段利娟， 張玉波， 康東偉， 王小蓉， 李俊清

(1. 北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京 100083； 2. 四川省王朗國家級自然保護(hù)區(qū)管理局， 四川 綿陽 622550)

日活動模式和集群行為是動物行為學(xué)研究的兩個重要方面。研究動物的日活動模式有助于了解動物的生物學(xué)特性和動物對環(huán)境變量的適應(yīng)性[1]。集群行為是動物常見的社會行為[2]，主要研究集群的性別組成、群體大小等，從而反映動物的種群狀況及變化趨勢[3]。研究動物的日活動模式和集群行為，有助于了解動物的行為特征和生存狀況，對于野生動物的保護(hù)具有十分重要的意義。

血雉(Ithaginiscruentus)是國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物，在中國主要分布于西藏、甘肅、青海、陜西、四川和云南[4]。目前，盡管有一些針對血雉社群組織和行為的研究[5-6]，也取得了重要的結(jié)果和發(fā)現(xiàn)，然而涉及血雉繁殖期尤其是育雛期的日活動模式和集群行為的系統(tǒng)研究較少[7]，因此有必要開展相應(yīng)的研究。

本文利用紅外相機(jī)監(jiān)測并記錄了王朗自然保護(hù)區(qū)血雉在繁殖初期和育雛期的行為，分析了血雉的日活動模式和集群行為特征，以期為血雉的保護(hù)工作提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

四川王朗國家級自然保護(hù)區(qū)(103°55′E～104°10′E，32°49′N～33°02′N)建于1965年，總面積32297 hm2。保護(hù)區(qū)隸屬四川省平武縣，地處橫斷山北緣的川西高山峽谷地區(qū)，位于青藏高原東緣。地勢西北高，東南低，為深山切割型山地，海拔在2300～4980 m之間。氣候上屬丹巴—松潘半濕潤氣候區(qū)，有暖溫帶、溫帶、寒溫帶、亞寒帶、永凍帶等帶譜類型，區(qū)內(nèi)年平均氣溫2.9℃，7月平均氣溫12.7℃，1月平均氣溫-6.1℃[8]。保護(hù)區(qū)的植被垂直分布帶譜明顯，從低海拔到高海拔依次分布著落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、灌叢和高山草甸[9]。

1.2 研究方法

為監(jiān)測血雉的行為，本研究于2013年4月1日至2013年7月31日在王朗保護(hù)區(qū)布設(shè)了36臺被動式數(shù)碼紅外觸發(fā)相機(jī)(5臺Ltl AcornTM5210和31臺Ltl AcornTM5210A)，布設(shè)密度為1～4臺/4 km2。相機(jī)固定于距地面高度30～70 cm的樹干或竹子上，并使鏡頭與地面平行。在相機(jī)設(shè)置方面，5210型相機(jī)設(shè)置為拍照模式，5210A型相機(jī)設(shè)置為拍照后緊接著錄像10 s的模式。相機(jī)均設(shè)置為24 h工作，連續(xù)觸發(fā)間隔為1 min。每1個月檢查1次相機(jī)，并更換電池和存儲卡。將相機(jī)連續(xù)工作24 h視作一個相機(jī)工作日，根據(jù)安放相機(jī)、更換存儲卡和電池的記錄表統(tǒng)計每臺相機(jī)的工作時間段和工作天數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)整理與分析

1.3.1 數(shù)據(jù)整理

針對設(shè)置為拍照兼錄像模式的相機(jī)，視每單次觸發(fā)拍攝的照片和視頻為一次拍攝，視頻作為輔助資料用于記錄血雉行為和集群數(shù)量。針對所有相機(jī)，認(rèn)為30 min內(nèi)同一相機(jī)拍攝的血雉是一次獨(dú)立拍攝并統(tǒng)計獨(dú)立照片數(shù)量，以確保拍攝樣本的獨(dú)立性[10]，并將30 min內(nèi)同一相機(jī)拍攝到血雉個體最多的一次數(shù)據(jù)記錄為集群數(shù)據(jù)，辨別并記錄照片和視頻中血雉的性別和年齡。

1.3.2 拍攝率 采用獨(dú)立照片數(shù)來計算血雉的拍攝率，具體定義如下[11]：

相機(jī)工作天數(shù)(Total camera days,TCD) = Σcdi

(1)

其中c指工作的相機(jī)臺數(shù)，di是第i臺相機(jī)正常工作的天數(shù)。

拍攝率(Photo trap rate index,PTRI)= (N×100 / ∑cdi)×100%

(2)

其中N是血雉的獨(dú)立照片數(shù)。

1.3.3 繁殖期的劃分

紅外相機(jī)于5月26日第一次拍攝到血雉幼體，因此我們將4月1日—5月25日劃分為繁殖初期，5月26日—7月31日劃分為育雛期。

1.3.4 日活動模式調(diào)查

采用各時間段獨(dú)立照片數(shù)占獨(dú)立照片總數(shù)的比例來描述血雉的日活動模式：

獨(dú)立照片比例(Proportion of photos, PP)= (Ni/N)×100%

(3)

其中Ni是12個時間段(0:00—2:00, 2:00—4:00, … ,22:00—24:00)內(nèi)每個時間段拍攝的獨(dú)立照片總數(shù)，i= 1,2,3… 12。

1.3.5 集群類型劃分

為便于統(tǒng)計，本研究將集群劃分為孤雄、孤雌、雄性群、雌雄混合群和家庭群5種類型。孤雄：由單只成年雄性血雉個體組成。孤雌：由單只成年雌性血雉個體組成。雄性群：由多于一只的成年雄性血雉個體組成?；旌先海河沙赡晷坌院统赡甏菩匝魝€體組成。家庭群：由成年雄性和幼體，或成年雌性和幼體，或成年雄性、雌性和幼體組成(幼體群也計入家庭群)。

2 結(jié)果

2.1 拍攝率

繁殖初期相機(jī)工作1925 d，拍攝血雉照片57張，獨(dú)立照片數(shù)50張，拍攝率為259.74%。

育雛期相機(jī)工作2123 d，拍攝血雉照片246張，獨(dú)立照片數(shù)184張，拍攝率為866.70%。

圖1 繁殖初期血雉日活動模式

2.2 日活動模式

繁殖初期血雉日活動時間的區(qū)間為6:13—19:48，活動高峰出現(xiàn)在6:00—14:00(n=42，P=84.00%)，14:00后活動頻率很低(圖1)。育雛期血雉日活動時間的區(qū)間為5:58—19:35，活動高峰出現(xiàn)在6:00—12:00(n=111，P=60.33%)，12:00后至18:00也較為活躍(n=63，P=34.24%)，而后隨日落而停止(圖2)。在繁殖初期和育雛期，血雉的日活動都集中在白晝(圖1和圖2)。

圖2 育雛期血雉日活動模式

2.3 集群大小和性比

繁殖初期記錄了50群76只血雉，雌雄比例為1∶2.41，平均集群大小為(1.52±0.68)只/群，最大集群數(shù)為3。育雛期記錄了184群321只血雉，成幼比例為1∶0.34，成體雌雄比例為1∶1.81，平均集群大小為(1.74±1.21)只/群，最大集群數(shù)為8。

2.4 繁殖初期和育雛期的集群類型組成

在繁殖初期和育雛期，不同集群類型出現(xiàn)的頻率差異均極顯著(繁殖初期：x2= 17.680，df=3，P<0.01；育雛期：x2=79.478，df=4，P<0.01)。繁殖初期血雉群體的組成以孤雄(n=23，P=46.00%)和混合群(n=29，P=30.00%)為主，育雛期血雉群體的組成以孤雄(n=75，P=40.76%)和家庭群(n=51，P=27.72%)為主。兩個時間段均未記錄到雌性群體的出現(xiàn)(圖3)。一個家庭群有1～5個幼體，單雄或單雌或一雄一雌與幼體的組合出現(xiàn)頻率為67.86%，家庭群中有兩個雄性的頻率是11.76%。

圖3 不同時期不同血雉類型的出現(xiàn)頻率(%)

3 討論

3.1 日活動模式

很多雉類都有晝行性的活動特征[12-14]，本文結(jié)果表明血雉也存在著明顯的晝行性活動規(guī)律，即每天在日出后開始活動，至日落時分停止，且血雉在上午的活動頻率明顯較下午高，表明光照和溫度可能是影響血雉活動的重要因素，此外，這一現(xiàn)象也反映了血雉自身的生物學(xué)特征。

從血雉自身的日活動規(guī)律來看，繁殖初期時血雉的活動高峰為6：00—14：00，14：00之后活動頻率突然下降；與繁殖初期的活動規(guī)律相似，育雛期時血雉在6：00—14：00時也保持著較高的活動頻率，但14：00—18：00的活動頻率明顯較繁殖初期時高。賈陳喜等[6]對血雉的觀察顯示，繁殖初期時雌鳥一般只在6:30—14:30之間離巢覓食，到育雛期時，雌鳥不用再回巢孵卵，而是與雄鳥一起育雛，因此，雌性血雉在育雛期時的日活動模式與繁殖初期時有著不同的特征。

3.2 集群大小和性比

本研究發(fā)現(xiàn)血雉在繁殖初期的集群大小以1～3只為主，這與魯慶彬等[15]在4月時觀察到的以8～16只為主要集群規(guī)模不同。原因可能是：其一、本文研究期間，血雉已經(jīng)開始分群成對，越冬期形成的大群已分散成小群[16]或形成一雄一雌的配偶關(guān)系[6, 16]，此外，在雌鳥孵卵期間，雄鳥常單獨(dú)活動[17]；其二、受紅外相機(jī)的視角范圍限制，可能無法完全記錄到群體中的全部個體。

從性別看，王朗自然保護(hù)區(qū)的雄性比例較高，這與李晟等[18]和李桂垣等[16]的結(jié)果比較相似。由于繁殖初期雌鳥擔(dān)負(fù)著孵卵的任務(wù)，因此，這一期間雄雌比的性比可能較實(shí)際數(shù)據(jù)偏高，而育雛期的性比可能更接近實(shí)際情況。

3.3 集群類型組成

血雉為單配制，并在整個繁殖季節(jié)都維持穩(wěn)定的配偶關(guān)系[19]。本次研究的集群類型頻率分布表示，繁殖初期時混合群的比例較大(32%)，其中一雄一雌群體的比例為24%，表明繁殖初期時血雉已經(jīng)開始分群形成配對；育雛期時家庭群的比例較大(27.72%)，且除常見的雌雄親鳥帶領(lǐng)雛鳥活動外，本次研究還記錄到家庭群中有兩只雄鳥的情況(P=11.76%)，這表明血雉的集群性較強(qiáng)，即使在以家庭生活為主的育雛期也常集群活動[17]。動物的集群行為與氣候條件、食物豐富度、被捕食壓力、資源競爭等環(huán)境因素都有密切的關(guān)系，也和動物自身息息相關(guān)[20]。而血雉在育雛期的集群行為是其自身的生物學(xué)特性導(dǎo)致還是存在合作繁殖的現(xiàn)象，這還需要對集群個體間的親緣關(guān)系，非雙親個體在育雛期間的行為和作用等多方面來進(jìn)一步研究。

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