王景旭，丁麗霞，程 乾

（1.浙江農(nóng)林大學浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室，浙江 臨安311300；2.浙江工商大學旅游與城市管理學院，浙江 杭州310018）

0 引 言

光能利用率LUE（Light Use Efficiency）是估算凈初級生產(chǎn)力NPP（Net Primary Productivity）的一個關鍵變量，用來表征植物截獲／吸收太陽能轉(zhuǎn)換成有機干物質(zhì)的效率［1-2］.在眾多估算NPP和GPP（總初級生產(chǎn)力，Gross Primary Productivity）的模型中，光能利用率LUE模型應用最廣.LUE模型具有機理明確、計算簡單、參數(shù)較少和易與遙感數(shù)據(jù)結合等優(yōu)點，已成為估算GPP和NPP的主要方法［3-4］.與其他模型對比研究表明，基于LUE的遙感模型模擬結果偏離較大，而且LUE是主要誤差［4］，因此獲取可靠精度的LUE對研究能量的分布以及全球環(huán)境的變化有著重要的意義［5］.近年來濕地所具有的多種功能和價值逐漸為人們所認知.濕地生態(tài)系統(tǒng)中的能量貯存和流動是其維持和發(fā)展的基礎.杭州灣濱海灘涂濕地是中國濱海濕地的南北過渡帶，在維持區(qū)域生態(tài)平衡、提供珍稀動植物棲息地和保護生物多樣性等方面具有非常重要的作用［6］.

近些年來的研究表明，在葉片［7］、冠層［8］和景觀尺度［9］上，基于遙感的光化學指數(shù)PRI（Photochemical Reflectance Index）來無損估計實際LUE是完全可行的.Gamon把PRI定義為531和570 nm 處反射率的歸一化植被指數(shù)［10-12］.這兩個波段位置的反射率受到葉黃質(zhì)循環(huán)的影響并和葉片的光能利用率有密切相關.因此PRI為估算葉片的光能利用率提供了一種新的方法.植物在長期進化中產(chǎn)生了一套自我保護機制，來避免過剩光能對光合機構造成破壞，其中葉黃質(zhì)循環(huán)被認為是熱耗散的重要保護機制之一［13-15］：當入射光強過多，超過植物光合作用所需時，就會引起葉黃質(zhì)從環(huán)氧化狀態(tài)變?yōu)槊摥h(huán)氧化狀態(tài)，來散失熱量以保護光合機構；反之，葉黃質(zhì)則朝相反的方向進行，形成循環(huán)來提高光合作用效率.所以葉黃質(zhì)循環(huán)能很好地表現(xiàn)LUE的變化.而在很多研究中，葉黃質(zhì)循環(huán)和531 nm 的反射率有很強的相關性［16］，這就使得PRI能在自然條件下很好地來估算光合利用率.

吳統(tǒng)貴等［17］以杭州灣不同年份形成的灘涂濕地植被群落為研究對象，指出該區(qū)域植被群落演替序列為海三棱藨草（Scirpusmariqueter）群落→蘆葦（Phragmitesaustralis）群落→檉柳（Tamarixchinensis）＋蘆葦群落→旱柳（Salixmatsudana）＋白茅（Imperatacylindrica）群落.對蘆葦、檉柳和旱柳這3種植物的研究能很好地表現(xiàn)出杭州灣濕地的狀態(tài).因此建立檉柳、蘆葦和旱柳LUE和PRI的相關關系，可以結合遙感圖像，開展大面積的杭州灣濕地生產(chǎn)力的估算，為人們提高濕地生產(chǎn)力、保護生態(tài)環(huán)境提供科學對策.

1 研究區(qū)和數(shù)據(jù)獲取

1.1 研究區(qū)

研究區(qū)（121°08′42″E，30°18′40″N）位于浙江省慈溪市杭州灣濕地，多年平均氣溫為16.0 ℃，全年1月份最冷，平均氣溫為3.8℃，7月份最熱，平均氣溫28.2℃，全年平均日照時數(shù)約為2 038.4 h，無霜期約為244 d.多年平均降水量為1 344.7 mm.同時，灘涂濕地受潮水影響較大，該區(qū)域潮流屬不正歸日潮流，為往復流性質(zhì)，月平均潮位隨季節(jié)變化，9月份最高，1月份最低，年變幅0.5 m.土壤為長江水和浙江入海河流輸沙和海底掀沙淤積而成，屬于濱海鹽土帶.在植被區(qū)劃上該區(qū)屬北亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶［17］.

本文選取植物葉片處于成熟期的10月份，選擇晴朗少云的天氣進行數(shù)據(jù)測定.葉面積指數(shù)LAI（Leaf Area Index）作為影響PRI的一個重要因子，選擇低LAI植物檉柳、中LAI植物蘆葦以及高LAI植物旱柳作為觀測研究對象，可以說明不同LAI對PRI和LUE相關性的影響.

1.2 觀測方法

1.2.1 冠層光譜的測定

3種植被的冠層光譜采用美國Analytical Spectral Device（ASD）公司生產(chǎn)的Field-Spec Pro FR2500型背掛式野外高光譜輻射儀測量.測量波段為350～2 500 nm，其中350～1 000 nm 間的光譜采樣間隔為1.4 nm.冠層光譜的測定選在晴朗、少云、風速較小時進行.測定時間為2013年10月11日8：30-16：00，測量時傳感器探頭垂直向下，光譜儀視場角為25°，距冠層垂直高度為0.5 m.每個觀測點記錄10個光譜數(shù)據(jù)，以其平均值作為該觀測點的光譜反射值.測量過程中，及時地對每次觀測進行標準白板校正（白板反射率為0.99），因此所得目標物光譜為相對反射率.

PRI的計算依據(jù)Gamon等據(jù)向日葵生化特性短期變化提出的PRI計算公式［9］，本文為計算方便，把公式稍作修改如下：

其中，R531和R570分別表示531和570 nm 處的冠層反射率.R531能敏感地反映出葉黃素循環(huán)組分的變化.選取R570作為參考是為了消除其他色素的影響.

試驗分別測得每種植被6組對應的PRI和LUE數(shù)據(jù)，并進行PRI和LUE的相關分析.

1.2.2 冠層光合作用數(shù)據(jù)的獲取

與光譜測量同步，植物光合作用采用英國ADC 公司的LCPro-SD 便攜式光合儀測定.取光譜測量的10株植物作為實驗樣本，測量植株的上、中、下3層具有代表性的葉各1片，每片葉取5個重復值，以3片葉的平均值來代表整個植被冠層光合作用［18］.LCPro-SD光合作用儀可以測得植物葉片的光合有效輻射、光合速率、蒸騰速率、氣孔導度等光合作用參數(shù).

LUE定義為冠層截取的每摩爾光合有效輻射中碳的固定量，即在一定時間內(nèi)，植物吸收光能的效率.LUE的計算公式如下［19］：

其中Pn表示CO2的固定速率，即測定的葉片凈光合速率；PPFD（Photosynthetic Photon Flux Density）代表冠層截獲的光合有效輻射.

試驗測定3個植被各7組主要生理指標和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，并用SPSS進行相關分析.

1.2.3LAI測定

葉面積指數(shù)LAI可以通過WinSCANOPY 冠層分析儀（加拿大Regent Instruments公司產(chǎn)品，包括Minolta Dimage Xt數(shù)碼相機和外接Nikon FC2E8魚眼鏡頭）獲取，對每株植物進行半球圖像采集，所得半球影響的數(shù)碼照片通過WinSCANOPY For Hemispherical Image Analysis分析軟件進行分析，獲得每株植被的LAI.

2 結果分析

2.1 LUE 對光照的日變化響應

光照強度是影響植物光合作用最重要的因素.由圖1可知，光合有效輻射PAR（Photosynthetically Active Radiation）在8：30時已經(jīng)達到了864.37μmol·m-2·s-1，在11：30左右達到最大值，然后隨著時間推移逐漸降低.其他的環(huán)境因子如溫度（T）也隨之變化.溫度在8：30的時候達到了33.36 ℃，之后隨著光強的增大而增大.但是到達頂峰的時間遲于光照，在12：30到達39℃后降低.由于植物夜間進行呼吸作用，釋放CO2，所以早晨大氣CO2濃度較高.隨著光照的不斷增加，植物光合作用的不斷增強，CO2濃度也隨之不斷降低.

圖1 環(huán)境因子的日變化（2013-10-11）Fig.1 The diurnal variation of the environmental factors

圖2 3種植物的LUE 日變化曲線（2013-10-11）Fig.2 The daily change curve of LUE of three kinds of plants

由圖2中可知：檉柳和旱柳的LUE曲線都有一個低谷，二者的LUE變化趨勢相同，而蘆葦跟二者的變化差別很大.檉柳和旱柳屬于雙子葉喬木，蘆葦是單子葉草本植物，三者的葉片結構不同.在相同環(huán)境下，三者的光能利用率對隨時間變化的光強響應是不同的.旱柳最早達到LUE的最大值，在10：30的時候達到0.012 44；其次是檉柳，在11：30達到0.014 62的最大值；蘆葦達到最大值的時間最晚，LUE一直呈階梯狀上升趨勢，在15：30達到0.016 19.光照強度達到最大之前，檉柳LUE＞蘆葦LUE＞旱柳LUE，當光照逐漸減小，蘆葦LUE＞檉柳LUE＞旱柳LUE.

2.2 凈光合速率和相關生理生態(tài)因子的日變化

由圖3中3種植物的生理指標可以看出，隨著周圍環(huán)境的變化，植物的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）和氣孔導度（Gs）也會發(fā)生相應的日變化.凈光合速率是植物最重要的生理指標，反映了植物同化CO2的能力.由圖3中可以看出，凈光合速率因植被的不同而呈現(xiàn)不同的變化趨勢.3種濕地植被的凈光合速率在11：30后的大小順序為：蘆葦＞檉柳＞旱柳，而且蘆葦比其它二者更晚達到最頂峰.三者受到的有效光合輻射隨著時間的變化趨勢一致，都在12：00左右達到最大.

圖3 蘆葦、旱柳和檉柳葉片的生理指標日變化曲線（2013-10-11）Fig.3 The diurnal variation curve of blade physiological indexes of three kinds of plants

蘆葦屬于闊葉的草本植物，旱柳和檉柳屬于雙子葉喬木，蘆葦和后兩者的葉片結構和冠層完全不同，因此它們的生理指標變化趨勢不同.由圖3可以看出，蘆葦和旱柳、檉柳的Gs和Gi變化曲線完全不同.

2.3 光合作用生理指標與環(huán)境因子的相關性分析

表1 凈光合速率和主要生理生態(tài)因子間的相關關系Tab.1 Correlation between net photosynthetic rate and the main ecophysiological factors

植物的光合作用跟周圍的生長環(huán)境有著復雜的關系，而且植物的各生理指標之間也存在著相互關系.對3種植被各7組主要生理指標和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行相關分析，可以發(fā)現(xiàn)不同植被的生理指標和生長環(huán)境之間存在的聯(lián)系，結果見表1.

由表1 可以看出，3 種濕地植被的Pn與PAR、T、Gs都存在極顯著的正相關；PAR與T、Gs呈正相關.植物自身的生理指標Gs和Ci不存在顯著的相關關系；蘆葦和旱柳的Gs隨著T的增加而變大，檉柳的Gs則與T的變化無關；蘆葦和檉柳的Ci與T、PAR和Pn存在極其顯著的負相關，而旱柳的Ci與這3個因子無關；植被的光能利用率LUE與各因子有如下關系：蘆葦?shù)腖UE與Pn、PAR和Gs呈負相關；旱柳和檉柳的LUE與Pn和Gs呈正相關；

2.4 PRI和LUE 的相關關系分析

蘆葦、旱柳和檉柳的PRI指數(shù)隨時間的變化如圖4所示.對比圖1、圖2，在11：30之前，3種植被的PRI指數(shù)都隨著光照增加而逐漸減小.在13：30-14：30，隨著光照的降低，旱柳和檉柳的PRI指數(shù)反而升高，達到頂峰之后隨光照降低而降低，而蘆葦則升高.

圖5反映的是3種濕地植物的PRI和LUE的相關關系.從圖中可以看出，對于3種植物的冠層PRI對LUE的反應，判定PRI和LUE相關關系R2的大小順序為：旱柳（0.956 5）＞檉柳（0.951 5）＞蘆葦（0.642 5）.這表明，在冠層尺度上，濕地植被的PRI對于植物的光能利用率LUE有很好的表達能力.圖5可以明顯地表現(xiàn)出LUE在整體水平上以蘆葦最高，旱柳次之，檉柳最低.根據(jù)冠層分析儀得到的三者的冠層葉面積指數(shù)LAI分別為：旱柳（1.118）＞檉柳（0.289）＞蘆葦（0.109 6）.由此看出，植被在冠層尺度上的PRI與LUE關系受到植被葉面積指數(shù)LAI的直接影響.當LAI降低時，PRI指數(shù)和LUE都會受到外界因素的影響.因此，當LAI較低時，PRI和LUE的關系也會隨之變小.冠層PRI和LUE的相關性在低LAI時較低，這是因為土壤PRI比冠層PRI低，在低LAI時，可見土壤較多，冠層PRI會被背景土壤的PRI拉低，所以在給定LUE下，高LAI的冠層PRI的相關性會比低LAI的相關性低［19-20］.

圖4 3種植被PRI的日變化Fig.4 The diurnal variation of PRI of three kinds of plants

圖5 3種濕地植被的PRI和LUE 的相關關系Fig.5 The correlation of PRI and LUE of three kinds of wetland vegetation respectively

3 結 論

本文研究了3種不同濕地植被的PRI和LUE的變化.結果表明，凈光合速率因植被的不同而呈現(xiàn)不同的變化趨勢，3種濕地植被的凈光合速率在中午前后變化趨勢為蘆葦最大、檉柳次之、旱柳最小，而且蘆葦比其它二者更晚達到最大，但三者的有效光合輻射隨著時間的變化趨勢一致，基本在中午12：00左右達到最大；3種濕地植被的Pn與PAR、T、Gs都存在極顯著的正相關，PAR與T、Gs呈正相關，蘆葦?shù)腖UE與Pn、PAR和Gs呈負相關，旱柳和檉柳的LUE與Pn和Gs呈正相關，與PAR無關；不同植被在冠層尺度上的PRI與LUE關系受到植被葉面積指數(shù)LAI的直接影響，3種濕地植被的PRI和LUE的相關性比較，蘆葦最小，旱柳最大.

由于本文只是針對濕地3種植物開展了LUE和PRI的相關性及影響因素研究，因此所得結論還需要在更多不同類型植物中以及不同氣候季節(jié)中開展研究加以驗證.

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