林小姣，石緒根

（1.山東省威海市文登區(qū) 園林綠化工程處，山東 威海 264400；2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，江西 南昌 330045）

茉莉酸(jasmonic acid，JA)是植物中廣泛存在的化合物，它與茉莉酸甲酯（MeJA）及其他衍生物，統(tǒng)稱為茉莉酸類化合物（JAs）。茉莉酸是植物防御反應(yīng)的一種重要信號(hào)分子，在植物抵抗昆蟲(chóng)侵襲和機(jī)械損傷的過(guò)程中發(fā)揮著重要作用[1-2]。在植物受到損傷之后，可以誘導(dǎo)茉莉酸的產(chǎn)生，從而誘導(dǎo)植物的直接和間接防御反應(yīng)。直接防御是指誘導(dǎo)植物產(chǎn)生防御蛋白，如酶抑制劑等，從而對(duì)害蟲(chóng)取食和生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生直接的影響；間接防御是指誘導(dǎo)植物揮發(fā)物的改變，如萜類物質(zhì)等，導(dǎo)致昆蟲(chóng)趨向性改變或者吸引害蟲(chóng)天敵。

隨著害蟲(chóng)對(duì)農(nóng)藥產(chǎn)生抗性的問(wèn)題日趨嚴(yán)重，利用植物激素來(lái)防治害蟲(chóng)得到了廣泛關(guān)注，應(yīng)用外源的茉莉酸來(lái)防治害蟲(chóng)也成為一種有效的防治手段。

1 茉莉酸在植物體內(nèi)的合成

茉莉酸的生物合成開(kāi)始于α-亞麻酸（linolenic acid），在質(zhì)體中在脂氧合酶 （lipoxygenase）作用下轉(zhuǎn)化為氫過(guò)氧化亞麻酸（13-hydroperoxylinolenic acid），之后在丙二烯氧化物合成酶AOS（allene oxide synthase）和后繼的丙二烯氧化物環(huán)化酶AOC（allene oxide cyclase）的催化作用下生成12-氧-植物二烯酸（12-oxo-phytodienoic acid），進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)后，經(jīng) 12-氧-植物二烯酸還原酶（OPR）作用，再經(jīng)過(guò)還原以及三次 β氧化產(chǎn)生了(-)-7-iso-JA，然后生成茉莉酸，并衍生出甲基茉莉酸等茉莉酸鹽[3-4]。

2 茉莉酸誘導(dǎo)的直接防御

茉莉酸是植物防御反應(yīng)的重要信號(hào)物質(zhì)，害蟲(chóng)取食的過(guò)程中會(huì)引起植物體內(nèi)的茉莉酸水平產(chǎn)生不同程度的變化。最近的研究表明，西花薊馬(Frankliniella occidentalis)取食能夠誘導(dǎo)與茉莉酸相關(guān)的基因表達(dá)[5]，而煙粉虱(Bemidia tabaci)取食后能夠降低植物體內(nèi)的茉莉酸含量和基因表達(dá)量[6-7]。雖然害蟲(chóng)取食之后植物體內(nèi)的茉莉酸含量會(huì)隨之發(fā)生顯著的變化，但是茉莉酸對(duì)植物上害蟲(chóng)的影響通常不是直接實(shí)現(xiàn)的，而是由茉莉酸誘導(dǎo)植物產(chǎn)生與抗蟲(chóng)性相關(guān)的化合物而起間接作用的。

茉莉酸能誘導(dǎo)植物體內(nèi)的蛋白酶抑制劑活性[1,8]，從而抵御害蟲(chóng)取食[9-10]。昆蟲(chóng)取食后，植物的酶抑制劑會(huì)與昆蟲(chóng)腸道內(nèi)的蛋白水解酶進(jìn)行特異性結(jié)合，從而能抑制昆蟲(chóng)腸道中的蛋白水解酶活性，降低害蟲(chóng)的體重，減緩害蟲(chóng)生長(zhǎng)速率，對(duì)害蟲(chóng)取食產(chǎn)生不利影響。王琪等[11]發(fā)現(xiàn)落葉松毛蟲(chóng)(Dendrolimus superans)取食能夠顯著誘導(dǎo)植物蛋白酶抑制劑的活性，且誘導(dǎo)程度均大于剪葉損傷誘導(dǎo)，相似的試驗(yàn)結(jié)果在許多植物中都已有報(bào)道[12-13]。外源茉莉酸處理能夠增加酶抑制劑的活性，處理后的煙草(Nicotiana tabacum)葉片中蛋白酶抑制劑的量為對(duì)照的16.6倍，處理后的苜蓿(Artemisia tridentate)葉片中酶抑制劑的量增加為對(duì)照的11.7倍[8]。

茉莉酸合成路徑中的相關(guān)酶活性也會(huì)受到茉莉酸的影響，如脂氧合酶（Lipoxygenase, LOX）。昆蟲(chóng)取食番茄(Lycopersicon esculentum)葉片后，會(huì)導(dǎo)致LOX活性迅速升高，從而使甜菜夜蛾(Spodoptera exiguaHiibner)的發(fā)育速度減緩，這是由于LOX破壞了甜菜夜蛾的重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不飽和脂肪酸[14]。亞麻的AOS是一個(gè) SOKDa的血紅素蛋白，過(guò)量表達(dá)亞麻 AOS的轉(zhuǎn)基因煙草其內(nèi)源茉莉酸的水平增加[15]，這也為AOS在茉莉酸生物合成過(guò)程中的調(diào)控作用提供了依據(jù)。

多酚氧化酶（PPO）也是與茉莉酸途徑相關(guān)的重要物質(zhì)，是茉莉酸誘導(dǎo)合成的防御酶之一。該酶是一種主要的抗?fàn)I養(yǎng)蛋白，能夠氧化酚類物質(zhì)，生成一種具有活性的分子醌，可以和多種物質(zhì)產(chǎn)生交互作用。在昆蟲(chóng)取食植物的過(guò)程中，多酚氧化酶可與酚類底物結(jié)合，導(dǎo)致生成的醌類物質(zhì)將昆蟲(chóng)所需的必需氨基酸烷基化，使昆蟲(chóng)不能充分利用營(yíng)養(yǎng)[8]。外源MeJA能誘導(dǎo)番茄、煙草和白楊樹(shù)(Populus alba)產(chǎn)生大量的PPO[16]。用外源JA誘導(dǎo)番茄植株后，葉片中PPO的量大約增加了1倍[17]。將純化的PPO和底物相混合，施于番茄上之后，害蟲(chóng)的生長(zhǎng)受到明顯抑制，證明PPO在番茄抗害蟲(chóng)的防御體系中起到了重要作用[18]。

3 茉莉酸誘導(dǎo)的間接防御

植物在受到損傷或是被害蟲(chóng)攻擊后會(huì)釋放出大量的揮發(fā)性物質(zhì)，對(duì)害蟲(chóng)產(chǎn)生趨避作用，所釋放的揮發(fā)物種類和數(shù)量都會(huì)隨著不同的害蟲(chóng)取食發(fā)生明顯的變化。這些揮發(fā)物的合成是與茉莉酸的產(chǎn)生有密切關(guān)系的，利用外源茉莉酸處理也可誘導(dǎo)產(chǎn)生類似的揮發(fā)物[19]。外源處理的揮發(fā)物組分與害蟲(chóng)取食后誘導(dǎo)產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)的基本成分相類似，主要為單萜烯或倍半萜烯[20]，但外源茉莉酸處理與害蟲(chóng)為害誘導(dǎo)揮發(fā)物在具體組成上不完全相同[21]，且兩者誘導(dǎo)揮發(fā)物的釋放速率也是不一致的[16]。

茉莉酸誘導(dǎo)產(chǎn)生的揮發(fā)性的有機(jī)物質(zhì)可以引誘害蟲(chóng)的寄生性天敵，起到間接控制害蟲(chóng)的作用。Dicke等[20]利用外源茉莉酸處理金甲豆(Phaseolus lunatus)，誘導(dǎo)產(chǎn)生的揮發(fā)性有機(jī)物吸引了二斑葉螨(Tetranychus urticae)的捕食性天敵智利小植綏螨(Phytoseiulus persimilis)，并且發(fā)現(xiàn)，用外源茉莉酸處理的金甲豆對(duì)天敵的吸引數(shù)量要顯著多于對(duì)照對(duì)天敵的吸引。Gols等[21]應(yīng)用外源茉莉酸處理扶郎花(Gerbera jamesonii)，誘導(dǎo)其產(chǎn)生的揮發(fā)性有機(jī)化合物，吸引了二斑葉螨的捕食性天敵智利小植綏螨。很多研究已經(jīng)證明了外源茉莉酸處理誘導(dǎo)的揮發(fā)物對(duì)天敵的吸引作用[22-23]。

將茉莉酸處理和害蟲(chóng)危害后植物所釋放的揮發(fā)物進(jìn)行比較，90%的揮發(fā)物是兩種處理都能夠釋放的，僅有幾種是害蟲(chóng)危害或茉莉酸處理的葉片所獨(dú)有的。研究幾種害蟲(chóng)危害的大丁草(Gerbera anandria)和番茄釋放的揮發(fā)物也發(fā)現(xiàn)，不同害蟲(chóng)危害同一種植物可能會(huì)導(dǎo)致植物釋放非常相似的揮發(fā)物，這表現(xiàn)出植物被誘導(dǎo)的揮發(fā)物在種類和數(shù)量上的普遍性，它們絕大部分是通過(guò)茉莉酸途徑來(lái)調(diào)節(jié)的，因此對(duì)天敵的吸引具有廣譜性[24]。因此，外源茉莉酸處理誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物，在天敵的寄主選擇行為中起著非常重要的向?qū)ё饔谩?/p>

4 外源茉莉酸對(duì)害蟲(chóng)的作用

近年來(lái)，外源茉莉酸處理作為一種控制害蟲(chóng)的有效手段而受到了廣泛關(guān)注。外源茉莉酸處理過(guò)的植物能夠抑制害蟲(chóng)的生長(zhǎng)，害蟲(chóng)常見(jiàn)的表現(xiàn)為拒食和體重減輕。Abe等[25]研究發(fā)現(xiàn)外源茉莉酸處理增加了擬南芥(Arabidopsis thaliana)對(duì)西花薊馬的抗性，降低了西花薊馬的產(chǎn)卵量和種群密度，同時(shí)也降低了植物對(duì)西花薊馬的吸引作用。外源茉莉酸處理的水稻(Oryza sativa)對(duì)褐飛虱(Nilaparvata lugensSt?l)也有明顯的控制效果，在處理水稻上的褐飛虱表現(xiàn)為壽命縮短，卵孵化率降低[26]。在番茄上施用外源茉莉酸可以增加多酚氧化酶和酶抑制劑的活性，降低甜菜夜蛾(Spodoptera exigua)的適合度[27]。在棉花(Gossypium spp)、煙草和馬鈴薯(Solanum tuberosum L.)上也證明了外源茉莉酸處理誘導(dǎo)植物抗性對(duì)害蟲(chóng)的控制作用[28-31]。

外源茉莉酸對(duì)害蟲(chóng)的作用機(jī)理可從兩個(gè)方面分析。一是外源茉莉酸對(duì)植物中LOX和PPO等關(guān)鍵酶的促活作用。LOX是一種參與茉莉酸形成和誘導(dǎo)抗性信息傳遞有關(guān)的關(guān)鍵酶，而PPO的活性與植物的抗蟲(chóng)作用有密切關(guān)系。JA或MeJA處理的植物能夠激活防御基因，從而導(dǎo)致代謝途徑的各種酶活性變化，最終產(chǎn)生多種有毒的物質(zhì)影響害蟲(chóng)取食[32-33]。Avdiushko等證明外源 MeJA處理普通煙草后，誘導(dǎo)其葉片的LOX活性增加，最終抑制害蟲(chóng)生長(zhǎng)[34]。Cipollini等應(yīng)用外源JA處理番茄后，誘導(dǎo)番茄葉片中的PPO活性增加，在其上取食的煙草天蛾(Manduca sexta)幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)受到抑制[35]。另一方面是JA和MeJA可以誘導(dǎo)植物體內(nèi)蛋白酶抑制劑（PI）的增加和干擾昆蟲(chóng)中腸內(nèi)各種蛋白酶間的協(xié)調(diào)性，從而造成害蟲(chóng)拒食和體重減輕[36]。

5 小結(jié)和展望

茉莉酸是一種重要的植物抗性誘導(dǎo)劑。外源茉莉酸和茉莉酸甲酯的應(yīng)用能夠顯著誘導(dǎo)植物抗性，產(chǎn)生直接和間接的防御反應(yīng)，從而導(dǎo)致植物代謝的重新構(gòu)建，產(chǎn)生一系列的防御蛋白及次生物質(zhì)，甚至誘導(dǎo)形成復(fù)雜的防御結(jié)構(gòu)，對(duì)植物-害蟲(chóng)-天敵三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系產(chǎn)生影響。此外，茉莉酸還能夠改變植物自身結(jié)構(gòu)、體表毛狀體或化學(xué)特性來(lái)改變天敵對(duì)害蟲(chóng)的捕食或寄生，從而間接影響害蟲(chóng)種群。研究表明，適宜濃度的外源茉莉酸處理植物不會(huì)影響植物本身生長(zhǎng)發(fā)育和植物產(chǎn)量，而且可以使植株獲得抗性[26,37]。雖然茉莉酸對(duì)昆蟲(chóng)的作用早在19世紀(jì)已有很多研究，但是茉莉酸對(duì)昆蟲(chóng)的作用機(jī)制仍不清楚。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，對(duì)茉莉酸作用方式逐漸有了深入研究，這將幫助我們深入認(rèn)識(shí)茉莉酸在植物對(duì)害蟲(chóng)抗性中的作用。茉莉酸類植物激素將成為控制害蟲(chóng)的一種重要手段，具有廣闊的應(yīng)用前景。

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