tài)、質地疏密程度等影響了整個凋落物的分解進程。通過本實驗的結果可以看出，在同一氣候、生物和非生物條件基本均質的情況下，凋落物的分解速率主要由樹種決定。

3.2 凋落物中分解的時間動態(tài)模擬

凋落物的分解是一個復雜的動態(tài)過程，為進一步驗證這4 個物種的凋落物分解時的變化情況，采用Olson 提出的負指數(shù)衰減模型來擬合，模型表示為:ln(Xt/X0)=－kt。式中:Xt為t 時刻取樣時的凋落物殘留干質量，X0為試驗開始時凋落物的初始干質量，t 是凋落物降解時間，k 即為凋落物分解指數(shù)。在運用Olson 模型擬合凋落物分解的時間動態(tài)時，可以進一步估計各凋落物分解的半衰期(分解50%所需要的時間)t0.5和分解95%時所需要的時間t0.95:t0.5=0.693/k，t0.95=3/k。k 值的生態(tài)學意義是k 值越大，凋落物的分解速率越快(表3)。

表3 4 個樹種的凋落物分解速率參數(shù)

4 種凋落物的k 值由小到大順序依次是:紅松(0.53)、蒙古櫟(0.77)、紫椴(1.60)、色木槭(1.50)，變化范圍為0.53 ～1.60。分解速度最快的是紫椴凋落物，分解50%只需用時0.43 a，分解95%只需用時1.87 a。分解最慢的紅松凋落物，分解50%用時1.31 a，分解95%用時5.61 a。由此可估計吉林蛟河地區(qū)，針葉樹種凋落物的分解時間約為5 ～7 a，闊葉樹種的凋落物的分解約為1 ～5 a，不同樹種凋落物的分解時間差異明顯。

3.3 凋落物中C、N、P、K 的初始質量分數(shù)及時間動態(tài)

經(jīng)測定，紅松初始有機碳質量分數(shù)顯著高于蒙古櫟、紫椴和色木槭，后3 種物質質量分數(shù)差異不大，均在40% ～42%，但N、P、K 質量分數(shù)差異顯著(表4)。紫椴凋落物中N 質量分數(shù)最高，其次是色木槭和蒙古櫟，紅松凋落物中N 質量分數(shù)最低。凋落物中的w(C)/w(N)在不同凋落物中的變化與N質量分數(shù)呈相反趨勢。色木槭凋落物中P 質量分數(shù)最高，其次是紫椴和紅松，蒙古櫟凋落物中N 質量分數(shù)最低。K 為蒙古櫟中質量分數(shù)最高，其次為色木槭和紫椴，紅松凋落物中質量分數(shù)最低。紅松凋落物中N、K、P 的質量分數(shù)均較低。

表4 4 種凋落物的初始養(yǎng)分組成

在整個分解過程中，各種凋落物中的C、N、P、K質量分數(shù)也是有著不同的變化。凋落物的化學成分含量用其在各個取樣時間的質量分數(shù)比來表達，即(t時刻凋落物的化學成分質量分數(shù)/初始凋落物的化學成分質量分數(shù))×100%(表5)。

森林凋落物在分解過程在養(yǎng)分釋放主要有3種模式:①淋溶—富集—釋放，②富集—釋放，③直接釋放。4 種凋落物的C、N、P、K 動態(tài)分析表明，凋落物的分解系數(shù)和其營養(yǎng)元素質量分數(shù)沒有明顯的相關性，凋落物的分解過程主要是受凋落物自身性質和環(huán)境的影響較大。在整個試驗期間，4 種元素表現(xiàn)出了不同的釋放模型:N 和P表現(xiàn)為富集—釋放模式，C 和K 表現(xiàn)為直接釋放模式。從表4的數(shù)據(jù)可以看出4 種凋落物中的N和P 在分解前期都有一個富集的過程，均為富集—釋放模式。N 在經(jīng)過初步富集后即強烈釋放，P 則呈平穩(wěn)緩慢釋放，但紫椴凋落物的P 富集現(xiàn)象在后期仍較為明顯，P 質量分數(shù)百分比持續(xù)高于300%，明顯高于其他種凋落物。C 和K 的質量分數(shù)則保持平穩(wěn)下降趨勢，表現(xiàn)為直接釋放模式，呈緩慢釋放狀態(tài)。凋落物分解過程中，淋溶作用對C 和K 影響顯著，這是因為凋落物分解初期，有大量的可溶解有機質如被雨水等溶解帶走，K 則一般以離子的狀態(tài)存在，極易溶解于水，故能在分解過程較快中進入生態(tài)系統(tǒng)中。因分解后期留下較多難分解的纖維素和木質素，C 質量分數(shù)后期趨于穩(wěn)定，甚至有增大的趨勢，紫椴凋落物的C 質量分數(shù)就有所增大。

表5 不同取樣時間內(nèi)5 種養(yǎng)分元素質量分數(shù)比

4 結論與討論

通過對紅松、蒙古櫟、紫椴和色木槭4 個物種的凋落物進行為期395 d 的分解試驗，4 種凋落物的分解速率表現(xiàn)出明顯差異，這主要是由凋落物的基質質量差異導致的。通過本試驗的結果可以看出，在同一群落內(nèi)氣候、生物非生物條件基本均質的情況下，闊葉樹種葉凋落物分解速率大于針葉樹種。這主要是因為紅松的針葉凋落物質地緊實，表層致密，不利于土壤動物和微生物的粉碎作用，使其中的生物大分子難以與反應環(huán)境接觸，不利于其降解;而闊葉相對較薄，質地疏松，更有利于分解反應的發(fā)生。

4 種凋落物的年分解系數(shù)由大到小順序為紫椴(1.60)、色木槭(1.50)、蒙古櫟(0.77)、紅松(0.53)。紫椴凋落物的95%分解年限是1.87 a，紅松凋落物的95%分解年限最長，為5.61 a。由此可以估計該區(qū)域內(nèi)喬木凋落物的分解時間為1.5 ～6.0 a。這一研究結果與長白山闊葉紅松林中研究結果相比［19］，蛟河地區(qū)的紅松和紫椴的k 值略大，這說明蛟河地區(qū)的這兩個物種的凋落物分解速率更快，這可能是因為試驗樣地的海拔、溫度和降水量等環(huán)境差異造成的。結合該區(qū)域各物種的比例，可以估算整個區(qū)域的凋落物分解年限，深入研究該生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)速率。

凋落物分解中土壤微生物對w(C)/w(N)需求高于凋落物中的w(C)/w(N)，所以w(C)/w(N)也是導致4 種凋落物分解速率不同的一種重要原因。很多研究表明在分解過程中存在N 和P 的富集現(xiàn)象［20－21］，關于這一現(xiàn)象，通常認為是因為外源N 和P 被結合到微生物中，這些微生物附著在凋落物上。所以，w(C)/w(N)被認為是一個重要的衡量N 富集的指標。N 是微生物的重要結構元素，所以在短期的富集作用之后，呈現(xiàn)出強烈的釋放作用，但是釋放后期N 質量分數(shù)仍高于初始質量分數(shù)，w(C)/w(N)持續(xù)降低，有利于微生物的生長繁殖。P 也是微生物的重要養(yǎng)分元素，但是對微生物的生長限制比N 弱，在整個分解過程中富集后質量分數(shù)百分比相對穩(wěn)定，釋放過程平穩(wěn)。通過對這4 個主要優(yōu)勢喬木樹種的凋落物分解速率及其營養(yǎng)動態(tài)，為深入研究該地區(qū)的凋落物降解動態(tài)、群落養(yǎng)分循環(huán)等奠定基礎，也為森林生態(tài)系統(tǒng)管理提供了理論依據(jù)。

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