梁 君，陳德慧，王偉定*，章守宇，胡慶松

正弦波交替音對(duì)黑鯛音響馴化的實(shí)驗(yàn)研究

梁 君1，2，3，陳德慧4，王偉定*1，2，3，章守宇5，胡慶松5

（1.浙江省海洋水產(chǎn)研究所，浙江舟山 316021；2.農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)漁場(chǎng)漁業(yè)資源科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，浙江舟山 316021；3.浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江舟山 316021；4.國(guó)家海洋局第二海洋研究所工程海洋學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江杭州 310012；5.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306）

音響馴化作為一種控制魚(yú)群行為的技術(shù)，在海洋牧場(chǎng)開(kāi)發(fā)中的應(yīng)用前景廣闊。在室內(nèi)控溫和投餌條件下，用300 Hz和400 Hz正弦波交替音對(duì)黑鯛（Sparus macrocephalus）進(jìn)行音響馴化實(shí)驗(yàn)。結(jié)果表明，黑鯛對(duì)交替音的馴化效果經(jīng)歷了適應(yīng)期、變化期和維穩(wěn)期3個(gè)階段；黑鯛的反應(yīng)時(shí)間逐日縮短并逐漸接近對(duì)照組，第1～4天黑鯛的反應(yīng)時(shí)間顯著高于對(duì)照組（P＜0.01），第5天開(kāi)始對(duì)刺激產(chǎn)生正反饋，第10天低于對(duì)照組并出現(xiàn)實(shí)驗(yàn)期最小反應(yīng)時(shí)間；聚集率則逐日增加并從第5天開(kāi)始顯著高于對(duì)照組（P＜0.01），第7天后聚集率穩(wěn)定在100%；馴化后的黑鯛在饑餓狀態(tài)下對(duì)音響刺激的興奮度比飽食后相對(duì)更高。由此可見(jiàn)，300 Hz和400 Hz正弦波交替音對(duì)黑鯛的反應(yīng)和聚集具有明顯的效果，交替音可作為黑鯛音響馴化的一種有效手段，結(jié)合投餌可以在控制魚(yú)類行為中發(fā)揮出更大作用。

黑鯛；音響馴化；交替音；反應(yīng)時(shí)間；聚集率；海洋牧場(chǎng)

0 引言

海洋牧場(chǎng)是一個(gè)新型的增養(yǎng)殖漁業(yè)系統(tǒng)［1-2］。作為改善漁業(yè)結(jié)構(gòu)的一種系統(tǒng)工程和未來(lái)型漁業(yè)增養(yǎng)殖模式，海洋牧場(chǎng)將成為我國(guó)海洋漁業(yè)資源領(lǐng)域的重點(diǎn)發(fā)展方向［3］。對(duì)魚(yú)群行為的控制問(wèn)題是討論實(shí)現(xiàn)海洋牧場(chǎng)可能性的一個(gè)重要內(nèi)容［4］。音響馴化技術(shù)是一種能夠有效控制魚(yú)群行為的技術(shù)，它利用魚(yú)類的聽(tīng)覺(jué)特性，結(jié)合投餌，用聲音對(duì)魚(yú)類進(jìn)行馴化，將分散的個(gè)體魚(yú)誘集成群，從而達(dá)到控制魚(yú)類行為的目的［5］。

國(guó)內(nèi)外很多學(xué)者都對(duì)魚(yú)類的趨音性以及敏感音頻頻段有所研究［6-8］。不同魚(yú)種的聽(tīng)覺(jué)特性有所差異［9］，非骨鰾魚(yú)類最敏感的聲音頻率為100～500 Hz［10］，黑鯛（Sparus macrocephalus）的最佳感受音頻為300～400 Hz［11］。目前，國(guó)內(nèi)外研究多將單一音頻作為海、淡水魚(yú)類的實(shí)驗(yàn)頻率，多選取300 Hz或400 Hz的正弦波連續(xù)音［2，5，12-16］，但未見(jiàn)變頻音應(yīng)用于魚(yú)類馴化的相關(guān)報(bào)道。

美國(guó)在大洋上應(yīng)用聲響調(diào)查魚(yú)群的行為和豐度已有幾十年的歷史，近海音響馴化主要應(yīng)用于監(jiān)測(cè)魚(yú)類的游泳習(xí)性和進(jìn)行餌料投喂等［17］；日本以真鯛（Chrysophrys major）［18］、黑鯛［19］、牙鲆（Paralichthys olivaceus）［20］、黑鲪（許氏平鲉Sebastes schlegeli）［21］等近海經(jīng)濟(jì)魚(yú)類作為馴化對(duì)象，開(kāi)發(fā)建設(shè)了音響馴化型海洋牧場(chǎng)，在基礎(chǔ)研究方面取得了較大成績(jī)；國(guó)內(nèi)對(duì)黑鯛［22］、真鯛［2］、紅鰭東方鲀（Fugu rubripes）［12］、鯽魚(yú)（Carassius auratus）［13］、鯉魚(yú)（Cyprinus carpio）和草魚(yú)（Ctenophyagodon idellus）［5，14］等海、淡水魚(yú)類在音響馴化方面的研究進(jìn)行了相關(guān)報(bào)道。鯛科魚(yú)類作為海洋牧場(chǎng)的重要魚(yú)種之一，其生理、生態(tài)及人工繁殖技術(shù)的研究已有良好的基礎(chǔ)，但是其音響生態(tài)，特別是作為中間培育、音響控制馴化的研究仍處于起步階段［11］。本實(shí)驗(yàn)以黑鯛作為研究對(duì)象，利用300 Hz和400 Hz正弦波交替音，采用水下?lián)P聲器，在實(shí)驗(yàn)室對(duì)黑鯛進(jìn)行音響馴化，探討了交替音對(duì)黑鯛的反應(yīng)和聚集效果，為音響馴化技術(shù)在我國(guó)海洋牧場(chǎng)建設(shè)中的推廣應(yīng)用提供更進(jìn)一步的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)用黑鯛來(lái)源于舟山市六橫鎮(zhèn)佛渡鄉(xiāng)某網(wǎng)箱養(yǎng)殖基地，體長(zhǎng)為8.05±1.35 cm，體質(zhì)量為9.2±3.8 g。實(shí)驗(yàn)魚(yú)取回后經(jīng)高錳酸鉀溶液消毒處理，然后放入育苗池中暫養(yǎng)8 d，進(jìn)行正常喂食和適應(yīng)新環(huán)境。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)備與裝置

選取6.7 m×3.9 m×1.4 m的室內(nèi)育苗池，池底布設(shè)加熱管用于控溫，四周用黑布簾圍遮，水池上方用2個(gè)PHILIPS節(jié)能燈照明，水面平均光強(qiáng)120 lx。為避免換水對(duì)實(shí)驗(yàn)效果產(chǎn)生影響，在育苗池砂濾水管處設(shè)置遮擋板，管口用海綿包扎，沿池壁延伸到水面，保證進(jìn)水和排水的流量小且水量相當(dāng)，實(shí)現(xiàn)流水環(huán)境。水下?lián)P聲器（SUN PRIDE-JH001）置于育苗池中心略偏右距離水面0.3 m處，遠(yuǎn)離遮擋板，用塑料泡沫將水下?lián)P聲器支架墊離水池，以排除振動(dòng)發(fā)聲造成的干擾，揚(yáng)聲器喇叭四面向外均勻輻射。參考姜昭陽(yáng)等［2，23］的方法在底部做0.5 m×0.5 m正方形標(biāo)志框作為投餌區(qū)和觀察區(qū)（圖1）。為避免實(shí)驗(yàn)時(shí)人為活動(dòng)對(duì)實(shí)驗(yàn)效果的影響，使用直徑2 cm、長(zhǎng)2.5 m的軟塑料管對(duì)標(biāo)志框內(nèi)進(jìn)行遠(yuǎn)距離投餌，將投餌管沒(méi)入水面少許。在育苗池周?chē)茉O(shè)8個(gè)紅外攝像監(jiān)控器（HYUNDAI），監(jiān)控器由電腦遠(yuǎn)程操控，6個(gè)位于育苗池正上方（攝像機(jī)1～6），用于觀察水面的6個(gè)部位；2個(gè)在水池的兩端（攝像機(jī)7和8），集中對(duì)投餌區(qū)進(jìn)行觀察。300 Hz和400 Hz正弦波交替音由信號(hào)發(fā)生器（RIGOL-DG3061A）產(chǎn)生，信號(hào)經(jīng)功放輸入水下?lián)P聲器，利用水中音壓計(jì)（OKI SW1030）測(cè)出水池內(nèi)的噪聲聲壓級(jí)（sound pressure level，SPL），并用Cool Edit Pro 2.1軟件對(duì)其進(jìn)行白噪聲分析。在育苗池水面以下0.3 m處設(shè)置11個(gè)測(cè)試點(diǎn)（黑色實(shí)心測(cè)點(diǎn)），各測(cè)點(diǎn)的SPL見(jiàn)圖1所示。標(biāo)志框上方音源處SPL最高為133.7 dB，最低值112.4 dB出現(xiàn)在1號(hào)攝像機(jī)監(jiān)控下的池角。實(shí)驗(yàn)期間水溫控制在20～23℃，水深0.80 m。

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)前在育苗池中已布設(shè)好裝置。暫養(yǎng)結(jié)束后，選取300尾健康的黑鯛為1組，配合投餌開(kāi)始進(jìn)行音響馴化。采用300 Hz和400 Hz正弦波對(duì)黑鯛進(jìn)行馴化，設(shè)置每隔3 s不間斷輪流播放，發(fā)射信號(hào)的時(shí)域見(jiàn)圖2，由外接電腦對(duì)發(fā)射信號(hào)進(jìn)行監(jiān)控。音響馴化時(shí)間方案參考張國(guó)勝等［13］的方法進(jìn)行，每次馴化時(shí)間設(shè)定為240 s，即先放聲60 s，然后開(kāi)始投餌，投餌時(shí)間為120 s，投餌結(jié)束后，繼續(xù)放聲60 s結(jié)束，錄像持續(xù)時(shí)間為360～420 s。參考國(guó)內(nèi)研究資料［2，5，10］，初定每次投餌13 g，之后根據(jù)前一天實(shí)驗(yàn)魚(yú)的攝食量適當(dāng)減增。馴化實(shí)驗(yàn)每日進(jìn)行4次，時(shí)間分別為7∶30、10∶30、13∶30和16∶30，實(shí)驗(yàn)期為10 d。另外選取1組300尾黑鯛，以同樣的方法進(jìn)行投餌不放聲的對(duì)照實(shí)驗(yàn)，投餌時(shí)間為直接投餌120 s。

在240 s馴化時(shí)間方案的實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，為驗(yàn)證投餌對(duì)馴化后黑鯛的影響，中間停2 d，第3天開(kāi)始設(shè)置放音時(shí)間60，240，420和600 s四個(gè)時(shí)間段，放音時(shí)段和喂食時(shí)間與240 s馴化時(shí)間方案相同，以觀察在放聲條件下，馴化后的黑鯛在投餌前和飽食后的行為，實(shí)驗(yàn)期為6 d。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

魚(yú)類的反應(yīng)時(shí)間和聚集率可以用來(lái)判斷馴化效果［2］。實(shí)驗(yàn)中記錄實(shí)驗(yàn)魚(yú)的反應(yīng)時(shí)間和聚集尾數(shù)。反應(yīng)時(shí)間為從開(kāi)始放聲到有實(shí)驗(yàn)魚(yú)聚集到標(biāo)志框內(nèi)的時(shí)間，通過(guò)錄像讀取時(shí)間；聚集尾數(shù)為從開(kāi)始放聲到不再有實(shí)驗(yàn)魚(yú)聚集到標(biāo)志框內(nèi)的實(shí)驗(yàn)魚(yú)尾數(shù)，采用網(wǎng)格法對(duì)截圖和錄像進(jìn)行計(jì)數(shù)；把在標(biāo)志框內(nèi)聚集尾數(shù)與實(shí)驗(yàn)魚(yú)的總尾數(shù)的百分比作為聚集率［5，23-24］。使用Excel 2007及SPSS 16.0軟件對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 投餌不放聲黑鯛的行為反應(yīng)

對(duì)照組未投餌時(shí)，黑鯛集群性較差，大部分時(shí)間靜止分散于池壁四周，小部分群體在池內(nèi)作無(wú)規(guī)則游動(dòng)。投餌第1～2天，偶有少量個(gè)體試探性地游至標(biāo)志框內(nèi)攝食，索餌后快速逃離；第3天開(kāi)始，有小部分集群個(gè)體進(jìn)入標(biāo)志框內(nèi)攝食，隨著聚集尾數(shù)的增加，攝食量逐日增加；8 d后全部魚(yú)群聚集到標(biāo)志框內(nèi)，只是一味地?fù)屖诚鲁吝^(guò)程中的餌料，用金屬物輕輕敲擊池壁進(jìn)行干擾，實(shí)驗(yàn)魚(yú)則迅速分散逃離標(biāo)志框。投餌結(jié)束后基本無(wú)聚集現(xiàn)象。

2.2 投餌放聲黑鯛的行為反應(yīng)

實(shí)驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)，馴化的第1天，第1次播放聲音后魚(yú)群出現(xiàn)驚嚇?lè)磻?yīng)，黑鯛群體對(duì)聲音有較明顯的負(fù)反饋，標(biāo)志框內(nèi)自由游動(dòng)的實(shí)驗(yàn)魚(yú)全部逃離；投餌時(shí)，由于聲音的存在，大部分黑鯛不敢接近音源覓食，并且餌料入水時(shí)魚(yú)群會(huì)躲避標(biāo)志框；投餌結(jié)束后繼續(xù)放音，實(shí)驗(yàn)魚(yú)游動(dòng)的方向雜亂不一。至第5天，已完成了16次馴化，放音時(shí)標(biāo)志框內(nèi)的聚集率已超過(guò)80%；投餌時(shí)出現(xiàn)黑鯛搶食的情景，由于搶食激烈造成水面波紋較多，攝像頭無(wú)法清晰地捕捉畫(huà)面；投餌結(jié)束后繼續(xù)放音，僅1/3的實(shí)驗(yàn)魚(yú)在標(biāo)志框內(nèi)無(wú)規(guī)則游動(dòng)。馴化第7天，放音時(shí)魚(yú)群反應(yīng)強(qiáng)烈，游速突增，聚集率達(dá)到100%；投餌時(shí)在餌料尚未沉積到底部即被搶食，以同樣的力度敲擊池壁，經(jīng)多次驗(yàn)證僅少部分群體逃離，但馬上又游回參與搶食；投餌結(jié)束后魚(yú)群圍繞在水下?lián)P聲器附近作圓圈運(yùn)動(dòng)。

2.3 黑鯛的反應(yīng)時(shí)間及聚集率的變化

黑鯛的平均反應(yīng)時(shí)間如圖3所示。對(duì)照組黑鯛平均反應(yīng)時(shí)間為18.7 s。音響馴化過(guò)程中，黑鯛的反應(yīng)時(shí)間逐日縮短并逐漸接近對(duì)照組。對(duì)每日4個(gè)時(shí)間點(diǎn)馴化黑鯛的反應(yīng)時(shí)間采用均數(shù)差異顯著性檢驗(yàn)（t檢驗(yàn)），結(jié)果顯示差異均不顯著（P＞0.05）。同時(shí)，對(duì)實(shí)驗(yàn)期間實(shí)驗(yàn)魚(yú)的反應(yīng)時(shí)間進(jìn)行t檢驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)組黑鯛的反應(yīng)時(shí)間顯著高于對(duì)照組（P＜0.05）。第1～4天實(shí)驗(yàn)魚(yú)受到聲音刺激，游動(dòng)沒(méi)有規(guī)則，實(shí)驗(yàn)組反應(yīng)時(shí)間極顯著高于對(duì)照組（P＜0.01）；隨著馴化的進(jìn)行，黑鯛逐漸適應(yīng)了周?chē)沫h(huán)境條件，也開(kāi)始對(duì)刺激產(chǎn)生正反饋，主要發(fā)生在馴化后的第5～6天；第7～10天魚(yú)群的活動(dòng)也越來(lái)越穩(wěn)定，實(shí)驗(yàn)組與對(duì)照組的反應(yīng)時(shí)間差異并不顯著（P＞0.05）；第9～10天實(shí)驗(yàn)組的反應(yīng)時(shí)間小于對(duì)照組，并且第10天出現(xiàn)了整個(gè)實(shí)驗(yàn)期的最小反應(yīng)時(shí)間。

黑鯛的平均聚集率如圖4所示。實(shí)驗(yàn)組黑鯛的聚集率逐日增加，對(duì)照組黑鯛的聚集率則呈現(xiàn)波動(dòng)上升趨勢(shì)，平均聚集率為45.7%。對(duì)每日4個(gè)時(shí)間點(diǎn)馴化黑鯛的聚集率進(jìn)行t檢驗(yàn)，結(jié)果顯示差異均不顯著（P＞0.05）。同時(shí)，對(duì)實(shí)驗(yàn)期間聚集率進(jìn)行t檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)組黑鯛的聚集率顯著高于對(duì)照組（P＜0.05）。馴化第1～3天黑鯛對(duì)300 Hz和400 Hz正弦波交替音反應(yīng)敏感，呈負(fù)趨音性，實(shí)驗(yàn)組與對(duì)照組的聚集率差異并不顯著（P＞0.05）；第5～6天魚(yú)群活躍度明顯增強(qiáng)，聚集率呈現(xiàn)大幅上升；自第5天開(kāi)始，實(shí)驗(yàn)組聚集率顯著高于對(duì)照組（P＜0.01），第7天聚集率基本達(dá)到100%，且第8～10天出現(xiàn)同樣明顯的效果。

2.4 馴化后的黑鯛在放聲條件下投餌前和飽食后的行為反應(yīng)

在放音條件下對(duì)馴化后的黑鯛投餌前和飽食后的行為進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)無(wú)論是處于饑餓狀態(tài)還是飽食狀態(tài)下，聲音對(duì)黑鯛均有誘集作用，不同點(diǎn)在于饑餓時(shí)魚(yú)群圍著音源不停繞圈，而飽食后，魚(yú)群在音源處及附近靜止不動(dòng)，或者作非群體性無(wú)規(guī)則運(yùn)動(dòng)。由圖5可知，持續(xù)放音240 s后，投餌前和飽食后黑鯛的平均聚集率出現(xiàn)了交叉點(diǎn)，投餌前實(shí)驗(yàn)組平均聚集率不斷增加，而飽食后黑鯛的平均聚集率略有下降，說(shuō)明處于饑餓狀態(tài)下的魚(yú)群對(duì)音響刺激的興奮度相對(duì)更高。經(jīng)馴化后的黑鯛在持續(xù)的音響刺激下，聚集率基本維持在50%以上。放音結(jié)束后大部分飽食的魚(yú)會(huì)離開(kāi)標(biāo)志框在池內(nèi)作群體性來(lái)回游動(dòng)。

3 討論

3.1 正弦波交替音對(duì)黑鯛馴化的效果

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，采用300 Hz和400 Hz正弦波交替音來(lái)誘導(dǎo)、馴化黑鯛具有良好的效果。交替音對(duì)黑鯛的馴化效果可分為3個(gè)不同階段，即第1～4天的適應(yīng)期、第5～6天的變化期和第7～10天的維穩(wěn)期。黑鯛的反應(yīng)時(shí)間逐日縮短，聚集率逐日增加，經(jīng)過(guò)10 d的音響馴化實(shí)驗(yàn)，黑鯛對(duì)正弦波交替音的條件反射能力在實(shí)驗(yàn)池這一小環(huán)境內(nèi)已得到有效證明。

此外，聲音對(duì)處于饑餓狀態(tài)和飽食狀態(tài)下的黑鯛均有誘集作用，飽食后有聲音刺激的魚(yú)群在音源處及附近靜止不動(dòng)，或者作非群體性無(wú)規(guī)則運(yùn)動(dòng)，而對(duì)照組投餌結(jié)束后在無(wú)聲音刺激下，音源附近基本無(wú)聚集現(xiàn)象，說(shuō)明定時(shí)、定點(diǎn)馴化可以使黑鯛產(chǎn)生一定的記憶效果，包括聲音（趨聲）記憶和位置記憶。當(dāng)放音結(jié)束后大部分飽食的魚(yú)會(huì)離開(kāi)標(biāo)志框在池內(nèi)作群體性來(lái)回游動(dòng)，這與對(duì)照組的反應(yīng)相似，但與既投餌又放聲實(shí)驗(yàn)組形成明顯對(duì)比，筆者認(rèn)為對(duì)黑鯛實(shí)施馴化，聽(tīng)覺(jué)的優(yōu)先度要大于來(lái)源于食物的刺激。馴化第10天，實(shí)驗(yàn)組出現(xiàn)了整個(gè)實(shí)驗(yàn)期的最小反應(yīng)時(shí)間，說(shuō)明交替音可以作為黑鯛音響馴化的一種有效手段。攝食作為黑鯛的本能反應(yīng)之一，馴化后的黑鯛在饑餓狀態(tài)下對(duì)音響刺激的興奮度比飽食后相對(duì)更高，因此，攝食可作為集魚(yú)的一種輔助手段，實(shí)踐中需將兩者結(jié)合才能在控制魚(yú)類行為中發(fā)揮出更大效果。

將本研究結(jié)果與姜昭陽(yáng)等［2］利用300 Hz矩形波連續(xù)音對(duì)真鯛音響馴化的研究結(jié)果進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，本研究中實(shí)驗(yàn)組黑鯛在第9～10天的反應(yīng)時(shí)間小于對(duì)照組，第10天出現(xiàn)最低值，且聚集率在第7天即達(dá)到100%，并保持不變；而姜昭陽(yáng)等［2］實(shí)驗(yàn)組真鯛的反應(yīng)時(shí)間總是大于對(duì)照組，且聚集率在馴化第10天才保持基本穩(wěn)定。并且，本研究在集魚(yú)時(shí)間和效果上與程明華等［22］利用600 Hz純音對(duì)與本研究規(guī)格相近的群體黑鯛馴化實(shí)驗(yàn)得出第45天聚集率達(dá)到95%的結(jié)論也有較大差距，說(shuō)明300 Hz和400 Hz正弦波交替音對(duì)黑鯛馴化具有更好的效果。

3.2 影響黑鯛音響馴化效果相關(guān)因子的探析

水溫是影響魚(yú)類音響聚集效果的重要因子之一［22-23］。程明華等［22］提出在水溫20℃時(shí)音響聚集黑鯛效果較好，但是由于實(shí)驗(yàn)條件所限，未進(jìn)行水溫高于20℃的實(shí)驗(yàn)。本研究在控溫條件下進(jìn)行，水溫保持在20～23℃，黑鯛生長(zhǎng)適宜水溫在20℃以上［25］，而且黑鯛增殖放流適宜在春、秋季進(jìn)行，最佳時(shí)間為每年5～7月，監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)表明放流海域全年和最佳放流季節(jié)的水溫都介于本實(shí)驗(yàn)溫度范圍之內(nèi)［26］。從投餌不放聲、投餌放聲、放聲投餌前和飽食后不放聲黑鯛的行為反應(yīng)認(rèn)為該溫度范圍下開(kāi)展黑鯛馴化實(shí)驗(yàn)可行。更大尺度溫度條件下黑鯛的音響馴化效果如何還有待更進(jìn)一步研究。

在投餌、連續(xù)音馴化的條件下，張國(guó)勝等［10］完成黑鯛馴化的實(shí)驗(yàn)時(shí)間為13 d，7 d后對(duì)聲音產(chǎn)生反應(yīng)，并呈正趨聲性；姜昭陽(yáng)等［2］對(duì)真鯛馴化的實(shí)驗(yàn)時(shí)間為15 d，第10天聚集率才基本穩(wěn)定在100%；程明華等［22］對(duì)黑鯛群體馴化實(shí)驗(yàn)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)45 d，第15天聚集率超過(guò)50%；岡本昭等［27］在1988-1990年間對(duì)3批次黑鯛馴化的時(shí)長(zhǎng)分別為64 d、50～90 d和20～88 d，3個(gè)月后調(diào)查發(fā)現(xiàn)在放流區(qū)馴化黑鯛滯留數(shù)量為15%以上；TLUSTY et al［28］對(duì)大西洋鮭（Salmo salar）和虹鱒（Oncorhynchus mykiss）在水槽內(nèi)進(jìn)行馴化，第7天分別有85%大西洋鮭和96%虹鱒產(chǎn)生正反饋。本實(shí)驗(yàn)馴化時(shí)間為10 d，實(shí)驗(yàn)第5天音響馴化已對(duì)黑鯛有較明顯誘集效果，第7天聚集率穩(wěn)定在100%，研究結(jié)果與葉明峰等［11］提出的黑鯛在10 d左右可形成條件反射而完成馴化的結(jié)論相一致，說(shuō)明正弦波交替音可大大縮短黑鯛的馴化時(shí)間，并提高馴化效率。

聲音頻率的選取是影響馴化效果的關(guān)鍵因子。何大仁等［29］指出，魚(yú)類的聽(tīng)覺(jué)對(duì)頻率和強(qiáng)度保持不變的聲音刺激適應(yīng)能力非常強(qiáng)，但是魚(yú)類長(zhǎng)時(shí)期處于該聲場(chǎng)中，其聽(tīng)力將會(huì)明顯下降。FAY［30］研究也發(fā)現(xiàn)，與音調(diào)和強(qiáng)度保持持續(xù)不變的聲音相比較，魚(yú)類往往對(duì)音調(diào)和強(qiáng)度不斷變化的聲音有較好的反應(yīng)。本研究是在研究者對(duì)音響馴化中適當(dāng)改變音頻可能會(huì)帶來(lái)正反饋的理論猜測(cè)［2，5，23］基礎(chǔ)上的實(shí)踐，通過(guò)在室內(nèi)更大水體內(nèi)改變聲音頻率從而觀察黑鯛馴化的效果。畢庶萬(wàn)［31］提出利用鯛科魚(yú)類對(duì)音頻具有明顯選擇性的特點(diǎn)，可考慮設(shè)計(jì)以不同音頻或同一頻率，但音質(zhì)不同的鋼琴音樂(lè)、大鼓音樂(lè)或其他音樂(lè)來(lái)馴化魚(yú)類，用以區(qū)分附近水域的不同養(yǎng)殖群體的大膽構(gòu)想，為變頻音的推廣應(yīng)用提供了思路，但還需要在具體的實(shí)施過(guò)程中作進(jìn)一步的研究。

3.3 音響馴化型海洋牧場(chǎng)的應(yīng)用前景

我國(guó)音響馴化的研究起步較晚，與之相關(guān)的領(lǐng)域也涉足較少，很多方面尚處于設(shè)想和探索階段。國(guó)內(nèi)海洋牧場(chǎng)建設(shè)經(jīng)過(guò)多年的努力已逐漸進(jìn)入到了一個(gè)全新的發(fā)展階段，而音響馴化作為一門(mén)新興的控制魚(yú)群行為的技術(shù)，在國(guó)內(nèi)海洋牧場(chǎng)開(kāi)發(fā)中的應(yīng)用前景廣闊，是建設(shè)音響馴化型海洋牧場(chǎng)的重要途徑之一。

日本在開(kāi)展音響馴化的實(shí)驗(yàn)時(shí)，水槽壁裝有吸音板，這樣可以防止水槽內(nèi)側(cè)四角及邊緣聲波疊加，使實(shí)驗(yàn)魚(yú)能快速尋找聲源［32］。本研究中的SPL范圍為112.4～133.7 d B，大部分測(cè)試點(diǎn)處于魚(yú)類水中誘引聲壓范圍（110～130 d B），避免了環(huán)境噪聲對(duì)所放聲音的遮蔽現(xiàn)象，且各測(cè)試點(diǎn)SPL從音源向外梯度遞減，實(shí)驗(yàn)效果良好。而在海洋牧場(chǎng)區(qū)實(shí)施音響馴化過(guò)程中，邊界將被弱化，正弦波交替音在音響馴化型海洋牧場(chǎng)的集魚(yú)效果如何還有待進(jìn)一步實(shí)踐研究。根據(jù)目標(biāo)種類（比如黑鯛）聲音記憶和位置記憶的特點(diǎn)，建議在海洋牧場(chǎng)區(qū)設(shè)置自動(dòng)聲響馴誘裝置，定時(shí)、定點(diǎn)對(duì)放流魚(yú)類進(jìn)行馴化，并輔以投喂餌料，但不宜喂食過(guò)飽。該模式不僅可以提高回捕率，而且可以對(duì)魚(yú)群行為進(jìn)行監(jiān)測(cè)和控制，具有較大的資源開(kāi)發(fā)潛力。

4 結(jié)論

本文利用300 Hz和400 Hz正弦波交替音對(duì)黑鯛進(jìn)行音響馴化，對(duì)黑鯛的馴化效果可分為3個(gè)不同階段，即第1～4天的適應(yīng)期、第5～6天的變化期和第7～10天的維穩(wěn)期，黑鯛對(duì)正弦波交替音的條件反射能力在實(shí)驗(yàn)池內(nèi)經(jīng)過(guò)10 d左右的馴化可以得到理想效果，利用正弦波交替音可縮短黑鯛的馴化時(shí)間并提高馴化效率。定時(shí)、定點(diǎn)馴化可以使黑鯛產(chǎn)生一定的記憶效果，包括聲音（趨聲）記憶和位置記憶，馴化的黑鯛對(duì)聽(tīng)覺(jué)的優(yōu)先度要大于來(lái)源于食物的刺激，而攝食作為黑鯛的本能反應(yīng)之一，可作為集魚(yú)的一種輔助手段，實(shí)踐中需將音響馴化和投餌二者結(jié)合才能在控制魚(yú)類行為中發(fā)揮出更大效果。

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Acoustic taming on Sparus macrocephalus by sine wave alternate sounds

LIANG Jun1，2，3，CHEN De-hui4，WANG Wei-ding*1，2，3，ZHANG Shou-yu5，HU Qing-song5
（1.Marine Fisheries Research Institute of Zhejiang Province，Zhoushan 316021，China；2.Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources for Key Fishing Grounds，MOA，Zhoushan 316021，China；3.Key Laboratory of Sustainable Utilization of Technology Research for Fisheries Resources of Zhejiang Province，Zhoushan 316021，China；4.Key Laboratory of Engineering Oceanography，The Second Institute of Oceanography，SOA，Hangzhou 310012，China；5.College of Marine Science，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

The application of acoustic taming has a broad prospect in the exploitation of marine ranching as a technology of controlling fish behavior.In order to know the effects of acoustic taming with different wave frequencies on Sparus macrocephalus，the behavior of Sparus macrocephalus was studied by means of acoustic taming using 300 Hz and 400 Hz sine wave alternate sounds in combination with temperature control and baits.The results showed that Sparus macrocephalus experienced three different periods to the revulsive effect of the alternate sounds，which were adaptation period，variation period and stabilization period.The response time of Sparus macrocephalus was decreasing gradually，and closed to the value of control group. The response time of trial group was significant higher than that of control group in the first four days（P＜0.01），and there was a positive feedback to sound stimulation from the fifth day.Moreover，the response time was lower than the values of control group on the tenth day，which was the minimum response time of the entire trial process.The aggregation ratios increased gradually at the trial process，and there was extremely significant difference（P＜0.01）from the fifth day between the trial group and control group，and the aggregation ratios were maintained at 100%after the seventh day.Besides，It was found that when acoustic challenged，the tamed Sparus macrocephalus in the hungry state were more excited than the well-fed state.The results indicated that 300 Hz and 400 Hz sine wave alternate sounds had a distinct revulsive effect on response and aggregation of Sparus macrocephalus，and the alternate sounds could be used as a valid possibility in acoustic taming of Sparus macrocephalus，which also could play a greater effect in the control of fish behavior combining with baits.

Sparus macrocephalus；acoustic taming；alternate sound；response time；aggregation ratio；marine ranching

S965.231

A

1001-909X（2014）02-0059-08

10.3969/j.issn.1001-909X.2014.02.008

梁君，陳德慧，王偉定，等.正弦波交替音對(duì)黑鯛音響馴化的實(shí)驗(yàn)研究［J］.海洋學(xué)研究，2014，32（2）：59-66，

10.3969/j.issn. 1001-909X.2014.02.008.

LIANG Jun，CHEN De-hui，WANG Wei-ding，et al.Acoustic taming on Sparus macrocephalus by sine wave alternate sounds［J］.Journal of Marine Sciences，2014，32（2）：59-66，doi：10.3969/j.issn.1001-909X.2014.02.008.

2013-07-02…………

2014-03-14

國(guó)家海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目資助（201005013，200905019）；浙江省海洋經(jīng)濟(jì)和漁業(yè)新興產(chǎn)業(yè)補(bǔ)助項(xiàng)目資助（浙海漁計(jì)［2012］146號(hào)）

梁君（1982-），男，湖北仙桃市人，工程師，主要從事漁業(yè)生態(tài)方面的研究。E-mail：junfengliang2008@hotmail.com

*通訊作者：王偉定，教授級(jí)高工，E-mail：wdwang@sohu.com