陳新華（沈陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，遼寧沈陽(yáng)110034）

干旱及復(fù)水對(duì)玉米葉片光合作用的影響

陳新華
（沈陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，遼寧沈陽(yáng)110034）

光合作用作為植物產(chǎn)量形成的重要生理過(guò)程，對(duì)干旱脅迫反應(yīng)比較敏感，光合速率隨著脅迫的加強(qiáng)不斷下降，是作物后期受旱減產(chǎn)的主要原因。對(duì)植物光合作用的光合速率進(jìn)行研究，可通過(guò)測(cè)定光響應(yīng)曲線來(lái)反應(yīng)光合速率隨著光照強(qiáng)度的變化特性，這種曲線的測(cè)定對(duì)于判定植物的光合能力非常重要[1]。光響應(yīng)曲線反映的是作物凈光合作用速率與光量子通量密度之間的關(guān)系，通過(guò)光響應(yīng)曲線得出的各種生理參數(shù)是各種作物生理生態(tài)學(xué)過(guò)程研究的基礎(chǔ)，也是作物光合作用等生理生態(tài)過(guò)程對(duì)全球變化響應(yīng)的研究依據(jù)。

該研究將干旱作為單一環(huán)境因素，采用防雨棚控制土壤水分條件，研究不同玉米品種在苗期、拔節(jié)期、開(kāi)花期遭受干旱脅迫后光合速率的光響應(yīng)及光能利用率，為進(jìn)一步研究干旱脅迫下玉米的內(nèi)在光合機(jī)理及為抗旱性品種篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選用7個(gè)抗旱能力不同、生育期相近的玉米雜交種，分別為N-D108（農(nóng)大108）、J-K308（京科308）、J-D261（吉單261）、ZH-D808（中單808）、D-Y39（丹玉39）、J-K25（京科25）和Z-D958（鄭單958）。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)。采用玉米室外單株盆栽種植，盆缽直徑33 cm，盆高28 cm，盆土均取自于玉米試驗(yàn)田耕作層。一次性施入底肥，拔節(jié)期施入追肥，其他栽培管理按常規(guī)方式操作。裝盆后將盆缽按照大壟雙行的方式進(jìn)行排列（距66.0 cm，行距33.0 cm，株距33.0 cm）。5月初播種，4葉期定苗1次，在苗期、拔節(jié)期、開(kāi)花期進(jìn)行中度干旱脅迫處理（使土壤含水量保持在田間最大持水量的55%～60%以上）。每個(gè)時(shí)期處理時(shí)間為7 d，之后恢復(fù)供水，正常供水（使土壤含水量保持在田間最大持水量的75%～80%以上）為對(duì)照（CK）。

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)。光響應(yīng)曲線測(cè)定，在干旱脅迫期間和復(fù)水后，利用美國(guó)LI-COR公司產(chǎn)的LI-6400便攜式光合系統(tǒng)分析儀，在晴天上午選取有代表性的植株，對(duì)相同葉位葉片進(jìn)行測(cè)定，以光量子通量密度（PAR）為橫軸，凈光合速率（Pn）為縱軸繪出光合作用光響應(yīng)曲線（Pn-PAR曲線），擬合Pn-PAR曲線，并計(jì)算葉片光能利用效率（LUE，μmol·m-2·s-1）。

1.2.3 數(shù)據(jù)采用Excel進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)處理，光合模型擬合采用統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS10.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)光響應(yīng)及光能利用率的影響

從圖1中可以看出，中度干旱脅迫對(duì)苗期、拔節(jié)期、開(kāi)花期3個(gè)時(shí)期的光合速率（Pn）均有較明顯的影響，表現(xiàn)為光合速率降低，光響應(yīng)曲線下降。在0～500 μmol·m-2·s-1的低光強(qiáng)下，正常供水下的光合速率和光能利用率迅速增加，之后光合速率增加緩慢并逐漸趨于平穩(wěn)，光能利用率則隨著光強(qiáng)的增加而逐漸降低。中度干旱脅迫下，光強(qiáng)在0～200μmol·m-2·s-1時(shí)，光合速率和光能利用率迅速增加，之后光合速率增加較緩慢，光能利用率隨著光強(qiáng)的增加逐漸降低，下降速率低于正常供水下的速率。干旱脅迫恢復(fù)到正常供水后，光合速率和光能利用率都較干旱脅迫下有所增加，但均低于對(duì)照。

圖1 干旱脅迫及復(fù)水后的光響應(yīng)和光能利用率曲線

以上分析表明，玉米植株僅在很低的光強(qiáng)范圍內(nèi)有最大的光能利用率，隨著PAR的增加，在葉片光合能力達(dá)到最大水平的時(shí)，由于光合機(jī)構(gòu)吸收的光能超出了其所需要的能量，產(chǎn)生了剩余，這些過(guò)剩的光能就會(huì)引起葉片光合效率和功能的下降。在干旱脅迫下，即使在較低光強(qiáng)200 μmol·m-2·s-1下，其光合速率也低于對(duì)照；當(dāng)光強(qiáng)達(dá)到500 μmol·m-2·s-1時(shí)，光合速率增長(zhǎng)極緩慢，光能利用率也明顯降低。

2.2 干旱脅迫對(duì)開(kāi)花期光響應(yīng)的影響

從圖2可以看出，通過(guò)比較7個(gè)不同品種在干旱脅迫下的曲線得出光合速率對(duì)低光強(qiáng)的光響應(yīng)明顯有所不同，D-Y39、J-K308和Z-D958在光強(qiáng)為400 μmol·m-2·s-1內(nèi)時(shí)，保持較高的增長(zhǎng)率，之后增長(zhǎng)緩慢以至平穩(wěn)，但仍具有較高的光合速率；而J-K25和J-D261只在光強(qiáng)為200 μmol·m-2·s-1以內(nèi)時(shí)，才具有較高的增長(zhǎng)率，之后增長(zhǎng)平緩，但其光合速率較低。恢復(fù)到正常供水后，各品種的光合系統(tǒng)均得到修復(fù)，光合速率均有所增加，但其光響應(yīng)曲線曲率存在差異。Z-D958和D-Y39在光強(qiáng)為0～2 000 μmol·m-2·s-1之間保持較高的光合速率，而J-D25則保持較低值，其他品種介于中間值。光合速率與DTIv作相關(guān)分析后發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下的Pn值與DTIv的相關(guān)系數(shù)為0.818 7，達(dá)到顯著相關(guān)水平，恢復(fù)供水后，Pn值與DTIv的相關(guān)系數(shù)為0.597 2，未達(dá)顯著相關(guān)。相關(guān)分析結(jié)果表明，干旱脅迫下各品種的Pn值與品種的抗旱性關(guān)系密切，更能反映品種的抗旱性能力。

圖2 開(kāi)花期干旱脅迫及復(fù)水后光合速率的光響應(yīng)曲線

3 討論

由以上結(jié)果可以推測(cè)，干旱脅迫使光合系統(tǒng)發(fā)生了光抑制，光系統(tǒng)反應(yīng)中心受到破壞，與光合電子傳遞有關(guān)的光能的吸收、傳遞以及電能轉(zhuǎn)換為化學(xué)能的過(guò)程也受到限制，這也是光合機(jī)構(gòu)的一種保護(hù)性機(jī)制?；謴?fù)供水后，光系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的損傷得到部分修復(fù)。光合功能的修復(fù)程度與干旱脅迫的嚴(yán)重程度、脅迫時(shí)期和復(fù)水后的時(shí)間長(zhǎng)短有關(guān)。對(duì)復(fù)水后不同時(shí)期的光合速率和光能利用率比較后發(fā)現(xiàn)，苗期和拔節(jié)期由干旱脅迫所造成的光系統(tǒng)損傷程度低于開(kāi)花期，正常供水后其光系統(tǒng)得到很好地修復(fù)，從而能夠最大程度地利用光能，加快光合碳同化代謝和光合產(chǎn)物的積累，最小程度地影響生物和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。開(kāi)花期干旱脅迫對(duì)光系統(tǒng)造成的損傷較大，光合速率嚴(yán)重下降，使產(chǎn)量最終大幅度降低，所以開(kāi)花期是干旱逆境脅迫光合指標(biāo)的重要研究時(shí)期。

大量研究表明，在干旱脅迫下，玉米光合速率呈現(xiàn)明顯的下降趨勢(shì)。陳軍等[4]研究結(jié)果表明玉米在開(kāi)花期、孕穗期和灌漿期3個(gè)時(shí)期在遭受到干旱脅迫后，供試植株葉片的光合速率都隨著干旱脅迫時(shí)間的逐漸延長(zhǎng)和脅迫強(qiáng)度的逐漸而增加，而在恢復(fù)正常供水以后，光合速率卻又出現(xiàn)了回升，光合速率又加強(qiáng)。該試驗(yàn)通過(guò)對(duì)不同生育時(shí)期干旱脅迫和復(fù)水后光合速率和光能利用率的進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，苗期和拔節(jié)期由干旱脅迫所造成的光系統(tǒng)抑制程度苗期和拔節(jié)期低于開(kāi)花期，以開(kāi)花期光合速率和光能利用率降低幅度最大。

該研究結(jié)果與眾多學(xué)者研究結(jié)果基本一致，干旱脅迫使光合速率降低，光合速率與DTIv達(dá)到顯著相關(guān)。因此，光合速率可以作為品種抗旱性鑒定間接指標(biāo)中的初級(jí)指標(biāo)。

[1]劉明，齊華，孫世賢，等.水分脅迫對(duì)玉米光合特性的影響.玉米科學(xué)，2008，16（4）：86-90.

[2]陸佩玲.華北地區(qū)冬小麥光合作用的光響應(yīng)曲線的特征參數(shù).應(yīng)用氣象學(xué)，2000，11（2）：236-241.

[3]蹇洪英，鄒壽青.地毯草的光合特性研究.廣西植物，2003，23（2）：181-184.

[4]陳軍，戴俊英.水分脅迫下玉米葉片光合作用脂質(zhì)過(guò)氧化及超微結(jié)構(gòu)變化的關(guān)系.玉米科學(xué)，1994，2（4）：36-40.

（責(zé)任編輯 戚佳妮）

Effects of Drought and Re-water Treatment on Photosynthesis of Maize Leaf

[目的]研究干旱脅迫下玉米的內(nèi)在光合機(jī)理及品種抗旱性鑒定指標(biāo)。[方法]在苗期、拔節(jié)期和開(kāi)花期，對(duì)7個(gè)玉米品種進(jìn)行干旱脅迫及復(fù)水處理，并測(cè)定光合速率和光能利用率。[結(jié)果]在開(kāi)花期對(duì)7個(gè)玉米品種進(jìn)行干旱脅迫及復(fù)水后的光合速率與DTIv（耐旱指數(shù)）的相關(guān)分析，表明干旱脅迫下的Pn（光合速率）值與DTIv的相關(guān)系數(shù)為0.818 7，達(dá)到顯著相關(guān)水平。[結(jié)論]開(kāi)花期是研究干旱脅迫光合指標(biāo)的重要研究時(shí)期，干旱脅迫下各個(gè)品種的Pn值與品種的抗旱性關(guān)系密切，可作為反映各個(gè)品種的抗旱能力的指標(biāo)。

干旱脅迫；玉米；光合速率；光能利用率；相關(guān)分析

CHEN Xin-hua(Shenyang Academy of Agricultural Sciences,Shenyang,Liaoning,110034)

[Objective]The aim was to study the photosynthetic mechanism and drought resistant index of maize under drought stress.[Method]The photosynthetic rate and light use efficiency were measured after seven varieties of maize treated under drought stress and after re-water in seeding,jointing and flowering stages. [Result]Through correlation analysis of photosynthetic rate in drought stress and after re-water,DTIv(drought tolerance index)at the flowering stage of seven varieties of maize and Pn (Photosynthetic rate)value was 0.8187,which reached significant level.[Conclusion]The flowering stage was the important stage to study the effects of drought stress on photosynthetic indexes.The Pn value was closely related to drought resistance of the various varieties under drought stress.And the Pn value could reflect the drought resistance ability of the various varieties of maize.

Drought stress;Maize；Photosynthetic rate；Light use efficiency；Correlation analysis

S513

A

2095-0896（2014）03-017-03

陳新華（1980-），男，遼寧沈陽(yáng)人，助理研究員，主要從事玉米科學(xué)研究。

2013-12-06