余佳玲，舒佳賓，宋海星*，官春云(．湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，植物營(yíng)養(yǎng)湖南省普通高等學(xué)校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南長(zhǎng)沙408;．衢州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，湖南衢州4000;．國(guó)家油料改良中心湖南分中心，湖南長(zhǎng)沙408)

油菜是一種重要的油料作物。碳與氮是油菜體內(nèi)兩大重要元素，參與油菜生命活動(dòng)中化合物的形成。碳代謝與氮代謝途徑分別決定著油菜的產(chǎn)量與品質(zhì)。在油菜生長(zhǎng)過(guò)程中，籽粒中蛋白質(zhì)和油分的形成皆對(duì)碳骨架與能量有需求，其產(chǎn)量和品質(zhì)的形成發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)。因此，合理調(diào)節(jié)油菜碳代謝和氮代謝的關(guān)系，對(duì)緩減油菜產(chǎn)量和品質(zhì)的矛盾具有重要的意義。人們對(duì)食用油需求的日益增加，而生產(chǎn)過(guò)程中高的成本投入得不到相應(yīng)效果。在生產(chǎn)過(guò)程中，如何有效地達(dá)到油菜高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的目的是我國(guó)油菜生產(chǎn)發(fā)展需解決的首要問(wèn)題。

1 油菜碳氮代謝相互影響

碳素與氮素為生命元素，限制作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。氮素參與調(diào)控作物體內(nèi)酶、輔基等形成的生化反應(yīng)，影響植物體內(nèi)碳氮代謝［1］。光合碳同化是油菜產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。光合作用是碳代謝的重要組成部分，顯著影響油菜產(chǎn)量。油菜葉片是光合作用的主要發(fā)生器官［2］。油菜產(chǎn)量和品質(zhì)的形成需要協(xié)調(diào)碳氮物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。油菜對(duì)氮的需求較高。保證高的產(chǎn)量、充足氮的供應(yīng)是基礎(chǔ)。碳代謝與氮代謝是作物體內(nèi)兩大重要的基本代謝途徑，分別影響著油菜的產(chǎn)量與品質(zhì)，二者密不可分。油菜是需氮較多的作物。油菜的高產(chǎn)需要以較多的氮素供應(yīng)為保證。增加氮素供應(yīng)可顯著提高油菜籽粒產(chǎn)量［3］。但是，增加氮素供應(yīng)會(huì)限制碳代謝途徑，導(dǎo)致含油量的降低［4］。有研究發(fā)現(xiàn)，種子蛋白質(zhì)與產(chǎn)量呈正相關(guān)，而油菜含油率與產(chǎn)量呈負(fù)相關(guān)［5］。氮代謝所需的能量和碳架依賴(lài)光合碳代謝的產(chǎn)生，同時(shí)碳代謝與氮代謝會(huì)競(jìng)爭(zhēng)光合作用所產(chǎn)生的能量和中間產(chǎn)物［6］。對(duì)于油菜等多種作物來(lái)說(shuō)，只有協(xié)調(diào)好碳氮代謝之間的平衡，才能得到優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的目的作物。

1.1 碳氮代謝途徑相互促進(jìn)及其相關(guān)影響因素 油菜葉片氮素的積累量主要依靠光合作用。光合作用的進(jìn)行依賴(lài)于各種蛋白質(zhì)和酶的活性及其相互作用。隨著葉片氮素含量的增加，碳氮代謝關(guān)系密切。CO2的同化與葉片氮素密切相關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞間CO2濃度降低，而與卡爾文循環(huán)及淀粉等糖類(lèi)物質(zhì)合成有關(guān)的酶活性升高，光合作用的關(guān)鍵酶也增加，葉片中葡萄糖、蔗糖等含量呈線(xiàn)性增長(zhǎng)［7］。氮素對(duì)提高油菜籽粒初期的蔗糖含量有顯著提高的作用［8］。油菜葉片中氮素的75%支持葉綠體進(jìn)行光合作用，碳代謝關(guān)鍵酶Rubisco含量占葉片中可溶性蛋白質(zhì)總量的一半左右［9］。碳代謝有關(guān)的酶與葉綠體皆以蛋白質(zhì)為基質(zhì)。旺盛的氮代謝可促進(jìn)光合作用。氮素對(duì)油菜葉片NR、SPS和GS活性有促進(jìn)作用［10］。

碳代謝和氮代謝并非2個(gè)獨(dú)立的生理過(guò)程。它們相互影響，密不可分。油菜體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)及能源主要來(lái)源于光合作用。光合作用的直接產(chǎn)物中也包括部分氨基酸和蛋白質(zhì)。光照強(qiáng)度與氮素利用率關(guān)系密切，影響硝態(tài)氮的還原。光照強(qiáng)度顯著影響NR活性［11］。氮素主要以有機(jī)氮形式存在。作物體內(nèi)光合作用所產(chǎn)生的淀粉和蔗糖等物質(zhì)可轉(zhuǎn)化形成有機(jī)酸，而有機(jī)酸為機(jī)氮形成的必需物質(zhì)［12］。光照增強(qiáng)可以增強(qiáng)與碳代謝有關(guān)的呼吸速率和光合速率，還可以增強(qiáng)硝酸還原酶活性及氮素同化力，對(duì)碳氮代謝皆有促進(jìn)作用，而光氮互作對(duì)碳代謝的影響顯著［13］。光照強(qiáng)度影響作物光合作用，從而影響氮代謝。

1.2 碳氮代謝相互競(jìng)爭(zhēng) 碳代謝與氮代謝關(guān)系密切又相互制約。氮代謝為碳代謝提供光合色素與酶，而碳代謝又提供氮素生理活動(dòng)所需的能量和碳源，但碳氮代謝存在還原力、ATP與碳骨架的競(jìng)爭(zhēng)［14］。對(duì)于作物，硝態(tài)氮的還原及氮素的合成和GAP的形成皆需光合反應(yīng)所產(chǎn)生的ATP以及還原態(tài)鐵氧還原蛋白提供的電子和還原型輔酶提供還原力［15］。油菜前期光合產(chǎn)物累積不足限制后期籽粒中油份與蛋白質(zhì)的形成。

2 碳氮代謝有關(guān)調(diào)節(jié)機(jī)制

在碳氮代謝方向的調(diào)節(jié)中，NR、PEPC與SPS活性起重要作用，分別調(diào)節(jié)硝態(tài)氮的同化、碳骨架的供應(yīng)和蔗糖的合成，提高葉片中SPS、PEPC的活性，同時(shí)增強(qiáng)碳氮代謝［16］。NH3的含量與α－酮戊二酸的供應(yīng)水平是合成氨基酸的限制因素。NR與PEPC的活性又顯著影響二者的生成水平。PEPC和SPS的活性決定碳水化合物的分解與合成差異，進(jìn)而影響有機(jī)化合物的積累［17］。SPS與PEPC活性的共同調(diào)控作物通過(guò)光合作用所固定的碳在糖類(lèi)與氨基酸之間的分配，同時(shí)滿(mǎn)足作物同化N素對(duì)碳骨架需求的增長(zhǎng)［18］。綜上所述，適時(shí)、合理地調(diào)節(jié)油菜籽粒PEPC和SPS的活性以協(xié)調(diào)碳氮代謝的方向趨于碳水化合物的形成，同時(shí)不降低籽粒代謝酶的生成，可有效地協(xié)調(diào)籽粒油分與蛋白質(zhì)含量。氮素供應(yīng)過(guò)高會(huì)使氮代謝滯后，影響碳氮代謝的平衡，不利于油菜品質(zhì)的形成。

2.1 PEPC與油菜碳氮代謝關(guān)系密切 PEPC是回補(bǔ)代謝途徑及補(bǔ)充有機(jī)酸生物合成的關(guān)鍵酶，促進(jìn)草酰乙酸的形成以為作物填補(bǔ)二羧酸，進(jìn)而促進(jìn)氨基酸的合成等氮代謝，對(duì)油菜硝酸還原、氨的同化起重要作用，油菜蛋白質(zhì)含量隨著種子PEPC基因的高表達(dá)而升高［19］。王志慧等［20］也發(fā)現(xiàn)，PEPC基因在大豆和油菜種子中表達(dá)活躍，表明PEPC與油菜籽粒形成關(guān)系密切。籽粒和葉片中的全氮和含氮物質(zhì)隨著葉片中PEPC和GS活性的增加而增加。PEPC與作物產(chǎn)量、品質(zhì)的形成關(guān)系密切，且對(duì)其有重要影響。油菜籽粒中油脂含量與蛋白質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)。PEPC與籽粒蛋白質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)。在油菜籽粒蛋白質(zhì)形成時(shí)期，PEPC是催化丙酮酸進(jìn)入蛋白質(zhì)合成的關(guān)鍵酶［21］。進(jìn)一步研究證明，PEPC在作物體不同器官中具有多種其他生理功能，結(jié)實(shí)器官中PEPC的活性和含量較高，尤其是在生殖器官中參與調(diào)控種子的形成和果實(shí)的成熟，表明PEPC對(duì)于產(chǎn)量的形成具有重要作用［22］。

2.2 SPS—蔗糖合成的關(guān)鍵酶 油菜葉片中蔗糖合成能力決定著后期的產(chǎn)量。SPS是蔗糖形成的關(guān)鍵酶，在調(diào)節(jié)糖的積累和消耗中起著關(guān)鍵作用［23］。SPS為碳代謝的關(guān)鍵酶，是催化蔗糖形成的關(guān)鍵酶，且該催化過(guò)程不可逆，是葉片中蔗糖形成的主要途徑。蔗糖是光合作用的最初產(chǎn)物，是韌皮部碳同化物運(yùn)輸?shù)闹饕问?，決定著品質(zhì)和產(chǎn)量。作物干物質(zhì)的累積受SPS活性的調(diào)控［14］。油菜生育后期所需干物質(zhì)大部分來(lái)自于生育前期葉片的積累［24］。SPS活性高，有利于油菜籽粒油分的積累［25］。SPS顯著影響籽粒中蔗糖的合成，其活性與籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)［26］。SPS蛋白質(zhì)在后期的表達(dá)量增加，參與蔗糖的積累合成，是成熟期蔗糖合成的關(guān)鍵酶，調(diào)控碳代謝方向的生理過(guò)程，對(duì)作物產(chǎn)量影響顯著。

3 油菜碳代謝與氮素再利用關(guān)系

在油菜生長(zhǎng)后期，籽粒形成所需的碳水化合物來(lái)源于自身的光合作用與營(yíng)養(yǎng)體中的碳水化合物。同樣，籽粒中的氮素主要來(lái)源于營(yíng)養(yǎng)器官的氮素再利用。在油菜生長(zhǎng)后期，角果與籽粒中氮素的形成主要靠營(yíng)養(yǎng)器官中積累氮素的再利用［27］。即使后期增加氮肥投入，油菜等作物生長(zhǎng)所需氮素主要從體內(nèi)氮素再轉(zhuǎn)運(yùn)獲得［28］。在油菜進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期后，葉片中的光合同化能力減弱，根系的營(yíng)養(yǎng)吸收能力下降，同時(shí)生長(zhǎng)介質(zhì)中的養(yǎng)分接近耗竭，而器官之間的能量與物質(zhì)競(jìng)爭(zhēng)較激烈。促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)器官中碳氮物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)是強(qiáng)化籽粒生長(zhǎng)發(fā)育、增大經(jīng)濟(jì)產(chǎn)物的氮素和碳素收獲指數(shù)的有效途徑［29］。油菜前期碳水化合物的積累越多，越有利于后期氮素再利用。在油菜生長(zhǎng)后期，葉片大量衰老，隨即脫落，造成滯留在其中的碳氮物質(zhì)的損失，且生育后期生長(zhǎng)介質(zhì)中的氮素幾近耗竭。因此，油菜營(yíng)養(yǎng)器官中碳氮物質(zhì)在后期的再分配，對(duì)籽粒品質(zhì)產(chǎn)量形成中碳氮物質(zhì)的需求具有重要的意義［30］。

4 碳氮代謝對(duì)作物產(chǎn)量的影響

氮代謝和碳代謝是作物最基本的兩大代謝過(guò)程，影響且分別決定油菜的品質(zhì)和產(chǎn)量。在油菜生育前期，光合作用等積累代謝較旺盛，待到油菜收獲期，葉片全部凋落，根系吸收能力下降，器官之間的能量與物質(zhì)競(jìng)爭(zhēng)較激烈。碳氮物質(zhì)的合理分配是作物高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的保障。這依賴(lài)于碳氮代謝的協(xié)調(diào)作用。油菜產(chǎn)量的形成主要依靠其生育前期生物量的積累，生育前期干物質(zhì)的積累與籽粒產(chǎn)量相關(guān)性顯著。油菜籽粒碳水化合物的充實(shí)主要依靠角果皮的光合產(chǎn)物，部分依靠營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)的轉(zhuǎn)移。油菜的高產(chǎn)需以高的干物質(zhì)累積量為基礎(chǔ)［31］。

對(duì)于油菜，碳氮物質(zhì)轉(zhuǎn)移過(guò)早會(huì)導(dǎo)致光合時(shí)間的縮短，從而影響產(chǎn)量，且碳氮物質(zhì)轉(zhuǎn)移不同，造成營(yíng)養(yǎng)器官中已積累碳氮物質(zhì)未轉(zhuǎn)移而損失。同時(shí)，籽粒中因C/N比不平衡而可能造成2種不良的后果。一種可能是碳水化合物不足且氮素過(guò)多時(shí)會(huì)抑制油分的形成而促進(jìn)蛋白質(zhì)合成;另一種是氮素不足，碳水化合物過(guò)多，而無(wú)法充分保障角果光合作用、油分的積累代謝所需酶的供應(yīng)，同時(shí)抑制籽粒正常生長(zhǎng)發(fā)育。

5 存在的問(wèn)題

如何在確保高產(chǎn)的同時(shí)提高油菜的氮素利用率，增加其油分含量，以實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)已是國(guó)內(nèi)外關(guān)注的熱點(diǎn)。而碳氮代謝的協(xié)調(diào)轉(zhuǎn)化決定作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。目前，較缺乏如何調(diào)節(jié)碳氮代謝互作以使作物達(dá)到優(yōu)生長(zhǎng)的研究。以前關(guān)于碳氮代謝的研究主要集中在關(guān)于肥料、栽培密度、水分等外界環(huán)境對(duì)碳氮代謝的影響，而對(duì)于碳氮代謝系統(tǒng)中二者的協(xié)調(diào)轉(zhuǎn)化研究較少。碳氮代謝關(guān)于高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)與氮素高效利用相結(jié)合方面的研究較少且進(jìn)展緩慢。研究油菜碳氮代謝的生理機(jī)制，深入揭示其碳氮物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、再利用過(guò)程的協(xié)調(diào)機(jī)理，可以為高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)地栽培油菜提供理論基礎(chǔ)參考。

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