姚軼鋒 曹叔楠 彭方 李承森

（1中國科學(xué)院植物研究所系統(tǒng)與進(jìn)化植物學(xué)國家重點實驗室，北京100093；2中國科學(xué)院微生物研究所真菌學(xué)國家重點實驗室，北京100101；3武漢大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，湖北武漢430072）

0 引言

北極是地球上的氣候敏感地區(qū)，也是研究全球氣候變化的關(guān)鍵地區(qū)。北極所處地理位置特殊，特有的生態(tài)、氣候和自然環(huán)境變化，在全球變化，尤其是在全球及區(qū)域氣候變化中有重要作用［1］。北極的氣候和環(huán)境變化，將影響著全球氣候和環(huán)境變化，并將直接影響著人類的生存和未來。這種變化也會影響中國的氣候、環(huán)境和可持續(xù)發(fā)展。

冰川退縮和凍土層消融等證據(jù)表明北極地區(qū)正在經(jīng)歷快速的變暖過程［2-4］，其結(jié)果將顯著地影響到北極生態(tài)系統(tǒng)中植被的組成、分布和發(fā)展變化［5-9］。北極的環(huán)境條件惡劣（例如：極端寒冷、半年白晝和黑夜交替），植物的生長季較短，獲得的有效養(yǎng)分有限，因而植物的生長率相對低下，植被的演替速率緩慢［10-11］。然而，全球變暖的結(jié)果將加速植物的生長和植被的演替速率［12］。因此，在北極布設(shè)觀測樣方對植被群落變化進(jìn)行長期監(jiān)測，可以在一定程度上反映全球氣候變化的趨勢。

冰川退縮后裸露的陸地為地衣和植物的生長提供了新的棲息地。根據(jù)冰川退縮的年代可以為植被演替提供準(zhǔn)確的時間序列，因此，冰川退縮后的裸地也是研究植被發(fā)生、發(fā)展的理想?yún)^(qū)域。前人對北極新奧松地區(qū)Midre Lovénbreen冰川（簡稱M冰川）和Austre Lovénbreen冰川（簡稱A冰川）前沿裸地上不同區(qū)域環(huán)境的植被組成進(jìn)行過對比研究［13］。本文主要對A冰川退縮跡地上不同演替階段的植物組成與植被群落特征進(jìn)行調(diào)查，為今后植被的長期監(jiān)測提供基本數(shù)據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

斯瓦爾巴群島（74°N—81°N，10°E—35°E）處于巴倫支海和格陵蘭海之間，由斯匹次卑爾根島、東北地島、埃季島等三個大島和數(shù)十個小島組成，總面積約6.2×104km2，其中60%被冰川所覆蓋。新奧爾松（78°55′N，11°56′E）位于斯瓦爾巴群島的西部（圖1a），是北極的科考基地。該地區(qū)具有極地-海洋性氣候特征，由于受北大西洋暖流的影響，氣溫要比北極同緯度其他地區(qū)溫和許多。最冷月均溫（2月）－14℃，最熱月均溫（7月）5℃。年均溫（2001—2008年）－4.2℃，年均降水量 433 mm，每年7月初冰雪開始融化，9月中旬開始積雪［14］。新奧爾松地區(qū)的植物種類相對較少，主要以北部極地苔原植物區(qū)系和極地沙漠植物區(qū)系為主，該地區(qū)常見的苔原植物包括楊柳科極柳（Salix polaris）、虎耳草科挪威虎耳草（Saxifraga oppositifolia）和零余虎耳草（Saxifraga cernua）、石竹科北極鼠耳草（Cerastium arcticum）和無莖蠅子草（Silene acaulis）、薔薇科仙女木（Dryas octopetala）、罌粟科斯瓦爾巴罌粟（Papaver dahlianum）以及莎草科苔草（Carexmisandra）等。

2012年植被調(diào)查的區(qū)域位于A冰川前沿，該冰川與北極黃河站的直線距離為6.2 km，為多熱型山谷冰川，周圍山峰的最高海拔為880 m，冰川最高海拔為600 m。冰川表面均較為平整，有少量碎屑物質(zhì)，且均發(fā)育少量冰川裂隙［15］。A冰川不同年代的冰緣線位置見圖1b。

圖1 北極新奧爾松地理位置和樣方位置示意圖Fig.1.Map showing the position of Ny-?lesund and quadrats

2 材料與方法

從A冰川的地形圖上（圖1b）可以明顯地反映出冰川退縮的趨勢。2009年冰緣線位置根據(jù)中國北極科考隊員在A冰川表面野外采集的實測GPS數(shù)據(jù)確定。1936年和1990年冰緣線位置引自挪威極地研究所1990年和2008年分別出版的北極Svalbard地區(qū)A7（Kongsfjorden）片區(qū)地形圖，這兩幅地形圖都是基于航片，利用攝影測量法匯編的地形圖［16-17］。斯瓦爾巴地區(qū)小冰期結(jié)束以后，A冰川逐漸衰退，通過對比Moreau等2009年論文中的圖1（小冰期結(jié)束以來M冰川和A冰川退縮的不同階段和位置）［13］，初步確定8號樣方可能位于小冰期結(jié)束時的冰緣線附近。但目前國際上對該地區(qū)小冰期結(jié)束時間至今存在爭議，有學(xué)者認(rèn)為結(jié)束偏早（1880年 左 右）［18］，也 有 學(xué) 者 主 張 結(jié) 束 稍 晚（1918年［19］、約 1900—1920年［20］）。鑒于小冰期結(jié)束時間至今沒有定論，所以本文暫用可能在小冰期結(jié)束時冰緣線附近來描述8號樣方的位置（可能約90—130年前）。

在2012年7月北極黃河站現(xiàn)場考察中，我們采用樣線法沿A冰川前沿至海岸橫斷面建立了4個樣方。樣方分別位于1936年和1990年冰緣線、小冰期結(jié)束時的冰緣線附近，以及退縮時間可能大于90—130年的位置（表1，圖 1b）。樣方總大小為1 m×1.5 m，其中包括1個1 m×1 m的小樣方，用于開展苔原植物生長和植被演替對冰川退縮響應(yīng)的研究；兩個0.5 m×0.5 m的小樣方，供其他學(xué)科取樣開展土壤微生物和重金屬等方面的研究。為了方便統(tǒng)計和定位樣方內(nèi)每種植物和地衣，將1 m×1 m樣方細(xì)分為100個10 cm×10 cm小格。詳細(xì)調(diào)查每個樣方內(nèi)維管植物種類和個體數(shù)，計算其多度，同時調(diào)查樣方內(nèi)的地衣種類及其蓋度。測定每個樣方地表以下5 cm處土壤的溫度、濕度和pH值。

表1 樣方位置信息表Table 1.Location information of the quadrats

3 結(jié)果

3.1 物種組成及其差異性

4個樣方共統(tǒng)計維管植物2 041株（叢），鑒定出9科14種。其中木本植物2種：極柳、仙女木，草本植物12種：虎耳草科3種（挪威虎耳草、零余虎耳草、叢生虎耳草）、石竹科3種（米努草、漆姑草、無莖蠅子草）、蓼科2種（珠芽蓼、冰島蓼）、十字花科、玄參科、莎草科和禾本科各1種。共鑒定地衣7種，包括5種殼狀地衣：寒生肉疣衣、蘚生茶漬衣、雞皮衣、臍鱗衣、橙衣，2種葉狀地衣：雪黃島衣、刺島衣。另外有黑色殼狀地衣未定種1種。樣方內(nèi)常見維管植物和地衣見圖2。

冰川退縮跡地演替系列上，物種組成表現(xiàn)出明顯差異性（圖3），隨演替時間增加，物種豐富度增加。代表冰川跡地形成時間22年時（6號樣方），物種組成單一。7—9號樣方分別代表跡地形成時間長達(dá)75年、可能約90—130年前、可能大于90—130年前，與6號樣方相比，樣方內(nèi)物種組成更加豐富（5—8種），而且物種更替明顯。由7號樣方以極柳和黃葶藶為主，到8、9號樣方以極柳占絕對優(yōu)勢。相應(yīng)地，地衣也由殼狀地衣為主，過渡到葉狀地衣逐漸出現(xiàn)。從圖3中可以看出，挪威虎耳草貫穿于跡地形成和植被演替的整個過程，但其優(yōu)勢地位逐漸被極柳取代。苔草、仙女木等物種通常出現(xiàn)在植被演替的成熟階段。

3.2 群落結(jié)構(gòu)特征及其差異性

冰川退縮跡地演替系列上，在植物群落結(jié)構(gòu)方面也呈現(xiàn)出一定差異性。各樣方的植物群落結(jié)構(gòu)具有以下特征：

（1）冰川退縮22年后植被演替的初始階段（6號樣方），樣方內(nèi)碎石多，平均直徑2—3 cm。樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種類少，只有先鋒植物挪威虎耳草；另外有少量苔蘚，未觀察到地衣，但在樣方周圍有殼狀地衣出現(xiàn)。

（2）冰川退縮75年后植被發(fā)育的情況（7號樣方），植物種類和個體數(shù)明顯比6號樣方多，共出現(xiàn)7種植物，以木本植物極柳（35.5%）和草本植物黃葶藶（39.4%）占優(yōu)勢（圖3）。出現(xiàn)殼狀地衣如寒生肉疣衣和雞皮衣等，并且地衣的蓋度達(dá)到1.65%（圖3）。

（3）冰川退縮可能約90—130年后植被發(fā)育的情況（8號樣方），樣方內(nèi)的植物種類以極柳占絕對優(yōu)勢（94.2%）。各種地衣的蓋度比7號樣方均有所增加，出現(xiàn)葉狀地衣——刺島衣，但蓋度較低（圖3）。

圖2 樣方中常見維管植物和地衣種類.1—無莖蠅子草，2—挪威虎耳草，3—仙女木，4—米努草，5—漆姑草，6—極柳，7—苔草，8—珠芽蓼，9—黃葶藶，10—雪黃島衣，11—蘚生茶漬衣，12—寒生肉疣衣，13—刺島衣，14—雞皮衣，15—橙衣Fig.2.Common vascular plants and lichens in the quadrats.1—Silene acaulis，2—Saxifraga oppositifolia，3—Dryas octopetala，4—Minuartia rubella，5—Sagina nivalis，6—Salix polaris，7—Carexmisandra，8—Polygonum viviparum，9—Draba bellii，10—Flavocetraria nivalis，11—Lecanora epibryon，12—Ochrolechia frigida，13—Cetraria aculeate，14—Pertusaria sp.，15—Caloplaca sp.

（4）冰川退縮時間更長（可能大于90—130年）植被發(fā)育更好，從株（叢）數(shù)和多度來看，樣方內(nèi)植物以極柳占優(yōu)勢（79.1%）；從蓋度來講，以仙女木占優(yōu)勢（約占樣方的25%）。地衣的總蓋度約占6.5%，其中寒生肉疣衣的蓋度相比其他樣方有所增加，黑色殼狀地衣和雞皮衣的蓋度有所降低，出現(xiàn)葉狀地衣——雪黃島衣，其蓋度較低（圖3）。

3.3 土壤基本特性

冰川跡地形成22年時，樣方內(nèi)基質(zhì)以粒徑為2—3 cm的碎石為主，其風(fēng)化程度和土壤發(fā)育程度較低，在碎石下層有少量粗骨性土壤。而隨著冰川跡地形成時間長，演替時間增加，樣方內(nèi)基質(zhì)的土壤化程度較高，尤其形成時間可能超過90—130年后（9號樣方），基質(zhì)演替為壤質(zhì)土壤。短期調(diào)查初步結(jié)果（表2）表明，冰川跡地形成各時間序列上土壤的溫度在7月未表現(xiàn)出差異，但濕度與pH值有差異，其中隨跡地形成時間增加，pH值呈減小趨勢，但總體表現(xiàn)為中性或弱酸性。

圖3 冰川退縮跡地不同演替階段的維管植物和地衣組成.維管植物種類：1—苔草，2—黃葶藶，3—仙女木，4—冰島蓼，5—米努草，6—長毛馬先蒿，7—北極早熟禾，8—珠芽蓼，9—漆姑草，10—極柳，11—零余虎耳草，12—叢生虎耳草，13—挪威虎耳草，14—無莖蠅子草.地衣種類：1—蓋度合計，2—殼狀地衣（未定種），3—寒生肉疣衣，4—雞皮衣，5—蘚生茶漬衣，6—橙衣，7—臍鱗衣，8—雪黃島衣，9—刺島衣Fig.3.Vascular plants and lichens during different succession stages on glacier foreland.Vascular plants：1—Carexmisandra，2—Draba bellii，3—Dryas octopetala，4—Koenigia islandica，5—Minuartia rubella，6—Pedicularis hirsuta，7—Poa arctica，8—Polygonum viviparum，9—Sagina nivalis，10—Salix polaris，11—Saxifraga cernua，12—S.cespitosa，13—S.oppositifolia，14—Silene acaulis.Lichens：1—Total coverage，2—Crustose lichen（unidentified species），3—Ochrolechia frigida，4—Pertusaria sp.，5—Lecanora epibryon，6—Caloplaca sp.，7—Rhizoplaca sp.，8—Flavocetraria nivalis，9—Cetraria aculeate

表2 樣方內(nèi)土壤溫度、濕度和pH值測定結(jié)果Table 2.Results of soil temperature，humidity and pH value in the quadrats

4 討論

前人對A冰川退縮跡地上植被的研究較少，僅見法國學(xué)者M(jìn)oreau等有過報道。他們于1975年和2006年分別調(diào)查了M冰川、A冰川前沿至海岸橫斷面不同地形地貌單元下（如：冰磧帶、冰水沖積平原、海岸階地等）植物的組成及其變化，同時結(jié)合對應(yīng)分析和等級分類方法探討了植被的演替和植被類型的空間變化。其研究結(jié)果揭示不同調(diào)查地點的水流、跡地形成年代、土壤狀況等環(huán)境條件是影響植被演替和植被類型的主要因素［13］。

我們的研究主要從演替的時間序列考慮，采用樣線法在A冰川跡地不同形成年代位置布設(shè)樣方，進(jìn)行不同演替階段的植物組成和植被群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查。初步結(jié)果表明：冰川跡地形成22年（6號樣方），植被處于演替的初始階段，植物組成和群落結(jié)構(gòu)單一，主要是先鋒植物挪威虎耳草和少量苔蘚植物，附近觀察到殼狀地衣；冰川跡地形成75年（7號樣方），植被處于演替的中間階段，植物種類顯著增加（7種），群落結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜，以木本植物極柳（35.5%）和草本植物黃葶藶（39.4%）為主，其他草本植物還有挪威虎耳草、零余虎耳草、叢生虎耳草、北極早熟禾、漆姑草，出現(xiàn)寒生肉疣衣和雞皮衣等殼狀地衣；冰川跡地形成可能約90—130年（8號樣方），植被處于演替的成熟階段，生境偏濕，植物組成和群落結(jié)構(gòu)以極柳占絕對優(yōu)勢（94.2%），出現(xiàn)了少量珠芽蓼、冰島蓼兩種新類群，刺島衣等葉狀地衣開始出現(xiàn)；海岸階地上的植被（9號樣方）生長年限缺乏準(zhǔn)確的年齡，推測可能超過90—130年，代表了演替的成熟階段，生境偏干，植物組成和群落結(jié)構(gòu)仍以極柳為主（79.1%），同時出現(xiàn)了苔草、仙女木、長毛馬先蒿等指示干旱環(huán)境的類群，地衣的物種多樣性和蓋度明顯增加。

冰川跡地上植被的演替是一個緩慢過程，從初始發(fā)展到成熟穩(wěn)定階段至少需要上百年時間。在整個演替過程中，驅(qū)動冰川跡地上物種的更替和群落結(jié)構(gòu)改變的因素較多，其中區(qū)域環(huán)境（如：小氣候、地形等）與冰川跡地基質(zhì)（如：土壤粒度、有機質(zhì)含量等）是非常重要的兩方面。本文中測定的土壤溫度、濕度和pH值等基本參數(shù)可能不是影響植被演替與植物定居的關(guān)鍵因素，今后有待于對冰川跡地基質(zhì)進(jìn)行全面的調(diào)查。

致謝 作者衷心感謝國家海洋局極地考察辦公室對本研究工作的支持，感謝中國極地研究中心閆明研究員對A冰川冰緣線年代提出的修改意見，感謝武漢大學(xué)中國南極測繪研究中心艾松濤博士提供A冰川地形圖，感謝2012年度中國北極黃河站科考隊隊友的大力協(xié)助。本論文部分樣品的信息和數(shù)據(jù)由中國極地研究中心和中國南北極數(shù)據(jù)中心建設(shè)的“極地標(biāo)本資源共享平臺（http：／／birds.chinare.org.cn／）”提供。

1 陸龍驊，卞林根，效存德，等.極地大氣科學(xué)與全球變化研究進(jìn)展.應(yīng)用氣象學(xué)報，2006，17（6）：743—755.

2 Watson R T，Zinyowera M C，Moss R H.The Regional Impacts of Climate Change：An Assessmentof Vulnerability.Cambridge：Cambridge University Press，1998.

3 IPCC.Climate Change，The Scientific Basis，Intergovernmental Panel on Climate Change.Third Assessment Report.Impacts，Adaptation and Vulnerability.Cambridge：Cambridge University Press，2001.

4 ACIA.Impacts of aWarming Arctic：Arctic Climate Impact Assessment.Cambridge：Cambridge University Press，2004.

5 Karlsen SR，Elvebakk A.A method using indicator plants tomap local climatic variation in the Kangerlussuaq／Scoresby Sund area，east Greenland.Journal of Biogeography，2003，30（10）：1469—1491.

6 Wahren CH A，Walker M D，Bret-Harte M S.Vegetation responses in Alaskan arctic tundra after8 yearsof a summerwarming and winter snowmanipulation experiment.Global Change Biology，2005，11（4）：537—552.

7 Walker M D，Wahren CH A，Hollister R D，etal.Plant community responses to experimentalwarming across the tundra biome.Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2006，103（5）：1342—1346.

8 Alsos IG，Eidesen P B，Ehrich D，et al.Frequent long-distance plant colonization in the changing Arctic.Science，2007，316：1606—1609.

9 Meltofte H，Christensen TR，Elberling B.High-Arctic Ecosystem Dynamics in a Changing Climate：Ten Years ofMonitoring and Research at Zackenberg Research Station，Northeast Greenland.Amsterdam：Academic Press，2008.

10 Churchill E D，Hanson H C.The concept of climax in arctic and alpine vegetation.The Botanical Review，1958，24（2-3）：127—191.

11 Webber P J.Spatial and temporal variation of the vegetation and its production，Barrow，Alaska／／Tieszen L L.Vegetation and Production Ecology of an Alaskan Arctic Tundra.New York：Springer-Verlag，1978，29：37—112.

12 Kojima S.A two-year change ofarctic vegetation as observed in a permanent plotestablished in Ny-?lesund，Svalbard.Polar Bioscience，2002，15：123—128.

13 Moreau M，Laffly D，Brossard T.Recent spatial development of Svalbard strandflat vegetation over a period of31 years.Polar Research，2009，28（3）：364—375.

14 Nakatsubo T，F(xiàn)ujiyoshiM，Yoshitake S，etal.Colonization of the polarwillow Salix polaris on the early stage of succession after glacier retreat in the High Arctic，Ny-?lesund，Svalbard.Polar Research，2010，29（3）：385—390.

15 徐明星，閆明，任賈文，等.北極Svalbard地區(qū)Austre Lovénbreen和Pedersenbreen冰川表面物質(zhì)平衡和運動特征分析.極地研究，2010，22（1）：10—22.

16 Norwegian Polar Institute.Geological Map of Svalbard，Scale 1∶100000.Sheet A7，Kongsfjorden.Norsk Polarinstitutt，Troms?.1990.

17 Norwegian Polar Institute.Geological Map of Svalbard，Scale 1∶100000.Sheet A7，Kongsfjorden.Norsk Polarinstitutt，Troms?.2008.

18 Lefauconnier B.Fluctuations récentes des glaciers dansle Kongsfjord，79°N Spitsberg.Inter-Nord，1990，19：449—453.

19 Lefauconnier B，Hagen JO.Glaciers and climate in Svalbard：statistical analysis and reconstruction of the Br?ggerbreenmass balance for the last77 years.Annals of Glaciology，1990，14：148—152.

20 Moreau M，Mercier D，Laffly D，et al.Impacts of recent paraglacial dynamics on plant colonization：A case study on Midtre Lovénbreen foreland，Spitsbergen（79°N）.Geomorphology，2008，95（1-2）：48—60.