徐敏云，賀金生

（1.北京大學城市與環(huán)境學院，北京100871；2.河北農(nóng)業(yè)大學動物科技學院，河北 保定071000）

全球草地面積3.5×109hm2，約占世界陸地面積的26%，占農(nóng)業(yè)用地面積的70%［1］。草地在畜牧生產(chǎn)、野生動物棲息地、生物多樣性、碳貯存、淡水供應(yīng)和休閑服務(wù)等方面發(fā)揮重要作用。其中，家畜放牧是天然草地最主要的利用方式。合理放牧，對于草地利用可持續(xù)性，以及家畜生產(chǎn)和草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)至關(guān)重要。雖然全球范圍草地產(chǎn)量呈現(xiàn)下降趨勢，但牧民出于經(jīng)濟利益等因素，擴大飼養(yǎng)規(guī)模［2］，使家畜數(shù)量增長迅速［3］。此外，由于大多數(shù)草地的自由放牧利用方式，草地利用存在著經(jīng)濟上的非理性和生態(tài)上的破壞性，造成公地悲?。?］。過度放牧造成土壤侵蝕和草地退化［5］，降低了生態(tài)系統(tǒng)彈性和系統(tǒng)應(yīng)對氣候變化的能力，草地管理面臨著如何適應(yīng)降水的不確定性及規(guī)避生產(chǎn)風險的挑戰(zhàn)［6］。

草地畜牧業(yè)的核心問題是草畜平衡問題［7］。草畜平衡就是在草原上保持合理的載畜量，合理地利用草地［8］。草地放牧管理是草地系統(tǒng)組分的綜合管理，放牧管理應(yīng)調(diào)控草原各生產(chǎn)要素，摒棄傳統(tǒng)的片面追求牲畜數(shù)量的粗放型草地畜牧業(yè)，確保草地穩(wěn)定高產(chǎn)、保護草地生態(tài)環(huán)境和促進草地畜牧業(yè)持續(xù)發(fā)展。草地可持續(xù)利用的關(guān)鍵是引導(dǎo)牧民成為理性生產(chǎn)者［6］，最優(yōu)放牧策略必須對不斷變化的草地做出快速反應(yīng)，科學地確定草地載畜量和放牧率，實現(xiàn)草畜平衡，實現(xiàn)草地的可持續(xù)利用［9］。目前，確定載畜量的方法在家畜采食量、牧草產(chǎn)量、關(guān)鍵區(qū)域選擇、放牧利用率、水源距離調(diào)整以及補飼等逐漸趨向標準化［10］。但關(guān)于草地載畜量與放牧率研究存在著理論和方法上的缺陷［8，11-15］，理論基礎(chǔ)上存在平衡理論［16-17］、非平衡理論［18］之爭；計算方法上存在產(chǎn)量載畜量和營養(yǎng)載畜量［12，19］之爭；草地產(chǎn)量的年限也不確定［10，20］，也存在生態(tài)載畜量［21-22］和經(jīng)濟載畜量［13，23］上的爭議。新的理論和方法正在逐步建立和完善，但由于草地生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性，新的、完整的理論和方法體系尚未形成［24］。依據(jù)國內(nèi)外研究進展，本文綜述了草地載畜量定義、理論依據(jù)，以及草地載畜量生態(tài)模型，以期為草地放牧管理提供參考和依據(jù)。

1 草地載畜量概念

1.1 草地載畜量概念的演變

草地載畜量的概念是由人口承載力衍生而來［13，25］，Malthus［26］在“人口論”中最先提出了人口承載力的概念，1838年Verhulst［27］用Logistic方程首次表達了 Malthus人口論，Pearl和Reed［28］也于1920年獨立提出了Logistic方程，以及Logistic方程的漸近線，即“K”值，指的是有限資源下種群的容納量，但此時并未明確提出承載力這個概念，而以“飽和水平上限”、“最大種群數(shù)量”或“S型曲線漸近線”來表示生物在環(huán)境約束下的最大種群數(shù)量［29］。承載力概念和Logistic方程在生態(tài)學研究中也沒有聯(lián)系在一起［30］。直到1953年，Odum［31］第1次把承載力的概念和Logistic曲線的理論最大值常數(shù)聯(lián)系起來，將承載力概念定義為種群數(shù)量增長的上限。真正促使承載力概念提出的是19世紀末至20世紀初美國西部牧區(qū)載畜量管理研究［25］。承載力這個詞最早出現(xiàn)在1845年美國國務(wù)院向參議院所做的報告中［32］，19世紀70年代應(yīng)用到生物系統(tǒng)，大約10年后，承載力應(yīng)用范圍擴大到非生命自然系統(tǒng)［32］。1886年，它首次涉及家畜［33］。1889年，承載力作為衡量生產(chǎn)力的手段開始應(yīng)用于草地［32］。

1.2 草地產(chǎn)量載畜量

20世紀初，Hadwen和Palmer［34］將“承載力”一詞引入草原管理學，由此衍生載畜量的科學含義，即特定時期內(nèi)在草地資源不受破壞的條件下，一定面積的草地能夠承載的家畜數(shù)量。建立于1903年的Santa Rita Experimental Range（SRER），主要從事草地生態(tài)畜牧業(yè)研究［35］，推進草地載畜量研究的發(fā)展，將草地載畜量界定為：草地實現(xiàn)穩(wěn)定性盈利所能承載的家畜數(shù)量［36］，家畜需求與草地供應(yīng)保持和諧穩(wěn)定［37］，草地可持續(xù)利用而不造成草地退化［38］，提供相對穩(wěn)定的畜產(chǎn)品而不嚴重損害草地資源等［35］。

Sampson［39］完善了載畜量的定義：在草地牧草被正常采食而不影響下一生長季草地產(chǎn)量條件下，一定面積的草地能夠承載的一種或多種家畜的數(shù)量。Dasmann［40］進一步將其修正為：在草地牧草和放牧家畜的生長不受影響、土壤資源不受破壞的條件下，草原能夠負荷的同種家畜的最大數(shù)量。1964年美國草原學會規(guī)定了載畜量的標準，即每年最長放牧時間內(nèi)，一定土地面積上存活的最大家畜數(shù)量［41］。1985年任繼周［42］給出了載畜量的綜合概念：單位時間內(nèi)單位面積草地上可以正常養(yǎng)活的家畜數(shù)量，并提出了載畜量的準確表示方法，包括時間單位法、面積單位法和家畜單位法。1989年，美國草原學會又修正了載畜量的定義，即以飼草料資源為基礎(chǔ)，一定土地面積上承載的家畜總數(shù)［43］。目前，草地載畜量最廣為接受的概念是：在可持續(xù)的基礎(chǔ)上，草地最大可能放牧率［44］。載畜量多指牧草產(chǎn)量載畜量，因沒有考慮牧草質(zhì)量和飼用價值而飽受批評［12］。草地載畜量通常用家畜單位月（animal unit month，AUM）計量，其定義為，體重為454 kg的牛，日食量為11.8 kg干草，1個月攝食牧草的數(shù)量［43］。

1.3 草地營養(yǎng)載畜量

草地產(chǎn)量載畜量只考慮了攝食的數(shù)量，沒有考慮牧草的質(zhì)量；在家畜采食量上，沒有區(qū)分家畜生長階段的飼養(yǎng)差異［45］。批評者認為，可食干物質(zhì)產(chǎn)量并不是評價載畜量的可靠指標，牧草營養(yǎng)價值才是影響草地載畜量的決定性因素［19］。由于天然草地牧草營養(yǎng)成分的季節(jié)性變化，家畜營養(yǎng)需求法估算的草地載畜量一般低于根據(jù)草地產(chǎn)量法估算的草地載畜量［12］。產(chǎn)量載畜量必須和牧草營養(yǎng)價值，特別是粗蛋白含量、能量、礦物質(zhì)含量結(jié)合起來［12，46］。Moen［47］綜述了基于家畜蛋白質(zhì)和能量需求的載畜量評估，Robbins［48］詳盡論述了家畜營養(yǎng)需求評估載畜量的概念和體系。Hobbs和Swift［49］提出了基于牧草產(chǎn)量和質(zhì)量為基礎(chǔ)的估算草地載畜量的方法和程序。

Weende分析［45］和Soest等［50］粗飼料靜態(tài)分析，以及CNCPS體系［51］動態(tài)分析、中性洗滌纖維分析、體外干物質(zhì)消失法、近紅外分光光度測定法等飼料分析技術(shù)的發(fā)展，使得測定和分析牧草營養(yǎng)價值成為可能［52］。食管瘺技術(shù)的發(fā)展［53-56］方便了反芻家畜的營養(yǎng)評估，使估算載畜量從以草地產(chǎn)量為基礎(chǔ)轉(zhuǎn)向以家畜營養(yǎng)需求為基礎(chǔ)成為可能。目前，主要存在3類營養(yǎng)載畜量評價方法。

1.3.1 標準干草法 采用干草價（hay value）［57］是較為簡便的載畜量營養(yǎng)評估法。Albrecht［57］首次提出了“干草價理論（hay value theory）”，以優(yōu)良草甸干草（good meadow hay）為標準干草，把其他牧草與標準干草比較，表達飼草的營養(yǎng)價值，這是第一個根據(jù)飼草種類和家畜體重變化的草地放牧評價系統(tǒng)。我國草地管理實踐提出了標準干草［58］的概念，也是草地載畜量營養(yǎng)評估法的基礎(chǔ)。劉玉杰等［59］以苜蓿（Medicago sativa）作為標準干草，測得了其能值，概算了牛單位、羊單位的標準干草能量需求。

1.3.2 總可消化養(yǎng)分及可消化粗蛋白評價法 總可消化養(yǎng)分（total digestible nutrients，TDN）法及可消化粗蛋白（digestible crude protein，DCP）法是根據(jù)畜營養(yǎng)需求法中主要的2種方法［60-61］。TDN和DCP法主要是基于Weende分析、可消化養(yǎng)分價值分析及Atwater和Bryant［61］生理能值分析，測定牧草總可消化養(yǎng)分，根據(jù)家畜單位的TDN和DCP需求，計算草地的TDN、DCP營養(yǎng)載畜量。TDN法應(yīng)用于載畜量的評估差異較大，Sampson［62］認為1個家畜月等同于300鎊TDN或300 kg干草，而Shultis和Strong［63］認為1個家畜月應(yīng)為400鎊的TDN或360 kg干草，Harris［64］則提出1個家畜天為16鎊的TDN。

1.3.3 能量需求法 體外產(chǎn)氣技術(shù)估測牧草代謝能（metabolic energy，ME）的應(yīng)用使計算ME載畜量成為可能［60，65］。由于環(huán)境條件的復(fù)雜性，自由放牧家畜的能量需求估算難度很大［66］。與圈養(yǎng)家畜相比，放牧家畜能量維持需求提高0～100%、牛增加50%～100%、羊的增加25%～100%［67］。能量需求增加主要是由于放牧活動能耗，特別是行走和覓食，使維持能量需求增加，并隨著采食難度和環(huán)境壓力而發(fā)生變化。還有研究估計，對羊而言，放牧由于環(huán)境影響、活動增加，維持能量需求比圈養(yǎng)增加60%～70%［68］。平地上羊的行走能量需求平均為2.47 J／（kg·m），并隨著行走速度的增加而增加，而陡坡上，平均行走能量需求為26.99 J／（kg·m），陡坡行走的能量需求是平地的10倍［69］。

基于養(yǎng)分需求法的草地載畜量評估最早應(yīng)用于對草地野生動物載畜量的評價上［49］。與牧草產(chǎn)量法確定載畜量相比，家畜營養(yǎng)需求法著重考慮家畜的營養(yǎng)需求，估算時要結(jié)合牧草質(zhì)量和養(yǎng)分產(chǎn)量［12］?；谀敛輸?shù)量和質(zhì)量的草地載畜量評估，顯然要比僅僅基于牧草數(shù)量的評估更為精確［70-71］。

1.4 草地載畜量應(yīng)用上的爭議

1.4.1 載畜量與承載力 有學者認為，載畜量和承載力的概念效力是等同的，對草地而言，均指實際利用應(yīng)該確保不對草地造成長期的損害，草地植被具有恢復(fù)到頂級群落的能力［32］。但也有學者認為承載力是一個非常模糊的概念，是應(yīng)用承載力還是應(yīng)用載畜量來表達草地的容量存在爭議［72］。Scarnecchia［73］認為，承載力本質(zhì)上特定管理措施下為了實現(xiàn)特定目標的最優(yōu)化水平，而不是數(shù)量最大化。在最佳承載力之下，系統(tǒng)可以實現(xiàn)最大的盈利能力。因此，最佳承載力表達的是系統(tǒng)所有服務(wù)功能和產(chǎn)品最盈利時的水平［74］，而最佳載畜量是指能獲得最大畜產(chǎn)品時的草地放牧率，但也有學者［73］認為不應(yīng)作此區(qū)分。

1.4.2 公共草地及復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)的載畜量 草地載畜率的前提，是家畜放牧有固定的邊界［75］。而世界上廣泛存在的公共放牧地，由于放牧家畜的游弋和不固定性，在公共放牧草地上，計算草地載畜率沒有實際意義，采用載畜量評價草地，受到廣泛質(zhì)疑［76］。補充精料、放牧制度變化等，進一步加大估算草地載畜量的難度［75］。游牧地區(qū)和農(nóng)牧交錯帶，家畜的飼料來源廣，除了依賴草地放牧以外，農(nóng)作物秸稈也是家畜的重要飼料來源。作物秸稈在飼料中的比重往往很難確定，也難以計算草地的家畜載畜量［12］?；烊悍拍?，由于家畜的食性差異，確定可食牧草的采食率通常也較為復(fù)雜，特別是灌木、枝椏也是重要飼料來源的地區(qū)，確定草地載畜量更為困難［12］。

1.4.3 草地產(chǎn)量年限的確定 草地生產(chǎn)具有波動性，如果以1年的產(chǎn)量為基礎(chǔ)來確定草地的載畜量，則應(yīng)為短期載畜量。如果以多年產(chǎn)量為基礎(chǔ)確定草地載畜量則為長期載畜量。通常所說的載畜量指的是長期載畜量。在計算草地載畜量時，采用多年平均草地產(chǎn)量，年限一般指的是過去10年，理想情況下，最少也應(yīng)該有過去3年的草地產(chǎn)量。一般情況下，草地載畜能力的確定應(yīng)該每10年進行更新1次［10］。也有學者認為長期指的是＞30年［20］，尤其是對安全載畜量的估計，由于安全載畜量通常被作為一種草地戰(zhàn)略管理，它是一種長期的平均草地容量，其估算要明確過去一段時間草地實際放牧家畜的數(shù)量、草地利用率、草地動態(tài)及降水情況［10］，確保其不會導(dǎo)致草地退化和土壤侵蝕。安全載畜量的計算，是基于草地資源長期（＞30年）承載家畜放牧的能力［77-78］，不能和作為響應(yīng)草地植被動態(tài)的放牧率（＜1年）估計相混淆［79］，草地放牧率和草地過去5，10，20年的承載家畜的數(shù)量沒有必然的聯(lián)系［10］。

2 草地載畜量與放牧策略

被Sampson［80］引入草地管理的植被演替模型［81-82］，以及植被－家畜種群動態(tài)模型［83］，是評價草地基況的基礎(chǔ)。草地基況理論長期以來也是評估草地植被動態(tài)和放牧管理的主要依據(jù)［16］。草地基況理論在傳統(tǒng)草地科學研究和草地管理中占絕對支配地位［17］。平衡理論強調(diào)草食家畜和草地資源之間的生物反饋，主張采取保守放牧策略保證草地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性；基于半干旱草地，主要是非洲熱帶稀樹草地研究，提出的“草地新科學”理論則以非平衡理論為基礎(chǔ)，強調(diào)隨機非生物因素對草地產(chǎn)量和家畜數(shù)量動態(tài)的驅(qū)動作用，提倡機會放牧策略保持草地生態(tài)系統(tǒng)的靈活性［18］。合理的放牧率是草地生態(tài)系統(tǒng)主要動力，基于平衡和非平衡理論放牧策略的選擇，是放牧管理決策的基礎(chǔ)［16］。

2.1 平衡理論與保守放牧策略

平衡理論認為植被對放牧壓力的反應(yīng)是線性的、可逆的，草地植被動態(tài)對放牧強度的反應(yīng)是可預(yù)測的。放牧率長期超過草地承載能力，將會引起草地生產(chǎn)力的下降，進而威脅到草地生產(chǎn)的可持續(xù)性［84-86］，同時也增加了干旱時期草地面臨的風險［84］。草地放牧應(yīng)采取保守放牧策略，放牧率保持相對恒定且不超過干旱年份草地的載畜能力，避免干旱年份過牧的家畜損失和植被退化［87］。保守放牧策略主張采用輕度和中度放牧強度［88］，實際放牧率一般固定在67%，即2／3的生態(tài)載畜量水平上，對可食牧草不造成損害，或有利于提高可食牧草的生產(chǎn)能力［89］。

草地放牧管理的目標是維持家畜牧草需求量和草地飼料供應(yīng)量的平衡，獲取最大的經(jīng)濟效益。采用保守放牧策略，雖然降水和牧草生長發(fā)生時空變化，草地不同季節(jié)和年際間的承載能力也發(fā)生了改變，但草地放牧家畜的數(shù)量沒有變化［90］。保守放牧策略采用固定放牧率，造成濕潤年份的草地得不到充分的利用［91］，但超過干旱年份的草地承載能力，對牧民來說通常并不適宜［92］。Dunn等［93］利用美國南達科他州雜類草草地34年（1969－2002年）的放牧試驗數(shù)據(jù)，比較了不同放牧率下草地畜牧業(yè)生產(chǎn)效益的結(jié)果表明，采取保守放牧策略能維持良好的草地基況，但缺乏經(jīng)濟效益，而且還需要付出很多機會成本。在非洲草地上進行的試驗也表明，傳統(tǒng)草地科學的理論基礎(chǔ)可能存在缺陷［75］，草地頂級演替理論并不適應(yīng)于草地管理［94-95］。

2.2 非平衡理論與機會放牧策略

干旱、半干旱草地，受氣候因素，尤其是降水的控制，而不受生物因素的制約，家畜放牧對草地植被沒有影響，表現(xiàn)為明顯的非平衡特征［94，96-97］。平衡理論面臨著多個非均衡理論的挑戰(zhàn)，包括狀態(tài)－過渡理論［94］、閾值理論［98］、災(zāi)難理論［99］及草地非均衡動態(tài)理論［96，100］。平衡、非平衡理論的爭議最早出現(xiàn)于20世紀80年代［101］。20世紀90年代，基于非平衡生態(tài)動力學理論提出的“新草地生態(tài)學”［101］，使爭議達到高峰［100］。大量的文獻［102］出現(xiàn)在20世紀90年代。Westoby等［94］提出的草地狀態(tài)－過渡假說開啟了非平衡草地管理研究的新篇，被廣泛用于評價草地生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)。該假說認為不確定性在草地演替中具有重要作用［9］，草地沿著一系列穩(wěn)定態(tài)轉(zhuǎn)換，一個放牧強度對應(yīng)一個群落穩(wěn)定態(tài)，群落的穩(wěn)定態(tài)之間存在一系列過渡態(tài)，環(huán)境對過渡態(tài)有選擇作用，草地管理就是在放牧壓力與演替趨勢之間尋求長期穩(wěn)定平衡，以獲得持續(xù)最大的畜產(chǎn)品產(chǎn)量［94］。

新草地科學認為由于干旱、半干旱草地生長季短，干旱頻繁，降水的年內(nèi)、年際變幅大，可利用牧草的年際波動較大，家畜種群數(shù)量的調(diào)整無法適應(yīng)草地產(chǎn)量的劇烈波動，草地產(chǎn)量和家畜數(shù)量大部分時間存在系統(tǒng)相悖［18］，家畜數(shù)量主要受環(huán)境波動調(diào)控，放牧對策應(yīng)適應(yīng)環(huán)境的變化［87，96］，尤其是可利用牧草的時空變化［97］。而平衡草地理論沒有充分考慮半干旱地區(qū)草地的空間異質(zhì)性和氣候變異［18］。半干旱草地應(yīng)根據(jù)草地產(chǎn)量變化波動調(diào)整家畜數(shù)量［102］，采用機會放牧策略。機會放牧，也稱為追蹤放牧策略，機會放牧策略通過出售或購進家畜，放牧率隨牧草產(chǎn)量的變化而調(diào)整，草地承載能力保持在生態(tài)載畜量的水平，能夠充分利用濕潤年份較高的草地產(chǎn)量，也可以在干旱年份通過出售或屠宰家畜，有效避免草地產(chǎn)量降低引起的家畜死亡和產(chǎn)量下降［87］。根據(jù)非平衡理論，降水不確定的情況下，保守放牧策略的經(jīng)濟回報較低［103］。但機會放牧策略也面臨著風險，尤其是畜群規(guī)?；痉€(wěn)定，而季節(jié)性條件惡化草地產(chǎn)量下降的情況下，需要及時降低畜群數(shù)量達到安全放牧率［90］。

相關(guān)研究認為，在降水量小于400 mm或在300～400 mm，年降水變率≥33%的地區(qū)，適用非平衡理論管理草地［83，97，104］，在這種情況下，頻繁干旱常導(dǎo)致家畜高達50%死亡率［96］。干旱常使密度制約型家畜種群保持較低數(shù)量，避免對牧草資源的競爭［100］。年際降水變率33%是非洲草地畜牧業(yè)2種放牧策略的邊界，如果降水變率低于20%，則家畜數(shù)量將保持相對穩(wěn)定，草食家畜和牧草之間存在正反饋［97］。

2.3 放牧策略的爭議

平衡理論強調(diào)生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)部調(diào)節(jié)和穩(wěn)定，低估了氣候變化及偶發(fā)事件對生態(tài)系統(tǒng)的影響［96］。非平衡理論強調(diào)外部干擾對生態(tài)系統(tǒng)的影響［96］。對保守放牧策略而言，放牧率是個常數(shù)，放牧壓力干旱年份較高，濕潤年份較低；機會放牧策略的放牧壓力是穩(wěn)定的，放牧率則會發(fā)生變化［101］。

作為干旱、半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)放牧管理的理論基礎(chǔ)，非平衡理論有取代平衡生態(tài)學的趨勢［105］。但非平衡理論也受到質(zhì)疑，因為植被波動并不是干旱、半干旱草地畜牧業(yè)生產(chǎn)的本質(zhì)特征，家畜種群決定因子（通常是牧草休眠時期保育率）才是干旱、半干旱地區(qū)畜群密度制約的主要因素［106-107］。非平衡理論中，關(guān)于環(huán)境變化如何調(diào)整家畜數(shù)量的過程和機制并不清楚。與此同時，如果植被波動是半干旱草地的一種常態(tài)，很難區(qū)分草地植被波動在草地長期退化中的作用［108］。

機會放牧策略經(jīng)濟效益高于保守放牧策略的觀點也受到學者［102］的質(zhì)疑，基于津巴布韋南部的草地試驗，模擬機會放牧（只考慮降水）、緊密追蹤放牧（考慮產(chǎn)量）、保守追蹤放牧（考慮產(chǎn)量和波動）、保守放牧（固定放牧率）等4種放牧方式的試驗結(jié)果表明，機會放牧策略由于在家畜調(diào)整，包括縮減載家畜和補充家畜的成本較高，經(jīng)濟回報反而要低于保守放牧策略［109］。此外，除非牧民具備確定牧草產(chǎn)量的經(jīng)驗和技能，機會放牧策略才不會導(dǎo)致草地的退化，因為牧民不愿意及時縮減飼養(yǎng)規(guī)模、調(diào)整存欄，往往造成干旱年份收入損失，并使得合理利用草地累積的紅利消失殆盡。

究竟采用何種放牧策略更為恰當，在科學家和牧民之間長期以來一直存在爭議［110］。Campbell等［101］指出，草地放牧策略沒有萬能模式，究竟采用保守或機會放牧策略取決于各種條件，包括環(huán)境因素、草地基況及其閾值、草地產(chǎn)權(quán)制度、政府貼現(xiàn)及市場穩(wěn)定性。密度制約型草地生態(tài)系統(tǒng)更適合采用保守放牧策略，而非密度制約型草地生態(tài)系統(tǒng)更適合采取機會放牧策略。在降水量大、降水變率小的草地，由于牧民可以提前規(guī)劃家畜存欄和出欄，采用保守放牧策略就較為適當；機會放牧策略則更適合降水量少、變率大的草地［101］。研究者也發(fā)現(xiàn)，在不同時間和草地的不同地段，保守放牧策略和機會放牧策略在草地管理上其實是共存的［16］。

3 草地載畜量模擬模型

3.1 生態(tài)模型

生態(tài)模型，是草地研究和管理的基礎(chǔ)，生態(tài)模型通過模擬草地對放牧的響應(yīng)，及為達到預(yù)期目標應(yīng)采取的策略，有利于放牧管理決策［111］。

1965年構(gòu)建的生態(tài)系統(tǒng)等級模型（the ecosystem level model，ELM）［112］是后續(xù)草地生態(tài)模型基礎(chǔ)。其后，主要有以下草地載畜量模擬模型：1）以放牧率為水平變量，家畜數(shù)量和放牧密度作為響應(yīng)變量的牧草－家畜供需（supply／demand）模型［113］，是載畜量估算應(yīng)用最為廣泛的模型［73］。2）1987年，草地生產(chǎn)利用仿真模型（simulation of production and utilization of rangelands，SPUR）［114］最初被用作研究和開發(fā)的工具，其改進版本SPUR2具備模擬草地對全球變暖和氣候變化的響應(yīng)，以及干旱、半干旱草地對CO2濃度增加的響應(yīng)功能；另一個修訂版本SPUR-91模型，用以評估管理措施對草地的影響；SPUR的改進版本SPUR-91、SPUR2和SPUR2.4都具有小范圍內(nèi)評估草地管理策略和措施的功能。3）植物生長模型（phytomass growth model，PHYGROW）［115］能夠模擬出欄和存欄各種等級的決策風險。4）GRASP模型［79］用以模擬大范圍天然草地和栽培草地產(chǎn)量年際動態(tài)，并用于模擬特定草地降水與草地產(chǎn)量關(guān)系，進而計算草地載畜量。5）作為Aussie-GRASS模型一部分，Aussie-GRASP模型，把模擬范圍縮小到5 km×5 km空間，采用多參數(shù)，改進了單純以降水量預(yù)測草地載畜量精度［20］。6）狀態(tài)－過渡模型（state-and-transition models，STMs）［94］集成了歷史放牧經(jīng)驗資料和科學數(shù)據(jù)，更便于草地管理者確定放牧率。7）隨機動態(tài)規(guī)劃模型（stochastic dynamic programming，SDP）利用草地現(xiàn)存量數(shù)據(jù)和隨機降水資料［103］確定草地最佳載畜率，提高草地畜牧業(yè)生產(chǎn)效益［116］。8）馬爾可夫鏈動態(tài)規(guī)劃模型，是基于馬爾可夫方程和高階依賴理論的漸近決策規(guī)則，為草地管理提供了數(shù)字化的解決方案［117］。9）依據(jù)貝爾曼最優(yōu)化原則，把不確定性引入動態(tài)方程建立的隨機化動態(tài)規(guī)劃模型［118］，考慮了時間和風險的共同作用，該模型不但采用當前的植被狀態(tài)（載畜容量），也采用當年的實際降水量，建立了干旱、半干旱草地放牧優(yōu)化管理的經(jīng)驗法則［110］。與馬爾可夫鏈動態(tài)規(guī)劃模型相比，隨機化動態(tài)規(guī)劃模型在確定最優(yōu)草地利用頻率和放牧率，采取的是線性規(guī)劃方法［118］。

3.2 計算機決策支持系統(tǒng)

單獨使用模擬模型，或和計算機決策支持系統(tǒng)（computerized decision support systems，DSS）聯(lián)合使用，在草地生態(tài)系統(tǒng)管理中發(fā)揮著越來越重要的作用［112］。衛(wèi)星影像、航空照片在確定載畜量的廣泛應(yīng)用，使得計算機模擬技術(shù)在草地管理中的作用不斷增加［75］。

放牧地應(yīng)用程序（grazing lands applications，GLA）［119-120］，作為決策輔助軟件，根據(jù)草地植被對放牧預(yù)期響應(yīng)和牧戶調(diào)查做出專業(yè)判斷，對草畜平衡決策發(fā)揮著重要作用?；烊悍拍谅视嬎愠绦颍╩ultiple species stocking calculator，MSSC）［112］通過模擬野生動物及不同家畜混群放牧條件下的食性選擇，確定草地載畜量。養(yǎng)分均衡分析程序（nutritional balance analyzer，NUTBAL）［119］彌補了放牧地應(yīng)用程序的不足，為準確確定載畜量提供了養(yǎng)分管理模塊。放牧地替代分析工具（grazing-lands alternative analysis tool，GAAT）［121］包含經(jīng)濟動態(tài)模型，用于模擬復(fù)雜條件下，如何應(yīng)對草地生態(tài)和經(jīng)濟條件變化。RANGETEK是決策輔助軟件，根據(jù)蒸散發(fā)／潛在蒸散發(fā)估計作物產(chǎn)量峰值，根據(jù)在生長季初期的土壤水分含量估計草地產(chǎn)量［122］。中國草業(yè)開發(fā)與生態(tài)建設(shè)專家系統(tǒng)［123］為計算載畜量提供了詳細的草地利用率數(shù)據(jù)。草畜平衡計算系統(tǒng)（livestock-feed balance calculation system）［124］，縮短了計算時段，解決載畜量計算中飼草供給與家畜需求的時差問題，提高了預(yù)測的準確性。環(huán)境資源評估管理系統(tǒng)（environmental resource assessment and management system，ERAMS），廣泛應(yīng)用于確定半干旱草地載畜量［125］，這個系統(tǒng)的方法學基礎(chǔ)是半干旱地區(qū)的草地產(chǎn)量和有效水分的強相關(guān)性。作為全球家畜協(xié)作研究支持項目（global livestock collaborative research support program，GL－CRSP）的一部分，家畜預(yù)警系統(tǒng)（livestock early warning systems，LEWS）［126］的主要任務(wù)是作為畜牧業(yè)生產(chǎn)的信號器，自動搜集和傳遞牧草供應(yīng)信息，通過對家畜體況和草地產(chǎn)量的估計，及時應(yīng)對氣候干旱，為牧民及時調(diào)整家畜存欄提供信息。

4 小結(jié)

草地退化直接的原因主要有過牧、砍伐薪柴、采礦、草地開墾，而氣候、社會經(jīng)濟形態(tài)以及政府管理政策才是關(guān)鍵因素［127］。草地放牧管理應(yīng)結(jié)合氣候條件、草地類型等因素，確定采用保守放牧策略或機會放牧策略，實現(xiàn)草地畜牧業(yè)生產(chǎn)的生態(tài)和經(jīng)濟效益。Behnke和Kerven［128］關(guān)于草地管理政策有了新的思考，提出應(yīng)當建立追蹤（根據(jù)可利用牧草的波動調(diào)整畜群）和緩沖機制（為應(yīng)對氣候或植被的惡劣變化，建立牧民收入和生活保障機制）。草地彈性（恢復(fù)力）理論［129］，或稱為 “生態(tài)系統(tǒng)管家”［1］，強調(diào)草地的社會生態(tài)性，能夠更好地應(yīng)對草地迅速變化及不確定性。

草地產(chǎn)量法和家畜營養(yǎng)需求法估算草地載畜量通常并不一致，應(yīng)采用2種方法相結(jié)合估算草地載畜量，確保草地的可持續(xù)利用。生態(tài)模型通過模擬草地對放牧的響應(yīng)及放牧對草地的影響，是草地管理的基礎(chǔ)，雖然導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)改變的閾值尚不清楚［127］，生態(tài)過程對人類決策的反饋最終決定生態(tài)系統(tǒng)彈性。草地載畜量計算，采用地面數(shù)據(jù)結(jié)合模型模擬，有利于放牧管理決策。