佟志龍，陳奇伯，王艷霞，熊好琴，吳晉霞

(西南林業(yè)大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，云南 昆明 650224)

林木營養(yǎng)元素的積累與分布是研究森林生態(tài)系統(tǒng)物流和能流的基礎(chǔ)，而系統(tǒng)中的養(yǎng)分循環(huán)是系統(tǒng)功能的主要表現(xiàn)之一，直接影響著森林的生產(chǎn)力，很大程度上制約著森林地力變化的方向和強(qiáng)度，對林地養(yǎng)分平衡的維持有重要作用[1]。森林植被的營養(yǎng)物質(zhì)積累功能對降低下游面源污染、水體富營養(yǎng)化及促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)有重要作用。早在20世紀(jì)50年代，侯學(xué)煜等在森林養(yǎng)分方面就做過一些工作，但直到80年代此方面的研究才得以迅速發(fā)展[2]。目前，對林木營養(yǎng)元素積累與分布規(guī)律的研究很多[3-8]，其結(jié)果不僅可以為森林生態(tài)服務(wù)功能價值評估提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，而且對森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、可持續(xù)性以及生物生產(chǎn)力的提高具有重要意義，同時也有利于揭示森林經(jīng)營對森林土壤肥力的影響，探索維持林地生產(chǎn)力的機(jī)理和生態(tài)學(xué)過程。

云南松(PinusyunnanensisFranch)屬松杉目(Pinales)松科(Pinaceae)，分布甚廣，以滇中高原為中心，分布在北緯23°～29°，東經(jīng)98°30′～106°，跨越云南、貴州、四川、廣西、西藏等5個省區(qū)，東至富寧，南至蒙自及普洱，西至騰沖，北至中甸以北，大面積分布于滇中高原、金沙江流域及南盤江流域。云南松是云南的主要用材樹種，也是云南省的鄉(xiāng)土樹種和云貴高原的主要針葉樹種。云南松林是中國西南地區(qū)的特有森林類型，也是云南省的主要森林類型，云南松是云南省分布最廣、蓄積量最大、造林用種量最多的主要用材和荒山造林樹種[9-10]。云南松不僅具有生長快、耐干旱瘠薄及適宜性強(qiáng)等特點，還有涵養(yǎng)水源、改善生態(tài)環(huán)境等防護(hù)作用。目前，國內(nèi)對云南松林做了大量的研究工作，但多集中在云南松遺傳多樣性、森林經(jīng)營、森林病蟲害及其防治、生物量、非木材資源開發(fā)利用、育苗與管理及其與低磷環(huán)境的關(guān)系等方面[11-12]，對于云南松林營養(yǎng)元素積累與分配特征鮮有報道。因此，本試驗對不同林齡(15，30和45年)云南松天然次生林營養(yǎng)元素含量、積累及其分配規(guī)律進(jìn)行了系統(tǒng)研究，以了解云南松林生長過程中營養(yǎng)元素的積累特點和變化趨勢，為森林生態(tài)系統(tǒng)研究提供基本數(shù)據(jù)，為指導(dǎo)林業(yè)生產(chǎn)與管理、合理維護(hù)和改善林木生長環(huán)境、提高云南松林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分利用效率和生產(chǎn)潛力奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

云南磨盤山地處云貴高原、橫斷山地和青藏高原南緣的地理結(jié)合部。地理位置為北緯23°46′～23°54′，東經(jīng)101°16′06″～101°16′12″，海拔 1 260.0～2 614.4 m，是云南亞熱帶北部與亞熱帶南部的氣候過渡地區(qū)，有典型的山地氣候特點，年平均氣溫15 ℃，年平均降雨量為1 050 mm，極端最高氣溫33.0 ℃，極端最低氣溫-2.2 ℃，全年日照時數(shù) 2 380 h。磨盤山土壤以第三紀(jì)古紅土發(fā)育的山地紅壤和玄武巖紅壤為主，高海拔地區(qū)有黃棕壤分布，土壤厚度以中厚土壤層為主，局部為薄土層。

選取云南松幼齡林(15年)、中齡林(30年)和成熟林(45年)3塊天然次生林標(biāo)準(zhǔn)樣地，其中15年云南松天然次生林林下植被以烏飯樹(Vacciniumbracipedicellatum)、羊胡子草(Carexrigescens)、扭黃茅(Contortuedtanglehead)為優(yōu)勢種，并伴有少量的碎米花杜鵑(RhododendronspiciferumFranch)、兔兒風(fēng)(AinsliaeaplantaginifoliaMattf)等物種；由于當(dāng)?shù)赜糜媱潫椒▉眍A(yù)防森林火災(zāi)，使得凋落物積累量較少，平均厚度<1 cm。30年云南松天然次生林林下植被以碎米花杜鵑、槲櫟(Quercusaliena)為優(yōu)勢種，此外還分布有木荷(Schimasuperba)、滇梨(PyruspseudopashiaYü)和苔草(Carextristachya)等，凋落物較厚，厚度為 4～5 cm。45年云南松天然次生林林下植被以烏飯樹、羊胡子草、扭黃茅(Contortuetanglehead)為優(yōu)勢種，并有少量栓皮櫟(QuercusvariabilisBlume)、兔兒風(fēng)分布；受到計劃燒除的影響，凋落物積累量較少，平均厚度<1 cm。

2 研究方法

2.1 云南松天然次生林標(biāo)準(zhǔn)地的建立與林分生物量測算

采用典型樣地法選取立地條件相似、具有代表性的15、30、45年生云南松林為研究對象，在各林齡林中分別設(shè)置3個20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地，分別對喬木層林木進(jìn)行每木檢尺，樣地基本情況及林分特征見表1。在每個樣地內(nèi)分別設(shè)置3個3 m×3 m的灌木樣方，3個1 m×1 m的草本樣方以及3個1 m×1 m的凋落物樣方，調(diào)查樣方內(nèi)植物種類、個體數(shù)、高度、覆蓋度和凋落物組成等指標(biāo)。

喬木層生物量依據(jù)張志華等[13]建立的云南松生物量模型，分別按葉、枝、干、根和單木進(jìn)行計算，并分別采集葉、枝、干、根樣品；灌木層、草本層及凋落物層的生物量用收獲法測定，并分別采集枝、葉、根樣品，草本分地上部分和地下部分分別取樣，將同種植物的相同器官取混合樣品，帶回實驗室烘干(85 ℃)至質(zhì)量恒定時測定含水率和干質(zhì)量。

表1 不同林齡云南松天然次生林樣地基本情況及林分特征

2.2 植物樣品營養(yǎng)元素分析

將采集的植物樣品用101-A-1型電熱鼓風(fēng)恒溫干燥箱在85 ℃下烘干至質(zhì)量恒定后測定植物生物量，然后粉碎、裝瓶、貼上標(biāo)簽備用。進(jìn)行化學(xué)分析之前，將樣品在65 ℃下烘24 h，烘干的植物樣品用濃H2SO4-HClO4消化法(濃H2SO4與HClO4以10∶1體積比混合)在LWY848B型控溫式遠(yuǎn)紅外消煮爐上進(jìn)行消煮。N含量用堿解擴(kuò)散吸收法測定； P含量用鉬銻抗比色法在菁華722型可見分光光度計中測定；K含量的測定用火焰光度計法在6400A型火焰光度計中進(jìn)行測定；Ca和Mg含量采用濃HNO3-HClO4消化法消煮(濃HNO3與HClO4按5∶1體積比混合)，然后用原子吸收分光光度計法在WEX-130A型原子吸收分光光度計中測定[14]。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林齡云南松天然次生林營養(yǎng)元素的含量與分布

植物營養(yǎng)元素含量反映了植物在一定生境條件下從土壤中吸收和蓄積礦質(zhì)養(yǎng)分的能力，由于植物不同器官的生理機(jī)能不同，不同營養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的功能也不同，因此營養(yǎng)元素在植物不同器官及不同營養(yǎng)元素在同一器官中的分布具有差異性[15]。不同林齡云南松林各組分營養(yǎng)元素含量見表2。由表2可知，云南松天然次生林不同器官的營養(yǎng)元素含量差異較大，并且不同林齡也存在一定差異，各個器官營養(yǎng)元素含量大小排序總體上為樹葉>樹枝>樹根>樹干，其中30年生云南松林樹葉營養(yǎng)元素含量為樹干的7.82倍。這是因為樹葉作為同化器官，其各種營養(yǎng)元素含量總是最高；而樹干以木質(zhì)為主，其生理功能最弱，因而各種營養(yǎng)元素含量也最低。不同林齡云南松天然次生林營養(yǎng)元素均以N含量最高，K和Ca次之，Mg、P含量均較低，這與鼎湖山馬尾松(Pinusmassoniana)林和油松林(PinustabulaeformisCarr)等針葉林營養(yǎng)元素含量排列次序基本一致[6-7]。云南松林下植被層營養(yǎng)元素含量與云南松各器官相比，除低于樹葉外，明顯高于其他營養(yǎng)器官。營養(yǎng)元素含量在不同年齡階段云南松天然次生林群落的垂直結(jié)構(gòu)分布中呈現(xiàn)自下而上遞增的趨勢，即草本植物>灌木植物>喬木植物，這反映了森林群落中不同垂直結(jié)構(gòu)層次植物對土壤養(yǎng)分富集能力的差異[16]。

由表2 還可知，云南松林凋落物營養(yǎng)元素含量較高，各營養(yǎng)元素含量大小排列次序與林木各器官中營養(yǎng)元素含量的排列次序基本一致，但多數(shù)元素含量明顯高于除樹葉外的其他器官。由于云南松林凋落物以樹葉為主，因此與林木不同器官相比，除Ca含量略高于樹葉外，其他4種營養(yǎng)元素含量都低于樹葉，尤其是K和Mg含量明顯低于樹葉，這是由于凋落物在分解的過程中，Ca含量呈增加趨勢，而K、Mg含量不斷減小，這與Ca移動性差而K、Mg移動性強(qiáng)有關(guān)。

表2 不同林齡云南松天然次生林各組分營養(yǎng)元素含量

3.2 不同林齡云南松天然次生林營養(yǎng)元素的積累與分布

不同林齡云南松天然次生林樹葉、枝、干、根營養(yǎng)元素的積累與分布情況見表3。從表3可以看出，云南松林分各營養(yǎng)元素積累總量隨林齡的增長而增大，15，30和45年生云南松天然次生林喬木層營養(yǎng)元素積累量分別占整個森林群落營養(yǎng)元素積累量的70.70%，66.84%和98.82%。各器官的生物量不同，且營養(yǎng)元素含量差異也比較大，不同器官營養(yǎng)元素積累量總體上以樹葉或樹枝最高。30年生云南松天然次生林各器官營養(yǎng)元素積累量排序為樹葉>樹枝>樹根>樹干。15年生云南松天然次生林各器官營養(yǎng)元素主要集中在樹葉，其營養(yǎng)元素總積累量占到林分營養(yǎng)元素總積累量的41.25%；而30年和45年生云南松天然次生林樹葉營養(yǎng)元素的總積累量分別占林分營養(yǎng)元素總積累量的36.45%和19.73%，其中45年生云南松天然次生林樹枝的積累量已經(jīng)超過其樹葉，可見隨著林木的生長，樹枝和樹根營養(yǎng)元素積累量逐漸增加，且其占林分營養(yǎng)元素總積累量的比例也增大，而樹葉只是絕對積累量增加，但所占林分營養(yǎng)元素總積累量的比例卻在下降。從喬木層各營養(yǎng)元素積累量來看，15，30和45年生云南松天然次生林中營養(yǎng)元素積累量均以N最多，分別占喬木層營養(yǎng)元素積累量的47.43%，41.63%和39.21%，其他元素積累量排序大致為 Ca>K>Mg>P。這與劉廣全等[17]對油松和華山松(PinusarmandiiFranch)的研究結(jié)果基本一致。

表3顯示，林下植被(即草本層和灌木層)的生物量均明顯低于喬木層，它們的營養(yǎng)元素積累量在整個林分的比例也都比喬木層小得多，所占比例按林齡由小到大依次為22.97%，7.53%和0.43%。凋落物層營養(yǎng)元素積累量占林分營養(yǎng)元素總積累量的比例按林齡由小到大分別為6.32%，25.62%和 0.73%，其中15年和45年生云南松天然次生林凋落物的積累量和所占林分總積累量的比例都低于30年生云南松天然次生林，這是由于15年和45年生云南松天然次生林凋落物受到計劃燒除的影響，導(dǎo)致其生物量較低，營養(yǎng)元素積累量較少。

表3 不同林齡云南松天然次生林營養(yǎng)元素的積累與分布

3.3 云南松天然次生林的氮磷比及營養(yǎng)元素利用效率

營養(yǎng)元素對植物表現(xiàn)為拮抗和協(xié)同兩方面的作用，元素間的比值可反映其作用關(guān)系。Koerselman等[18]指出，氮含量與磷含量比(W(N)/W(P))大于16時，說明植物的生長受到P的限制；W(N)/W(P)小于14時，植物生長受到N的限制；W(N)/W(P)在14～16時，N與P含量單獨(dú)或共同影響植物的生長。由表4可以看出，15年生云南松受到氮和磷含量的共同影響；30和45年生云南松的生長受到氮含量的限制。隨著云南松年齡的增長，W(N)/W(P)呈遞減趨勢。15年和45年生云南松天然次生林下草本生長受到磷含量的限制，這可能是由于計劃燒除影響了草本植物對土壤中磷的吸收所致。

表4 不同林齡云南松天然次生林含氮量/含磷量(W(N)/W(P))

林木對營養(yǎng)元素的利用效率可以用營養(yǎng)元素的積累量與干物質(zhì)生物量的比值來表示，即生產(chǎn)1 t干物質(zhì)需要的養(yǎng)分量。營養(yǎng)元素利用效率反映了植物對養(yǎng)分環(huán)境的適應(yīng)和利用狀況，每生產(chǎn)1 t干物質(zhì)所需的營養(yǎng)元素量越少，說明該樹種對這一元素的利用效率越高。從表5可見，15，30和45年生云南松天然次生林每積累1 t干物質(zhì)需N、P、K、Ca和Mg 5種營養(yǎng)元素的量分別為8.38，8.52和7.68 kg，15年和30年生云南松營養(yǎng)元素利用效率高于年齡相近的華山松[4]、華北落葉松[19](Larixprincipis-ruppechtiiMagyr)等針葉樹種，但低于馬尾松[5]的利用效率，就不同林齡云南松天然次生林對各營養(yǎng)元素的利用效率看，均以P、Mg最高，N最低，K、Ca介于二者之間。這與前人在馬尾松[20]和油松[6]上的研究結(jié)果基本一致。

表5 不同林齡云南松天然次生林營養(yǎng)元素的利用效率

4 討 論

本研究結(jié)果顯示，云南松天然次生林各組分營養(yǎng)元素含量相差較大，各個器官營養(yǎng)元素含量總體表現(xiàn)為樹葉最高，樹枝和樹根次之，樹干最低。植物體內(nèi)不同器官的營養(yǎng)元素含量差異主要是由于植物體內(nèi)各器官生理活性不同引起的，樹葉是植物體內(nèi)的同化器官，是合成有機(jī)物質(zhì)的場所，其生長周期短，代謝活動快，生命活動中需要大量的營養(yǎng)元素來滿足其生長和代謝的要求。而樹干以木質(zhì)為主，其生理功能最弱，樹干中N、P、K等營養(yǎng)元素主要通過樹木根系吸收，經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)輸和樹皮形成層作用以及一系列生理過程，將其運(yùn)送到生長活動強(qiáng)烈的部位(幼嫩葉片、分生組織和生長點)，因而樹干中多數(shù)營養(yǎng)元素含量最低。

森林生態(tài)系統(tǒng)中，喬木層是最活躍、最重要的亞系統(tǒng)，該系統(tǒng)所進(jìn)行的初級生產(chǎn)既是能量的固定過程，也是營養(yǎng)元素的積累過程。本研究中，云南松天然次生林營養(yǎng)元素積累總量隨林齡的增長而增大，其中15，30和45年生云南松天然次生林喬木層營養(yǎng)元素積累量為135.76～2 329.71 kg/hm2，分別占林分營養(yǎng)元素總積累量的70.70%，66.84%和 98.82%。各器官營養(yǎng)元素積累量存在明顯的差異，養(yǎng)分積累量與林分生物量變化規(guī)律相似，但與生物量不成正比例關(guān)系，30年生云南松天然次生林樹干生物量占42.81%，營養(yǎng)元素積累量卻只占 15.80%，主要原因是植物體內(nèi)各組分生理活性不同及不同組分間生物量存在差異。林下植被是云南松天然次生林生態(tài)系統(tǒng)中一個重要的組成部分，其營養(yǎng)元素積累量所占比例隨著林齡的增加而顯著減小，15，30和45年生云南松依次為22.97%，7.53%和 0.43%。林下植被在森林生物量中占的比重雖然不大，但它對養(yǎng)分循環(huán)的作用卻不可低估。大量研究表明，一般情況下，林下植被的化學(xué)濃度和生物量歸還速率比喬木層高。因此可認(rèn)為，林下植被對森林總生產(chǎn)力和生物地球化學(xué)循環(huán)的作用遠(yuǎn)比其在生物量方面的作用重要[3]。凋落物由于受到計劃燒除的影響，15，45年生云南松天然次生林凋落物營養(yǎng)元素積累量只占到各自林分總積累量的6.32%和 0.73%。凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)林木養(yǎng)分歸還的重要途徑之一，是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，是營養(yǎng)元素循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，在維持和提高林地土壤肥力方面起著極其重要的作用。因此，在今后的森林經(jīng)營中，應(yīng)采取相應(yīng)的措施保護(hù)森林，減少人為干擾所造成的森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分損失。

本研究中，不同林齡云南松天然次生林W(N)/W(P)存在明顯差異，W(N)/W(P)隨著林齡的增長呈下降趨勢，15年生云南松天然次生林受到N、P的共同影響，30和45年生云南松天然次生林只受到N的影響，說明隨著林齡的增長云南松對磷的貯存能力更強(qiáng)，這可以改善土壤中磷的含量，提高和維持土壤肥力。15，30和45年生云南松天然次生林營養(yǎng)元素利用效率分別為8.38，8.52和7.68 kg/t。利用效率高于年齡相近的華山松[4]、華北落葉松[19]等針葉樹種，所以從營養(yǎng)元素利用效率來分析，云南松林不會因過度消耗土壤中的營養(yǎng)元素而導(dǎo)致土壤肥力降低，說明云南松有耐貧瘠、適應(yīng)性強(qiáng)、適合荒山造林等特點。不同林齡云南松天然次生林對磷的利用效率在所有養(yǎng)分中都最高，這表明云南松具有適應(yīng)低磷環(huán)境的特點，因此今后在對低磷條件下的荒山進(jìn)行綠化時可以優(yōu)先考慮云南松。

由于砍伐森林而造成生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)元素的損失是不可避免的，因此在今后云南松林的采伐利用中應(yīng)盡量只采伐樹干，而在林地中留下其他部分。雖然樹干的生物量比例最高，但其營養(yǎng)元素積累量與生物量不成正比例關(guān)系，體內(nèi)營養(yǎng)元素的積累量并沒有枝葉等器官高；殘留的枝葉和凋落物不僅能降低因降雨產(chǎn)生的徑流對地表的侵蝕，其自身的分解還能把養(yǎng)分元素歸還給土壤。采用此種作業(yè)法可明顯地減少林地營養(yǎng)元素的損失，尤其是N和P 2種元素。近期研究結(jié)果表明，收割凋落物和林下植被這種人為活動，不僅直接從林地中帶走相當(dāng)數(shù)量的營養(yǎng)元素，而且還增加有效氮從林地中流失的潛力[21]，計劃燒除雖能有效地預(yù)防森林火災(zāi)，但不利于云南松林營養(yǎng)元素的循環(huán)和積累，所以在今后的森林經(jīng)營中注重森林防火的同時，如何減少由于人為干擾導(dǎo)致的森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分損失還需進(jìn)一步研究。

需要指出的是，15年和45年生云南松天然次生林受到計劃燒除的影響，使得林下凋落物現(xiàn)存量較少，從而導(dǎo)致凋落物營養(yǎng)元素積累量偏低，但其對云南松及其林下植被層營養(yǎng)元素的積累和分配不會造成太大的影響。

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