努爾買買提 張 維 楊曉絨 賈娜爾

(伊犁師范學(xué)院，伊寧，835000)

責(zé)任編輯:任 俐。

小葉白蠟(Fraxinus sogdiana)又名天山梣，屬木樨科(Oleaceae)白蠟屬植物，是珍貴的第三紀(jì)溫帶闊葉林殘遺樹(shù)種［1］，其抗寒能力強(qiáng)，材質(zhì)堅(jiān)韌而有彈性，樹(shù)形美觀，它還是放養(yǎng)白蠟蟲(chóng)的優(yōu)良樹(shù)種。在我國(guó)成片分布的小葉白蠟原始林，僅見(jiàn)于新疆天山西部伊犁谷地，主要生長(zhǎng)在喀什河下游河谷及河岸灘地。

表型可塑性是生物適應(yīng)環(huán)境的重要方式［2－3］，生物個(gè)體基因型通過(guò)產(chǎn)生多種表現(xiàn)型以適應(yīng)不同的環(huán)境條件［4－5］，表型可塑性在種群水平具有調(diào)節(jié)生長(zhǎng)與物質(zhì)分配策略的功能和意義［6］。葉片是植物對(duì)環(huán)境條件變化較為敏感的營(yíng)養(yǎng)器官，具有物質(zhì)生產(chǎn)功能［7］。植物生長(zhǎng)發(fā)育的可塑性在時(shí)間上隨不同的基因型、種群或物種而發(fā)生改變［8－9］。生長(zhǎng)節(jié)律的變化是植物本身生理機(jī)能的體現(xiàn)，同時(shí)也受外界環(huán)境的影響。采用遺傳上較為穩(wěn)定、不易受環(huán)境影響的性狀，如葉、花等性狀研究表型可塑性，可以揭示群體的變異大小和遺傳規(guī)律，評(píng)價(jià)其遺傳多樣性水平，進(jìn)而為群體的保護(hù)提供理論支持［10－11］。

表型可塑性使生物體在多變的環(huán)境中生存，增加了生物體的生態(tài)幅，避免個(gè)體死亡或緩沖分布范圍的變化［2，12］，因此，眾多學(xué)者從生態(tài)學(xué)角度對(duì)表型可塑性進(jìn)行了探討［5，9－10，12－13］。前人對(duì)小葉白蠟的生物學(xué)特性、光合特征、抗逆性、病害防治、種子成分及發(fā)芽率、育苗及移植栽培技術(shù)［14－20］等已有研究，其復(fù)葉的表型變異性尚未見(jiàn)報(bào)道。文中以新疆小葉白蠟自然保護(hù)區(qū)小葉白蠟的復(fù)葉為研究對(duì)象，通過(guò)大樣本取樣測(cè)量，分析5 種不同小葉數(shù)量復(fù)葉的表型可塑性，擬為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)、適應(yīng)與進(jìn)化等深入研究提供科學(xué)積累，為干旱區(qū)植物器官適應(yīng)的可塑性提供素材，并為小葉白蠟植物資源的利用和保護(hù)提供參考。

1 研究區(qū)自然概況

小葉白蠟自然保護(hù)區(qū)位于新疆伊寧市東南部50 km，喀什河匯入伊犁河河口地帶(81°51'～81°54'E，43°44'～43°48'N)，地勢(shì)平坦，平均海拔802 m，小葉白蠟集中分布面積約400 hm2。該區(qū)屬北溫帶大陸性半干旱氣候，年日照時(shí)間2 800 h，年平均氣溫8.2 ℃，1月份平均氣溫－12.8 ℃，7月份平均氣溫24.7 ℃，極端低溫－39.2 ℃，極端高溫37.5 ℃，≥10 ℃積溫3 684 ℃，無(wú)霜期約160 d，年降水量480 mm，年蒸發(fā)量1 420 mm，相對(duì)濕度60%～70%，地下水位1.0～1.5 m，土壤類型為沙壤土或鹽化潮土，pH 值8.0。小葉白蠟為保護(hù)區(qū)的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，伴生喬木主要有密葉楊(Populus talassica)、榆樹(shù)(Ulmus pumila)、多枝檉柳(Tamarix ramosissima)等;林下灌木主要有異果小檗(Berberis heteropoda)、鈴鐺刺(Halimodendron halodendron)等;草本植物主要有短柄草(Brachypodium sylvaticum)、草地早熟禾(Poa pratensis)、問(wèn)荊(Equisetum arvense)、北艾(Artemisia vulgaris)等。

2 材料與方法

2012年8月中旬，在小葉白蠟自然保護(hù)區(qū)不同位置(東、南、西、北和保護(hù)區(qū)中央)各選擇成年小葉白蠟樹(shù)10 棵。在選定的目標(biāo)樹(shù)不同葉位隨機(jī)采摘完整的成熟復(fù)葉，每種復(fù)葉各采摘30 個(gè)作為分析樣本。小葉白蠟為奇數(shù)羽狀復(fù)葉，常見(jiàn)有5 小葉、7 小葉、9 小葉、11 小葉和13 小葉5 種類型(單株小葉白蠟樹(shù)主要生長(zhǎng)一種或兩種類型復(fù)葉，偶有三種類型復(fù)葉)，用米尺測(cè)量各組復(fù)葉的葉軸長(zhǎng)、復(fù)葉長(zhǎng)、復(fù)葉寬，每片小葉的葉長(zhǎng)和葉寬，單位為mm。

采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS13.0 對(duì)測(cè)量數(shù)據(jù)分析處理和作圖。不同復(fù)葉的相同構(gòu)件用方差分析比較其差異性。研究表型可塑性的主要方法是分析反應(yīng)范式［21］，反應(yīng)范式是指功能特征隨環(huán)境梯度改變而改變的函數(shù)［21］，對(duì)小葉白蠟的復(fù)葉長(zhǎng)與葉軸長(zhǎng)、復(fù)葉長(zhǎng)與復(fù)葉寬、小葉長(zhǎng)與小葉寬作散點(diǎn)圖，并對(duì)復(fù)葉構(gòu)件間的生長(zhǎng)關(guān)系作回歸分析。分析植物構(gòu)件的異速生長(zhǎng)或同速生長(zhǎng)常采用線性函數(shù)、對(duì)數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)模擬［13，22－23］，以這四種函數(shù)模擬小葉白蠟復(fù)葉的生長(zhǎng)特征，并選用相關(guān)性最高的擬合方程作為其生長(zhǎng)關(guān)系的定量描述模型，回歸方程的擬合優(yōu)度檢驗(yàn)用判定系數(shù)R2實(shí)現(xiàn)，回歸方程的顯著性采用F 檢驗(yàn)。作散點(diǎn)圖和回歸分析時(shí)，相同復(fù)葉的頂小葉和左、右小葉合并處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同復(fù)葉構(gòu)件的表型可塑性

經(jīng)測(cè)量，小葉白蠟全體復(fù)葉樣本的葉軸長(zhǎng)47.9～203.7 mm，復(fù)葉長(zhǎng)119.1～265.6 mm，復(fù)葉寬74.2～172.1 mm，小葉長(zhǎng)13.6～95.9 mm，小葉寬10.2～48.1 mm。不同復(fù)葉構(gòu)件的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見(jiàn)表1。由表1可見(jiàn)，葉軸長(zhǎng):隨小葉數(shù)增多而增大，13 小葉是5 小葉的2.3 倍;不同復(fù)葉間差異顯著;復(fù)葉間的差異(變異系數(shù))均大于復(fù)葉內(nèi)的差異。復(fù)葉長(zhǎng):隨小葉數(shù)增多而增大，13 小葉比5 小葉長(zhǎng)72.0 mm;7 小葉和9 小葉差異不顯著，其余均差異顯著;復(fù)葉間的差異均大于復(fù)葉內(nèi)的差異。復(fù)葉寬由大到小的順序?yàn)? 小葉、9 小葉、5 小葉、11 小葉、13 小葉，除7 小葉外，其余復(fù)葉寬在復(fù)葉間的差異均小于復(fù)葉內(nèi)的差異。小葉長(zhǎng)以7 小葉最大，13 小葉最小;小葉寬以9 小葉最大，5 小葉最小。小葉長(zhǎng)和小葉寬在復(fù)葉間的差異均小于復(fù)葉內(nèi)的差異。

表1 小葉白蠟不同復(fù)葉構(gòu)件的數(shù)量特征及其差異性

由標(biāo)準(zhǔn)差可見(jiàn):葉軸長(zhǎng)和復(fù)葉長(zhǎng)以13 小葉離散程度最大，7 小葉最小;復(fù)葉寬以9 小葉最大，7 小葉最小;小葉長(zhǎng)以5 小葉最大，13 小葉最小，而小葉寬以13 小葉最大，5 小葉最小。綜上所述，小葉白蠟復(fù)葉構(gòu)件在不同復(fù)葉間和復(fù)葉內(nèi)均存在較大可塑性。

3.2 復(fù)葉長(zhǎng)與葉軸長(zhǎng)的生長(zhǎng)模型

以葉軸長(zhǎng)為橫坐標(biāo)，復(fù)葉長(zhǎng)為縱坐標(biāo)作散點(diǎn)圖并賦擬合方程(圖1)。小葉白蠟5 種復(fù)葉的葉軸長(zhǎng)與復(fù)葉長(zhǎng)均為異速生長(zhǎng)型，其擬合方程均達(dá)到極顯著(p ＜0.01)水平。其中5 小葉、7 小葉、9 小葉的復(fù)葉長(zhǎng)與葉軸長(zhǎng)的生長(zhǎng)關(guān)系可用對(duì)數(shù)函數(shù)作為定量描述模型，由對(duì)數(shù)函數(shù)的性質(zhì)可知，這3 種復(fù)葉的葉軸長(zhǎng)在復(fù)葉生長(zhǎng)發(fā)育的整個(gè)過(guò)程均增長(zhǎng)較快，復(fù)葉長(zhǎng)在生長(zhǎng)的初期增長(zhǎng)較快，隨后增長(zhǎng)逐漸變慢，最后趨于穩(wěn)定;11 小葉、13 小葉的復(fù)葉長(zhǎng)與葉軸長(zhǎng)的生長(zhǎng)關(guān)系可用指數(shù)函數(shù)作為定量描述模型，由指數(shù)函數(shù)的性質(zhì)反映出這2 種復(fù)葉的葉軸長(zhǎng)在復(fù)葉生長(zhǎng)發(fā)育的整個(gè)過(guò)程均增長(zhǎng)較慢，復(fù)葉長(zhǎng)在生長(zhǎng)初期增長(zhǎng)較慢，隨后逐漸加快生長(zhǎng)。如果把5 種復(fù)葉看做一個(gè)樣本，復(fù)葉長(zhǎng)與葉軸長(zhǎng)的生長(zhǎng)關(guān)系可用指數(shù)函數(shù)作為定量描述模型。

圖1 復(fù)葉長(zhǎng)與葉軸長(zhǎng)的觀測(cè)值及擬合曲線

3.3 復(fù)葉長(zhǎng)與復(fù)葉寬的生長(zhǎng)模型

以復(fù)葉寬為橫坐標(biāo)、復(fù)葉長(zhǎng)為縱坐標(biāo)作散點(diǎn)圖并賦擬合方程(圖2)。小葉白蠟5 種復(fù)葉的復(fù)葉長(zhǎng)與復(fù)葉寬均為異速生長(zhǎng)型，其擬合方程均達(dá)到極顯著(p ＜0.01)水平。其中5、7 和9 小葉的復(fù)葉長(zhǎng)與復(fù)葉寬的生長(zhǎng)關(guān)系可用對(duì)數(shù)函數(shù)作為定量描述模型，即這3 種復(fù)葉的復(fù)葉寬在復(fù)葉生長(zhǎng)發(fā)育的整個(gè)過(guò)程均增長(zhǎng)較快，復(fù)葉長(zhǎng)在生長(zhǎng)的初期增長(zhǎng)較快，隨后增長(zhǎng)逐漸變慢，最后趨于穩(wěn)定;11 小葉、13 小葉的復(fù)葉長(zhǎng)與復(fù)葉寬的生長(zhǎng)關(guān)系可用指數(shù)函數(shù)描述，即這2 種復(fù)葉的復(fù)葉寬在復(fù)葉生長(zhǎng)發(fā)育的整個(gè)過(guò)程均增長(zhǎng)較慢，復(fù)葉長(zhǎng)在生長(zhǎng)初期增長(zhǎng)較慢，隨后逐漸加快增長(zhǎng)。如果把5 種復(fù)葉看做一個(gè)樣本，復(fù)葉長(zhǎng)與復(fù)葉寬的生長(zhǎng)關(guān)系可用指數(shù)函數(shù)作為定量描述模型。

3.4 小葉長(zhǎng)與小葉寬的生長(zhǎng)模型

以小葉寬為橫坐標(biāo)，小葉長(zhǎng)為縱坐標(biāo)作散點(diǎn)圖并賦擬合方程(圖3)。小葉白蠟5 種復(fù)葉的小葉長(zhǎng)與小葉寬既有同速生長(zhǎng)型，又有異速生長(zhǎng)型，其擬合方程均達(dá)到顯著(p ＜0.05)水平。其中5 小葉、9 小葉、13 小葉的小葉長(zhǎng)與小葉寬的生長(zhǎng)關(guān)系可用直線函數(shù)作為定量描述模型，即小葉長(zhǎng)和小葉寬在復(fù)葉的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中成比例生長(zhǎng);7、11 小葉的小葉長(zhǎng)與小葉寬的生長(zhǎng)關(guān)系可用冪函數(shù)作為描述模型，即這2 種復(fù)葉的小葉寬在復(fù)葉形成初期增長(zhǎng)很快，小葉長(zhǎng)增長(zhǎng)較慢，過(guò)曲線拐點(diǎn)后，小葉寬增長(zhǎng)非常緩慢，小葉長(zhǎng)則快速增長(zhǎng)。同樣，如果把5 種復(fù)葉看做一個(gè)樣本，小葉長(zhǎng)與小葉寬的生長(zhǎng)關(guān)系可用直線函數(shù)作為定量描述模型。

4 結(jié)論與討論

表型可塑性往往具有適應(yīng)和進(jìn)化上的意義，如植物葉柄長(zhǎng)度不僅影響樹(shù)汁的傳導(dǎo)，而且影響葉片的空間分布，從而對(duì)光的截留具有重要作用［24］。從平均值反映出，小葉白蠟不同復(fù)葉的葉軸長(zhǎng)最大值是最小值的2.3 倍，復(fù)葉長(zhǎng)和小葉寬最大值與最小值相差1.5 倍，復(fù)葉寬和小葉長(zhǎng)最大值與最小值相差約1.4 倍;不同復(fù)葉構(gòu)件有不同的離散程度(標(biāo)準(zhǔn)差)，一部分構(gòu)件在小葉數(shù)多的復(fù)葉離散程度大，另一部分構(gòu)件在小葉數(shù)少的復(fù)葉離散程度大;葉軸長(zhǎng)、復(fù)葉長(zhǎng)在復(fù)葉間的差異(變異系數(shù))均大于復(fù)葉內(nèi)的差異，小葉長(zhǎng)和小葉寬在復(fù)葉間的差異均小于復(fù)葉內(nèi)的差異。以上三個(gè)方面的數(shù)量特征，揭示了小葉白蠟不同復(fù)葉有較強(qiáng)的可塑性。葉軸長(zhǎng)隨復(fù)葉的小葉數(shù)增多而增大，與葉軸具有養(yǎng)分疏導(dǎo)及支撐葉片擴(kuò)張生長(zhǎng)空間等多重功能相適應(yīng)，這是小葉白蠟復(fù)葉為了適應(yīng)其生理功能在生長(zhǎng)發(fā)育上的一種權(quán)衡。

圖2 復(fù)葉長(zhǎng)與復(fù)葉寬的觀測(cè)值及擬合曲線

圖3 小葉長(zhǎng)與小葉寬的觀測(cè)值及擬合曲線

植物個(gè)體異速生長(zhǎng)或同速生長(zhǎng)可看做是由物種的遺傳性所決定的一個(gè)穩(wěn)定特性［25］，反映了生物體不同方面性狀的相關(guān)程度，是生物體不同構(gòu)件對(duì)環(huán)境選擇壓力采取的生態(tài)對(duì)策方式［26］。不同小葉白蠟復(fù)葉各構(gòu)件間的生長(zhǎng)絕大部分是異速生長(zhǎng)型，和植物不同構(gòu)件之間存在著異速生長(zhǎng)現(xiàn)象是比較普遍的規(guī)律［27］相符。表明小葉白蠟復(fù)葉的生長(zhǎng)，在具有較大可塑性的同時(shí)又具有一定的遺傳穩(wěn)定性，在長(zhǎng)期的環(huán)境脅迫下已經(jīng)形成了獨(dú)特的生長(zhǎng)模式。小葉白蠟復(fù)葉各構(gòu)件的異速生長(zhǎng)基本上可以用對(duì)數(shù)函數(shù)或指數(shù)函數(shù)作為定量描述模型，較好地反映植物往往朝著最佳的異速生長(zhǎng)曲線進(jìn)化策略［11］。

如果把異速生長(zhǎng)或同速生長(zhǎng)規(guī)律看作是由遺傳因子控制的，用擬合方程的判定系數(shù)R2來(lái)估計(jì)，而隨機(jī)環(huán)境影響用1 －R2來(lái)估計(jì)［13，28］，則小葉白蠟5 種復(fù)葉在復(fù)葉長(zhǎng)與葉軸長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)中，有55.6%～90.6%是由遺傳因子控制的，有9.4%～44.4%是受隨機(jī)環(huán)境影響的;復(fù)葉長(zhǎng)與復(fù)葉寬有53.3%～66.5%是由遺傳因子控制的，有33.5%～46.7%是受隨機(jī)環(huán)境影響的;小葉長(zhǎng)與小葉寬有14.8%～81.6%是由遺傳因子控制的，有18.4%～85.2%是受隨機(jī)環(huán)境影響的。相比之下，在復(fù)葉長(zhǎng)與葉軸長(zhǎng)的相對(duì)生長(zhǎng)中，受遺傳因子的控制力較大;在復(fù)葉長(zhǎng)與復(fù)葉寬、小葉長(zhǎng)與小葉寬的相對(duì)生長(zhǎng)中，遺傳因子和隨機(jī)環(huán)境因子均可能成為控制因子。

小葉白蠟復(fù)葉構(gòu)件長(zhǎng)或?qū)挼臉?biāo)準(zhǔn)差均遠(yuǎn)小于其平均值，表明復(fù)葉各構(gòu)件在樣本內(nèi)比較整齊。大多數(shù)復(fù)葉構(gòu)件差異顯著，揭示不同小葉白蠟復(fù)葉具有不同的生長(zhǎng)策略。復(fù)葉構(gòu)件的生長(zhǎng)既有異速生長(zhǎng)，又有同速生長(zhǎng)，且擬合方程的相關(guān)系數(shù)R2值有較大的差異，又揭示小葉白蠟個(gè)體間具有長(zhǎng)期的遺傳差異，多世代相傳后，其個(gè)體或構(gòu)件表現(xiàn)出多種體態(tài)?？蓳?jù)小葉白蠟不同類型復(fù)葉構(gòu)件的性狀差異，分別選作為育種目標(biāo)，以更好地利用這一野生植物資源。

［1］ 中國(guó)科學(xué)院中國(guó)植物志編輯委員會(huì).中國(guó)植物志:61 卷［M］.北京:科學(xué)出版社，1992:39.

［2］ Bradshaw A D.Evolutionary significance of phenotypic plasticity in plant［J］.Advances in Genetics，1965，13:115 －155.

［3］ Schlichting C D.The evolution of phenotypic plasticity in plants［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1986，17:667 －693.

［4］ Sultan S E.Phenotypic plasticity in plants:a case study in ecological development［J］.Evolution ＆ Development，2003，5:25 －33.

［5］ Pigliucci M，Kolodyska A.Phenotypic plasticity and integration in response to flooded conditions in natural accessions of Arabidopsis thaliana (L.)Heynh (Brassicaceae)［J］.Annals of Botany，2002，90(2):199 －207.

［6］ Sultan S E.Phenotypic plasticity and plant adaptation［J］.Acta Botanica Neerlandica，1995，44:363 －383.

［7］ Abulfaith H A，Bazzaz F A.The biology of Ambrosia trifida L.IV.demography of plants and leaves［J］.New Phytol，1980，84:107－111.

［8］ Pigliucci M，Schlichting C D.Ontogenic reaction norms in Lobelia-siphilitica (Lobeliaceae):Response to shading［J］.Ecology，1995，76:2134 －2144.

［9］ Bell D L，Sultan S E.Dynamic phenotypic plasticity for root growth in Polygonum:A comparative study［J］.American Journal of Botany，1999，86(6):807 －819.

［10］ 李斌，顧萬(wàn)春，盧寶明.白皮松天然群體種實(shí)性狀表型多樣性研究［J］.生物多樣性，2002，10(2):181 －188.

［11］ 陸霞梅，周長(zhǎng)芳，安樹(shù)青，等.植物的表型可塑性、異速生長(zhǎng)及其入侵能力［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2007，26(9):1438 －1444.

［12］ 楊允菲，張寶田.松嫩平原草甸生境甘草種群生殖構(gòu)件表型可塑性及變化規(guī)律［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2006，15(2):14 －20.

［13］ 張維，趙玉，張相鋒，等.新疆伊犁野核桃復(fù)葉的表型變異及生長(zhǎng)規(guī)律［J］.東北師大學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2011，43(1):113－117.

［14］ 佐艷，古麗孜亞.小葉白蠟生物學(xué)特性及栽培技術(shù)［J］.農(nóng)村科技，2008(7):78.

［15］ 李素瓊，史開(kāi)奇，鐘寧.小葉白臘綜合性狀測(cè)定［J］.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001，38(3):145 －146.

［16］ 譚向峰，郭霄，杜寧，等.黃櫨和小葉白蠟的光合特征研究［J］.山東林業(yè)科技，2010(6):1 －4，14.

［17］ 蔣永喜，王少山，賀志強(qiáng).小葉白蠟畸果?。跩］.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，1994(4):159 －160.

［18］ 王炳舉，王冬良，楊玲.小葉白蠟種子發(fā)芽試驗(yàn)研究［J］.石河子大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2002，6(1):31 －33.

［19］ 閻潔，黃文華，潘鼎元.新疆小葉白蠟的翅果成分分析(簡(jiǎn)報(bào))［J］.石河子大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，1996(1):12.

［20］ 鄭健，鄭勇奇，劉玉艷.野生花卉小葉白蠟引種栽培研究［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，30(6):46 －49.

［21］ Pigliucci M.Phenotypic plasticity［M］.Baltimore:John Hopkins University Press，2001.

［22］ 張維，任艷利，趙玉，等.新疆野核桃不同小葉數(shù)復(fù)葉構(gòu)件生物量可塑性及分配規(guī)律［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，40(7):37 －40.

［23］ 張維，羅新澤，張娜，等.新疆野核桃種子的表型變異及生長(zhǎng)特征［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2013，32(9):2281 －2288.

［24］ Bacilieri R，Ducousso A，Kremer A.Genetic，morphological，ecological and phenological differentiation between Quercus petraea (Matt.)Liebl.and Quercus robur L.in a mixed stand of northwest of France［J］.Silvae Genetica，1995，44:1 －10.

［25］ Menges E S.Biomass allocation and geometry of the clonal forest herb，Laportea canadensis:Adaptive response to the environment or allometric constraints［J］.American Journal of Botany，1987，74:551 －563.

［26］ Primack R B.Relationships among flowers，fruits and seeds［J］.Annual Review of Ecology and Systematics，1987，18:409 －430.

［27］ Sun S C，Jin D M，Shi P L.The leaf size-twig size spectrum of temperate woody species along an altitudinal gradient:An invariant allometric scaling relationship［J］.Annals of Botany，2006，97:97 －107.

［28］ 楊允菲，李建東.松嫩平原不同生境蘆葦種群分株的生物量分配與生長(zhǎng)分析［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，14(1):30 －34.