楊吉強, 王 瓊, 劉 艷, 袁 林, 薛俊增, 吳惠仙

(上海海洋大學 水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點實驗室， 上海 201306)

浮游甲殼動物主要包括枝角類和橈足類，是河口生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1, 2]，在河口生態(tài)研究中備受關注，有關河口浮游甲殼動物的組成[3, 4]、分布[5]、環(huán)境適應機制[6]、生態(tài)作用[7]等方面都有涉及。長江口是中國最大的河口，在徑流與潮流相互作用下[8]，水生態(tài)環(huán)境復雜。長江口南、北支徑流量分配不均，北支徑流量較小，僅占1%，鹽度較高；南支徑流量較大，呈現(xiàn)淡水特征[9]。浮游甲殼動物是長江口及其鄰近海域的優(yōu)勢的類群之一[10]。有關長江口浮游甲殼動物生態(tài)特征曾有相關報道，探討了長江口浮游甲殼動物的組成、區(qū)系特點以及人類活動的影響[3, 4, 11]。近年來由于長江流域水利工程建設、長江口航道疏浚、青草沙水庫建設以及碼頭建設等的影響[12-14]，長江口水域生態(tài)環(huán)境也因之發(fā)生了相應變化[15, 16]，導致浮游甲殼動物群落也隨之變化。針對此變化我們對長江口南、北支浮游甲殼動物生態(tài)特征進行了研究，以期闡明長江口浮游甲殼動物的生態(tài)現(xiàn)狀，為進行系統(tǒng)的長江口生態(tài)學研究、長江口生態(tài)環(huán)境和生物多樣性保護以及開展人類活動對長江口生態(tài)環(huán)境的影響評估等提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣點設置

于2010年8月和9月對長江口口門內(nèi)水域進行浮游甲殼動物群落研究，研究區(qū)域包括長江口南支和北支水域。根據(jù)當?shù)厮畡恿W特征和泥沙沉積等環(huán)境特征，選取了5個采樣斷面，其中南支3個采樣斷面，共12個采樣點(S1-S15和S17-S19)；北支兩個采樣斷面，共7個采樣點(S10-S16)，具體見圖1。

圖1 長江口采樣點分布

1.2 分析方法

1.2.1 生物分析

采樣方法完全按照《海洋生態(tài)環(huán)境監(jiān)測技術規(guī)程》[17]中浮游生物的采集方法進行。用50游生的浮游動物網(wǎng)過濾采集到的30 L水樣，并在現(xiàn)場將所過濾到的樣品用濃度為5%的福爾馬林進行固定，采回的樣品全部用顯微鏡進行定種計數(shù)。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

本研究中多變量分析主要使用非參數(shù)多變量分析，包括：等級聚類(CLUSTER)、非參數(shù)多變量排序(MDS)、相似性百分比分析(SIMPER)、相似性分析檢驗(ANOSIM)等。

群落結構分析：浮游甲殼動物群落結構的研究是應用非參數(shù)多變量群落結構分析方法來完成的[18]。首先，對種類密度數(shù)據(jù)矩陣進行l(wèi)og(x+1)轉換，以降低數(shù)據(jù)間極差；然后利用Bray-Curtis 相似性系數(shù)，構建相似性矩陣；之后利用已獲得的相似性矩陣進行各采樣點間等級聚類(CLUSTER)和非參數(shù)多變量排序(MDS)[19]。使用ANOSIM方法，檢驗不同采樣點之間群落結構的差異顯著性；利用相似性百分比分析(SIMPER)，了解浮游動物群落組成中物種間差異性。

2 結果

2.1 種類組成

共采集到浮游甲殼動物50種，其中橈足類39種，枝角類11種。南支與北支浮游甲殼動物種類數(shù)差異較明顯(見表1)，其中南支以枝角類和淡水橈足類為主，主要優(yōu)勢種為廣布中劍水蚤(Mesocyclopsleuckarti)、短尾秀體溞(Diaphanosomabrachyurum)、微型裸腹溞(Moinamicrura)、透明溫劍水蚤(Thermocyclopshyalinus)、臺灣溫劍水蚤(T.staihokuensis)、長額象鼻溞(Bosminalongirostris)、跨立小劍水蚤(Microcyclopsvaricans)、等刺溫劍水蚤(T.kawamurai)、脆弱象鼻溞(B.fatalis)、簡弧象鼻溞(B.coregoni)、中華窄腹劍水蚤(Limnoithonasinensis)、粗壯溫劍水蚤(T.dybowskii)、鋸緣真劍水蚤(Eucyclopsserrulatus)、球狀許水蚤(Schmackeriaforbesi)；北支則大多為橈足類且海水種和半咸水種占優(yōu)勢，主要優(yōu)勢種為四刺窄腹劍水蚤(L.tetraspina)、中華窄腹劍水蚤、太平洋紡錘水蚤(Acartiapacifica)、球狀許水蚤、中華哲水蚤(Sinocalanussinensis)、火腿許水蚤(S.poplesia)。北支僅在S14和S15樣點出現(xiàn)枝角類。

表1 長江口浮游甲殼動物種類組成

注：根據(jù)聚類結果，將樣點分為 “北支組”、“南支組1”和“南支組2”3個區(qū)域。

圖2 長江口浮游甲殼動物生物密度

2.2 密度變化

長江口浮游甲殼動物生物密度變化在0.2～98.9 ind./L之間，其中密度最高值出現(xiàn)在北支的S13樣點，最低值出現(xiàn)在南支的S6樣點(圖2)。北支總體浮游甲殼動物密度高于南支，北支密度為(61.8±22.11) ind./L，南支密度為(1.7±1.76) ind./L。北支近口處斷面密度低于中部斷面，密度分別為42.72 ind./L和235.6 ind./L；南支反之，近口處斷面密度高于中部。

2.3 群落排序

利用長江口浮游甲殼動物群落數(shù)據(jù)進行CLUSTER 聚類和MDS排序分析，在相似性為40%時將19個樣點分為了3組(圖3)。總體來看，南支和北支樣點分別分布在MDS排序圖的左右兩側，顯示南、北支浮游甲殼動物群落存在顯著差異。北支區(qū)域樣點S10-S16聚在一起；南支岔道口位置的樣點S1-S3、S18和S19聚在一起形成南支組1群落；同時南支S4-S9和S17樣點聚在一起形成群落南支組2。ANOSIM顯著性檢驗對CLUSTER 聚類和MDS排序結果進行驗證，結果顯示3組樣點間存在極顯著差異(GlobalR=0.947，P=0.01)。

圖3 長江口浮游甲殼動物群落CLUSTER和MDS分析圖

2.4 群落的主要貢獻物種

利用各樣點間群落相似性矩陣進行SIMPER分析，分別分析北支組群落、南支組1群落和南支組2群落的組間和組內(nèi)相似性。分析結果顯示，北支組群落的組內(nèi)相似性高于南支的兩個群落，其中南支組1群落的組內(nèi)相似性為42.04，南支組2群落的組內(nèi)相似性為44.40，北支組群落的組內(nèi)相似性為58.22。北支組群落與南支兩個群落的組間非相似性均超過89，而南支組1與南支組2之間的非相似性僅為69。南支組1群落主要由11種浮游甲殼動物組成，其中5種為枝角類，6種為橈足類；南支組2和北支組的主要貢獻物種則為6種橈足類，但兩個群落的橈足類種類組合不同(表2)，常見河口種四刺窄腹劍水蚤對北支組群落的貢獻度極高，達34.43%。3個群落中僅在南支組1的主要貢獻物種中出現(xiàn)了枝角類。

表2 南支組1、南支組2和北支組群落的主要貢獻物種及貢獻度

3 討論

河口浮游甲殼動物的分布與環(huán)境因子的關系十分密切[20-22]。長江口受徑流量和潮汐作用的共同影響，決定了其生境的復雜性。南北支徑流量和鹽度等自然環(huán)境的差異及其變化，導致了浮游甲殼動物群落的空間分布、種類組成和群落優(yōu)勢種差異明顯。長江口南支浮游甲殼動物種類數(shù)高于北支，但北支浮游甲殼動物密度要遠遠高于南支，近口斷面和中部斷面采樣點間浮游甲殼動物的群落組成亦存在明顯差異。

徑流量是影響河口浮游甲殼動物空間分布的重要環(huán)境因子。彭建華等人[4]報道指出長江口北支浮游甲殼動物密度明顯高于南支，約為南支的10倍，與北支徑流量比南支小，水域環(huán)境較南支穩(wěn)定有關。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，北支密度高達南支的30倍(圖2)，北支的密度遠高于南支，這與南北支的徑流量差別的增大，存在一定的關系。近年來，南支流量在逐漸增大，北支流量在逐漸減小。徑流量大，水體變化快，水體濁度值升高，白雪梅[23]曾指出，水質(zhì)渾濁，在一定程度上影響了藻類的生長。進而使浮游生物的有效食物減少，生物量降低。本次調(diào)查南支的浮游甲殼動物密度較低，可能與南支流量大，水體擾動強烈引起的水質(zhì)渾濁有關；還可能與南支流量大，水體變化快，生物的活動空間比較大，單位體積的水體含有的生物種類數(shù)就會降低有關，楊宇峰等人[24]的調(diào)查顯示水動力狀況變化劇烈會影響浮游生物的生存。

潮汐與徑流的共同作用引起的鹽度變化，同樣是影響浮游甲殼動物空間分布的重要環(huán)境因子。從南北支的鹽度分布來看，北支鹽度高于南支，且變幅很大，年平均鹽度為1.4‰～15.2‰；南支年平均為0.22‰～2.99‰[11]；曾強等人[3]1988年—1990年的調(diào)查和彭建華等人[4]均發(fā)現(xiàn)北支的優(yōu)勢種以中華哲水蚤等咸水種為主，南支優(yōu)勢種則以廣布中劍水蚤等淡水種為主，說明南支以淡水種為主，北支以咸水種和廣鹽種為主。

枝角類的種類適宜生活在淡水水體, 北支水體的鹽度偏高，對其分布起到了限制作用。與1988年—1990年[3]的調(diào)查相比，橈足類和枝角類種數(shù)都有所降低，但枝角類種類數(shù)減少最為明顯，從34種降為11種，且3個群落中僅在南支1的主要貢獻物種中出現(xiàn)了枝角類(表2)，說明北支鹽度升高，對長江口浮游甲殼動物的空間分布產(chǎn)生了一定程度的影響。有關資料顯示，長江三峽工程的建設對長江中下游包括遠離大壩的河口地區(qū)的自然和生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了深遠的影響[25]，就河流全年徑流量而言，由于大壩對長江徑流的攔截，削弱了河口徑流，尤其是北支分流從由1915年的25%減小到1958年的8%左右[26]，再到目前的不足1%[9]，使得河口鹽水入侵距離增加，造成北支鹽度逐年升高[27]。

然而，本次調(diào)查還發(fā)現(xiàn)南、北支優(yōu)勢種中均出現(xiàn)中華窄腹劍水蚤，有關資料顯示，中華窄腹劍水蚤適應棲息于淡水、半咸水的環(huán)境中，生態(tài)幅較廣。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，北支的平均鹽度為5.7‰，北支中段平均鹽度甚至只有1.3‰，這與南支以往調(diào)查的平均鹽度為0.22‰～2.99‰[11]相差不大，與以往調(diào)查得出的北支高鹽環(huán)境不符。造成這一現(xiàn)象的原因，可能是本次調(diào)查期均涉及到長江洪季，三峽大壩開閘泄洪，河口徑流量出現(xiàn)短時間的增加，大量淡水沖淡了北支的高鹽環(huán)境，說明了長江三峽工程影響著河口鹽度，且北支環(huán)境易受干擾，生境復雜。

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