李爽，張雪，韓玉珠

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，長春，130118）

馬鈴薯是第四大糧食作物，用途廣泛，但在生產(chǎn)過程中由于病毒的侵染而容易出現(xiàn)生長勢衰退、植株矮化、莖稈細弱、花葉或卷葉、葉片壞死、薯塊變小或畸形等退化現(xiàn)象，導(dǎo)致其產(chǎn)量下降，嚴重影響馬鈴薯的生產(chǎn)。研究表明，利用馬鈴薯莖尖組織培養(yǎng)技術(shù)生產(chǎn)脫毒苗以誘導(dǎo)試管薯，是解決種薯退化的根本性措施之一[1]。已有學(xué)者對馬鈴薯試管薯的誘導(dǎo)條件做了大量研究[2～6]，其中包括馬鈴薯基因型、培養(yǎng)基類型、培養(yǎng)條件、營養(yǎng)成分等，但研究結(jié)果因品種多樣具有一定差異，較廣泛適用于試管薯誘導(dǎo)的體系還需進一步發(fā)展與完善。本文從馬鈴薯基因型、培養(yǎng)基類型、培養(yǎng)條件、營養(yǎng)成分等方面對馬鈴薯試管薯誘導(dǎo)的影響因素進行闡述，以期為馬鈴薯育種工作者對誘導(dǎo)試管薯提供理論參考。

1 基因型對試管薯誘導(dǎo)的影響

馬鈴薯試管薯誘導(dǎo)由匍匐莖發(fā)生、膨大及淀粉積累3個重要部分組成，整個誘導(dǎo)過程受多種因素影響，其中基因型對試管薯的結(jié)薯數(shù)量、質(zhì)量、誘導(dǎo)效果起著重要的作用，且試管薯形成是受多基因控制的數(shù)量性狀。王春林等[7]用22個供試品種進行試驗，結(jié)果表明，在相同培養(yǎng)條件下，不同基因型馬鈴薯的結(jié)薯數(shù)量和試管薯質(zhì)量都有很大差異。王紅梅[8]等通過對不同基因型的馬鈴薯進行試管薯的誘導(dǎo)發(fā)現(xiàn)，在全黑暗條件下采用液體MS+8%蔗糖為培養(yǎng)基，隴薯3號等4個品種都誘導(dǎo)出了試管薯，但不同基因型的馬鈴薯誘導(dǎo)效果明顯不同，其中新大坪最易誘導(dǎo)出試管薯。趙曉玲[9]以隴薯3號、大西洋、費烏瑞它為試驗材料，研究表明，在相同培養(yǎng)基、相同培養(yǎng)條件下，馬鈴薯不同品種形成試管薯的能力有差異。誘導(dǎo)試管薯產(chǎn)生差異的原因：一是不同基因型的馬鈴薯試管薯的最佳誘導(dǎo)條件不同，二是不同基因型的馬鈴薯的內(nèi)源激素含量不同。

2 培養(yǎng)基類型對試管薯誘導(dǎo)的影響

目前，誘導(dǎo)試管薯的培養(yǎng)基有固體、固液、液體3種類型，固體培養(yǎng)基對試管苗具有較好的支撐作用，但一段時間后由于營養(yǎng)供應(yīng)不均衡，試管苗長勢會受到一定的影響；固液培養(yǎng)基是先將試管苗接種在固體培養(yǎng)上，培養(yǎng)一段時間后加入液體培養(yǎng)基，這樣能較好地供給試管苗結(jié)薯所需的營養(yǎng)，但在加入液體培養(yǎng)基時可能會產(chǎn)生污染；液體培養(yǎng)基是將馬鈴薯試管壯苗接種在液體培養(yǎng)基里，可用海綿等對試管苗進行支撐，待其生根后逐漸吸收營養(yǎng)進而結(jié)薯，但試管苗在液體培養(yǎng)基里代謝速度較快，有害代謝物會在培養(yǎng)基中增多。研究表明，液體培養(yǎng)基的誘導(dǎo)效果優(yōu)于其他兩種培養(yǎng)基[10，11]。冉毅東等[12]將9個四倍體和二倍體的馬鈴薯試管壯苗接種于3種培養(yǎng)基中，在相同的培養(yǎng)條件下進行試管薯的誘導(dǎo)，結(jié)果表明液體培養(yǎng)基的誘導(dǎo)效果最好，而固液培養(yǎng)方法更適于試管薯的種質(zhì)保存。也有人得出了不同的結(jié)論，劉玲玲[13]試驗證明，對克新4號來說，在結(jié)薯數(shù)量、塊莖直徑、鮮薯質(zhì)量、大薯率等方面，液體培養(yǎng)基均顯著高于固體培養(yǎng)基和固液雙層培養(yǎng)基，固體培養(yǎng)基的誘導(dǎo)效果最差；但對早大白品種來說，固液雙層培養(yǎng)基的誘導(dǎo)效果最好，而液體培養(yǎng)基效果最差?？梢姡后w培養(yǎng)基較其他兩種培養(yǎng)基適于誘導(dǎo)試管薯，但液體培養(yǎng)基對有些品種誘導(dǎo)試管薯并不是最適的。

3 培養(yǎng)條件對試管薯誘導(dǎo)的影響

3.1 溫度

溫度是植物組織培養(yǎng)成功的關(guān)鍵因素，其最重要的作用是決定呼吸的速率和控制植物組織代謝過程的化學(xué)反應(yīng)[14]。多數(shù)研究表明，15～18℃利于試管薯的誘導(dǎo)與形成[15，16]，高溫或低溫都不利于試管薯的形成，早在1925年Bushnell曾報道高溫會抑制馬鈴薯塊莖的形成，并且多次被證實。Menzel[17]報道高溫對塊莖形成的抑制可被CCC的應(yīng)用全部逆轉(zhuǎn)，ABA的使用可使其部分逆轉(zhuǎn)。羅玉等[18]也證明了高溫（30±2）℃使金冠、大西洋、會順883個品種的試管苗切段結(jié)薯受到不同程度的抑制，其中對大西洋的抑制程度最強。冉毅東等[12]研究表明，在相同光照條件下，常溫（20～27℃）和低溫（15℃）相比較，低溫（15℃）顯著有利于試管薯的誘導(dǎo)。馮偉清等[19]試驗結(jié)果表明，變溫處理下（黑暗18℃，光照24℃）試管薯形成快、總量多、質(zhì)量大，其次為18℃和20℃處理，不同品種有輕微的差異，而24℃培養(yǎng)不利于試管薯的誘導(dǎo)。劉志云[20]認為，馬鈴薯試管薯形成是同時受多種因素共同調(diào)控的，適于克山予64試管薯形成的條件為無光，最適溫度是18～22℃，所需激素（主要是6-BA）的最適濃度為5～10mg/L。

3.2 光照

光是植物生長過程中最重要的環(huán)境因子之一，直接影響植物的光合作用，它可從光質(zhì)、光強、光周期三方面影響試管薯的誘導(dǎo)。光質(zhì)可在植物組織培養(yǎng)中對一些形態(tài)的建成起到一定的調(diào)節(jié)作用[21]，也對試管苗的蛋白質(zhì)含量有一定影響。常宏等[22]認為，紅光下的馬鈴薯試管苗葉片的凈光合速率、可溶性糖含量和生物量均高于藍光處理和白光處理；藍光對試管苗干物質(zhì)含量和試管苗發(fā)育后期的結(jié)薯數(shù)量以及結(jié)薯期提前有明顯促進作用，但對試管苗株高有明顯抑制作用；白光下試管苗凈光合速率和干物質(zhì)含量最低。所以壯苗培養(yǎng)階段采用紅光，試管薯誘導(dǎo)階段采用藍光有利于提高試管薯產(chǎn)量。

光照強度會對試管薯的誘導(dǎo)產(chǎn)生不同程度的影響，歐建龍等[23]發(fā)現(xiàn)試管薯的誘導(dǎo)效果隨著光照強度的減弱而提高，即全黑暗的誘導(dǎo)效果最好，其次是散射光，自然光的誘導(dǎo)效果最差，且暗培養(yǎng)誘導(dǎo)的試管薯接近本色，其他兩組試管薯呈綠色。王肖云等[24]也認為黑暗條件更有利于試管薯的誘導(dǎo)。也有學(xué)者經(jīng)過試驗提出了不同的意見，張武等[25]認為，在弱散射光（自然光約100 Lx）下試管薯誘導(dǎo)率比全黑暗及強散射光（自然光300 Lx）條件下高，且大薯較多。金明石等[26]認為，全黑暗使試管薯發(fā)生提前，結(jié)薯集中，但不利于試管薯的增重，而8 h/d散射光照（500～1000 Lx）比全黑暗試管薯質(zhì)量和大薯率都有所提高。胡云海等[27]發(fā)現(xiàn)誘導(dǎo)期間應(yīng)采用分段培養(yǎng)法，即先對培養(yǎng)出的試管壯苗進行黑暗處理3～4周，以利于微型薯形成提早發(fā)生和數(shù)量的增加，然后進行微弱光（100～300 Lx）誘導(dǎo)，以增加其質(zhì)量和大小。吳京姬等[28]也采用分段培養(yǎng)法，即黑暗處理2周后放入自然光，以提高試管薯產(chǎn)量。

光周期通過不同時期不同部位調(diào)控植株體內(nèi)激素，從而促進塊莖形成[29]。在短日照或全黑暗的條件下進行結(jié)薯培養(yǎng)，試管薯的形成數(shù)量及平均單薯質(zhì)量都顯著高于長日照條件下[30]，說明短日照更有利于試管薯的形成。柳俊等[31]研究也發(fā)現(xiàn)，黑暗處理有利于匍匐莖的發(fā)生，而后的短日照有利于塊莖的膨大。采用鄂薯3號、米拉、大西洋研究發(fā)現(xiàn)，3個品種均是在全黑暗條件下試管薯形成最早，光周期越長，塊莖形成越晚，且研究結(jié)果與張頤等[32]一致。

4 營養(yǎng)成分對試管薯誘導(dǎo)的影響

4.1 外源激素

馬鈴薯試管薯的形成受多種因素影響，外界條件適宜時，不添加任何激素的情況下也可以形成試管薯[33，34]，但結(jié)薯率低、單薯質(zhì)量小。而添加適量的外源激素可在一定程度上提高試管薯的產(chǎn)量。常用的生長調(diào)節(jié)物質(zhì)有多效唑、6-BA、香豆素、B9等。

多效唑是一種高效低毒的植物生長延緩劑，能抑制多種作物的縱向生長，提高植物的抗逆性。近年來研究表明，多效唑?qū)︸R鈴薯試管薯的誘導(dǎo)及生長調(diào)控有一定作用，但高濃度的多效唑?qū)υ嚬苁碛幸种谱饔?，只有在低濃度時才會促進試管薯的形成[35]，應(yīng)選用適當(dāng)濃度的多效唑來提高試管薯的產(chǎn)量。曾述容等[36]認為加入0.05mg/L多效唑時試管薯的誘導(dǎo)周期短，單薯質(zhì)量大，大薯率高，加入0.1mg/L多效唑時，可提高試管薯的誘導(dǎo)率。張志軍等[37]認為在試管薯誘導(dǎo)條件下，0.1mg/L多效唑處理促進了夏波蒂提早結(jié)薯，使單瓶試管薯鮮質(zhì)量、平均直徑和單薯鮮質(zhì)量都顯著增加，同時降低了畸形薯率。鄭敏[38]則認為在試管薯誘導(dǎo)條件下，0.2mg/L多效唑促進了夏波蒂提早結(jié)薯，使單瓶試管薯鮮質(zhì)量﹑平均直徑和單薯鮮都顯著增加。

6-BA促進細胞分裂和擴展，刺激某些酶的活性，促進營養(yǎng)物質(zhì)向細胞分裂素所在部位運輸，從而增加薯塊的質(zhì)量和大小。金順福等[39]指出，5mg/L 6-BA可增加試管薯誘導(dǎo)數(shù)量并提高單薯質(zhì)量，是誘導(dǎo)試管薯的重要激素之一，白淑霞等[40]得出了同樣的結(jié)論。馬鈴薯試管薯形成與膨大過程中，所含的內(nèi)源激素種類與含量會不斷發(fā)生變化。李功義等[41]認為，過高濃度的6-BA對試管塊莖有抑制作用，以2mg/L為宜，這與Hussey等[42]的研究結(jié)果一致。

香豆素是一種生長抑制劑，可通過抑制生長和促進衰老以加強營養(yǎng)物質(zhì)的運輸和轉(zhuǎn)化，在試管薯誘導(dǎo)過程中能顯著促進試管薯數(shù)量的增加。鄢錚等[43]證明在誘導(dǎo)結(jié)薯的培養(yǎng)基中，添加30mg/L香豆素+3.0mg/L 6-BA+0.1%活性炭時，獲得的試管薯塊莖較大且大薯率較高。

B9在提高大薯率方面具有顯著作用[44]，萬林[45]經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，B9濃度為80mg/L時對米拉誘導(dǎo)結(jié)薯的效果比較理想，結(jié)薯數(shù)達到了24.67粒/瓶，大薯數(shù)也達到23粒/瓶，全部薯質(zhì)量達到4.97 g/瓶。

4.2 碳源

蔗糖不僅可為試管苗的生長及試管薯的膨大提供必要的營養(yǎng)物質(zhì)，且對調(diào)節(jié)培養(yǎng)基的滲透勢有重要作用[46]，是誘導(dǎo)試管薯常用的碳源。目前，經(jīng)多年的試驗研究[47～52]，學(xué)者們已基本達成共識：蔗糖濃度為8%～11%時，試管薯產(chǎn)量高，誘導(dǎo)率高，平均單薯質(zhì)量大。生產(chǎn)過程中為降低成本，完全可用白糖代替蔗糖，兩者對組培苗的影響幾乎無明顯差異[53]。王瑞斌等[54]將食用白糖與活性炭組合進行研究發(fā)現(xiàn)，MS+8%食用白糖+1.5g/L活性炭對大西洋品種的誘導(dǎo)效果最好，而MS+12%食用白糖+1.0g/L活性炭對夏波蒂的誘導(dǎo)效果最好。誘導(dǎo)試管薯時碳源的選擇與苗齡及碳源純度也有密切關(guān)系，黨玉麗等[55]指出，40 d左右的試管苗選用80g/L的蔗糖為碳源較好，而60 d和110 d的試管苗選用80g/L的白糖較理想。

5 小結(jié)與展望

馬鈴薯試管薯的誘導(dǎo)受多方面的因素影響，經(jīng)多年研究，馬鈴薯試管薯誘導(dǎo)體系已取得較大進步，為生產(chǎn)實踐提供了有力的理論支持，大大提高了馬鈴薯原原種的生產(chǎn)效率，推進了各地區(qū)種薯的交流，也使得種質(zhì)資源的保存更加簡單易行。但由于馬鈴薯品種豐富，廣泛適用于試管薯誘導(dǎo)的標(biāo)準(zhǔn)體系還需繼續(xù)發(fā)展與完善。

[1]韓黎明，楊俊豐，景履貞，等.馬鈴薯產(chǎn)業(yè)原理與技術(shù)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2010：59.

[2]樸世領(lǐng)，李蓮花，金江山，等.不同培養(yǎng)基對馬鈴薯試管微型薯的誘導(dǎo)[J].延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)學(xué)報，2000，22（4）：264-269.

[3]張昌偉，侯喜林，袁建玉，等.不同外源激素對馬鈴薯試管薯形成的影響[J].江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2005，27（1）：72-76.

[4]王謐，王西瑤，劉帆，等.大量元素不同濃度組合對試管馬鈴薯結(jié)薯的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2007，23（2）：65-69.

[5]鄢錚，郭德章.馬鈴薯試管苗組織培養(yǎng)及微型薯誘導(dǎo)技術(shù)的研究[J].中國馬鈴薯，2004，18（5）：270-271.

[6]沈清景，葉貽勛，凌永勝.馬鈴薯試管薯誘導(dǎo)因素研究[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報，2001，16（1）：54-56.

[7]王春林，程天慶.利用試管薯快速繁殖馬鈴薯[J].馬鈴薯雜志，1992，6（2）：82-85.

[8]王紅梅，李淑潔，張正英，等.不同基因型馬鈴薯試管薯的誘導(dǎo)及其再生研究[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2008，43（5）：55-58.

[9]趙曉玲.不同品種馬鈴薯試管苗誘導(dǎo)形成微型小薯試驗研究[J].熱帶農(nóng)業(yè)工程，2010，34（1）：1-2.

[10]楊文玉.不同組織培養(yǎng)條件對馬鈴薯試管微型薯的誘導(dǎo)[J].馬鈴薯雜志，1996，10（1）：20-23.

[11]帥正彬，郭江洪，楊斌，等.不同培養(yǎng)條件對馬鈴薯試管薯誘導(dǎo)的影響[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，2004，17（2）：212-214.

[12]冉毅東，王蒂，王清，等.光溫及培養(yǎng)基類型對馬鈴薯試管微型薯誘導(dǎo)的影響[C].哈爾濱：黑龍江科學(xué)技術(shù)出版社，1996：244-249.

[13]劉玲玲.光照和培養(yǎng)基類型對馬鈴薯微型薯誘導(dǎo)結(jié)薯的影響[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004（6）：21-23.

[14]盧翠華，邸宏，張麗莉.馬鈴薯組織培養(yǎng)原理與技術(shù)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社，2009：57.

[15]Leclerc Y,Donnelly D,Seabrook J.Microtuberization of layered shoots and nodal cuttings of potato:The influence of growth regulators and incubation periods[J].Plant Cell,Tissue and Organ Culture,1994,37(2):l13-120.

[16]Akita M,Takayama S.Induction and development of potato tubers in a jar fermentor[J].Plant Cell,Tissue and Organ Culture,1994,36(2):177-182.

[17]Menzel C M.Tuberization in potato at high temperatures:Responses to gibberellin and growth inhibitors[J].Annals of Botany,1980,46(3):259-365.

[18]羅玉，田洪，張鐵.高溫下馬鈴薯試管薯的誘導(dǎo)[J].馬鈴薯雜志，2000，14（1）：4-8.

[19]馮偉清，董道峰，陳廣俠，等.光照長度、強度及溫度對試管薯誘導(dǎo)的影響[J].中國馬鈴薯，2010，24（5）：257-262.

[20]劉志云.馬鈴薯試管苗結(jié)薯與光、溫度、激素關(guān)系的研究[J].高師理科學(xué)刊，2002，22（3）：70-71.

[21]Che S Q,Sheng Y Y,Qin W Y.Effects of light quality on meristem of Freesia refract a test-tube culture[J].Acta Horticultural Sinica,1997,24(3):269-273.

[22]常宏，王玉萍，王蒂，等.光質(zhì)對馬鈴薯試管薯形成的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2009，20（8）：1891-1895.

[23]歐建龍，黃振霖，趙雨佳，等.幾種因素對馬鈴薯試管薯誘導(dǎo)的影響[J].中國馬鈴薯，2009，23（2）：94-95.

[24]王肖云，胡宗利，陳國平，等.馬鈴薯試管薯誘導(dǎo)體系的優(yōu)化[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（5）：10-13.

[25]張武，齊恩芳，王一航，等.馬鈴薯試管薯誘導(dǎo)集成優(yōu)化研究[J].長江蔬菜，2008（8）：31-33.

[26]金明石，嚴英哲，張健，等.馬鈴薯試管薯誘導(dǎo)影響因素分析[J].中國馬鈴薯，2012，26（6）：332-335.

[27]胡云海，蔣先明.溫度和光照對馬鈴薯微型薯形成的影響[J].種子，1993（63）：47-49.

[28]吳京姬，金順福，姜成模，等.馬鈴薯試管薯工廠化生產(chǎn)優(yōu)化試驗[J].中國馬鈴薯，2011，25（4）：200-203.

[29]劉夢蕓，蒙美蓮，門福義，等.光周期對馬鈴薯塊莖形成的影響及對激素的調(diào)節(jié)[J].馬鈴薯雜志，1994，8（4）：193-197.

[30]Seabrook J E,Coleman S,Levy D.Effect of photoperiod on in vitro tuberization of potato (Solanum tuberosumL.)[J].Plant Cell,Tissue and Organ Culture,1993,34:43-51.

[31]柳俊，謝從華，黃大恩，等.馬鈴薯試管塊莖形成機制的研究——BA對試管塊莖形成與膨大的影響[J].馬鈴薯雜志，1995，9（1）：7-11.

[32]張頤，陳廷芳.馬鈴薯試管薯誘導(dǎo)因子最佳組配的研究[J].馬鈴薯志，1990，4（4）：206-209.

[33]Gopal J L.Minocha H,Dhaliwal S.Microtuberization in potato(Solanum tuberosumL.)[J].Plant Cell Report,1998,17(10):794-798.

[34]連勇，鄒穎，楊宏福，等.馬鈴薯試管薯發(fā)育機理的研究——溫度對試管薯形成的影響[J].馬鈴薯雜志，1996，10（3）：133-137.

[35]胡云海，蔣先明.植物激素對微型薯形成的影響[J].馬鈴薯雜志，1992，6（1）：14-22.

[36]曾述容，付文進，對三汗，等.多效唑濃度及光照條件對馬鈴薯試管薯誘導(dǎo)影響的初步研究[J].農(nóng)村科技，2009（8）：35-36.

[37]張志軍，李會珍，姚宏亮，等.多效唑?qū)︸R鈴薯試管苗生長和塊莖形成的影響[J].浙江大學(xué)學(xué)報，2004，30（3）：318-322.

[38]鄭敏.多效唑?qū)︸R鈴薯試管薯形成的影響[J].陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012（3）：56-58.

[39]金順福，姜成模，玄春吉，等.馬鈴薯脫毒試管薯工廠化生產(chǎn)技術(shù)及應(yīng)用研究[J].中國馬鈴薯，2004，18（6）：180-184.

[40]白淑霞，安忠民，馮學(xué)贊，等.馬鈴薯試管薯誘導(dǎo)因子研究[J].中國馬鈴薯，2001，15（5）：271-273.

[41]李功義，張雅奎，梁杰，等.馬鈴薯試管薯誘導(dǎo)培養(yǎng)基6-芐基腺嘌呤與蔗糖濃度的篩選[J].中國馬鈴薯，2012，26（3）：144-146.

[42]Hussey G,Stacey N J.Factors affecting the formation ofin vitrotubers of potato[J].Annals of Botany,1984,53(4):565-578.

[43]鄢錚，郭德章.植物激素對馬鈴薯試管薯形成的影響[J].中國馬鈴薯，2004，18（2）：84-86.

[44]李鳳云.不同外源激素對克新8號馬鈴薯型薯誘導(dǎo)效果的影響[J].馬鈴薯雜志，2001，15（5）：296-298.

[45]萬林.馬鈴薯試管薯壯苗與誘導(dǎo)結(jié)薯培養(yǎng)組合篩選[D].成都：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[46]Khuri S,Moorby J.Investigation into the role of sucrose in potato cv.Estima microtuber productionin vitro[J].Annals of Botany,1995,75(3):295-303.

[47]霍鳳蘭，欒清業(yè)，尹玉花.蔗糖濃度和光照對馬鈴薯試管薯誘導(dǎo)的影響[J].甘肅農(nóng)業(yè)科技，2009（11）：3-5.

[48]史俊，王永平.蔗糖濃度及光照對馬鈴薯微型薯誘導(dǎo)的影響[J].安徽農(nóng)學(xué)通報，2009，15（14）：34-35.

[49]呂長文，王季春，何慶學(xué)，等.誘導(dǎo)法與營養(yǎng)液配方對馬鈴薯試管結(jié)薯的影響[J].西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2004，26（1）：30-34.

[50]馮文豪，蘇躍，胡虎，等.糖濃度及光照條件對試管薯誘導(dǎo)的影響[J].種子，2011，30（10）：77-78，81.

[51]陳春伶，徐美隆，李永華.馬鈴薯試管薯誘導(dǎo)體系研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報，2012，28（27）：53-56.

[52]劉志文，陳陽，侯英敏.不同培養(yǎng)基和培養(yǎng)條件對脫毒馬鈴薯快繁生長的影響 [J].中國農(nóng)學(xué)通報，2011，27（24）：179-182.

[53]齊恩芳，仲乃琴，王一航.不同培養(yǎng)方式和成分對馬鈴薯脫毒試管苗生長的影響[J].馬鈴薯雜志，2000，14（1）：18-19.

[54]王瑞斌，王蒂，司懷軍.食用白糖和活性炭互作誘導(dǎo)馬鈴薯試管薯的研究[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，41（4）：35-40.

[55]黨玉麗，劉忠玲，寧愛民，等.不同苗齡及碳源對馬鈴薯試管薯誘導(dǎo)的影響[J].河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2004，38（3）：292-295.