牛麗芳, 路鐵剛, 林 浩

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所, 北京 100081

水稻高光效育種研究進(jìn)展

牛麗芳, 路鐵剛, 林 浩*

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)研究所, 北京 100081

水稻是世界重要的糧食作物，其較低的光合效率是限制水稻產(chǎn)量的重要因素之一，提高水稻的光能利用率對于進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量具有關(guān)鍵的作用，本文簡要回顧國內(nèi)外水稻高光效育種的發(fā)展歷程和研究進(jìn)展，并對雜交選育、基因工程技術(shù)、株型改良等水稻高光效育種研究途徑進(jìn)行了總結(jié)與展望。

水稻；高光效；株型改良；基因工程

隨著我國人口的快速增長，耕地面積逐漸減少，糧食安全問題日益嚴(yán)重。水稻是我國重要的糧食作物，提高水稻產(chǎn)量被認(rèn)為是緩解糧食危機最為重要的一個環(huán)節(jié)。光合作用是決定作物產(chǎn)量最重要的因素之一，作物中90%以上的干重直接來源于光合作用。水稻屬于C3植物，具有較低的光合效率，改善水稻的光合效率，提高水稻的光能利用率一直是廣大農(nóng)業(yè)科研工作者追求的目標(biāo)[1]。根據(jù)國際水稻研究所的預(yù)測，如果水稻的光合效率達(dá)到玉米等C4作物的水平，那么世界上現(xiàn)有水稻的產(chǎn)量將會提高30%～50%。這充分顯示了提高作物光合作用效率在保障糧食安全，促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展上的巨大應(yīng)用前景。本文圍繞高光效育種的提出、發(fā)展歷程以及研究途徑等方面簡要概述水稻高光效育種的研究進(jìn)展。

1 作物高光效育種的提出

光合作用是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)。利用太陽能把二氧化碳和水等合成有機物并施放出氧氣，為幾乎所有的生命活動提供能量、有機物和氧氣。根據(jù)光合作用碳同化途徑的不同，可把高等植物分成C3、C4和景天酸代謝(crassulacean acid metabolism pathway，CAM)植物。C3植物包括水稻、小麥等重要的農(nóng)作物，通過卡爾文循環(huán)固定CO2。C3植物進(jìn)行光合作用的關(guān)鍵酶是核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶(Rubisco)，由于Rubisco 同時還具有加氧酶功能，可催化產(chǎn)生有毒害作用的磷酸乙醇酸，需要通過光呼吸代謝，導(dǎo)致已固定的CO2重新釋放到空氣中，不利于植物光合產(chǎn)物的積累，因此C3植物光合效率較低。玉米、高粱、谷子等C4植物的光合碳代謝則在卡爾文循環(huán)基礎(chǔ)上又增加了C4代謝物穿梭機制，主要包括Rubisco和丙酮酸磷酸雙激酶(PPDK)等限速酶。C4植物的光合碳代謝是在固定和同化兩個步驟上同時調(diào)控的。此外，C4植物利用特殊的Kranz結(jié)構(gòu)巧妙地將CO2的固定和同化分隔在葉肉和維管束鞘兩類細(xì)胞內(nèi)。同時，C4植物固定CO2的PEP羧化酶(PEPC)與CO2的親和能力遠(yuǎn)高于Rubisco，且不受氧氣抑制。因此，C4植物具有光補償點高、CO2補償點低、光呼吸弱的特點，光合作用效率高，生物產(chǎn)量遠(yuǎn)高于C3植物。通過提高農(nóng)作物的光合作用效率來提高作物產(chǎn)量水平即為高光效育種。人們期望通過傳統(tǒng)雜交、人工誘變或現(xiàn)代生物技術(shù)等手段在C3作物群體中選育具有類似C4植物高光效特性的品種或?qū)4途徑高光效系統(tǒng)引入水稻、小麥等C3農(nóng)作物中，改善C3作物光合作用的遺傳基礎(chǔ)，提高光合效率，進(jìn)而實現(xiàn)生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量的大幅度提高[2,3]。

2 水稻高光效育種的發(fā)展歷程

水稻是世界上最重要的糧食作物之一，通過改進(jìn)水稻整體光合能力，提高水稻的光能利用率進(jìn)而提高水稻的產(chǎn)量一直是光合作用研究和水稻育種研究的前沿課題。20世紀(jì)40年代，Watson提出決定產(chǎn)量的主要因素是葉面積，認(rèn)為光合效率在不同品種間差異不大，與作物產(chǎn)量的關(guān)系不是很密切，因此當(dāng)時人們主要關(guān)注葉面積的研究。20世紀(jì)50年代以來，隨著紅外線CO2分析儀廣泛應(yīng)用于植物光合作用的測定以及不同植物光合作用同化途徑的比較研究，人們對不同作物間，以及同一作物不同品種間光合效率有了新的認(rèn)識,從而提出光合效率是決定作物產(chǎn)量的一個重要因素，逐漸形成作物高光效育種的思路[2,3]。

自20世紀(jì)50年代開始，國內(nèi)外科學(xué)家就一直嘗試通過提高作物光能利用效率來提高作物產(chǎn)量。早期的研究主要集中于各種不同光能利用效率作物品種的篩選、鑒定以及生理遺傳基礎(chǔ)分析，為提高作物的光能利用率提供理論依據(jù)和有效方向。我國科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)秈稻和粳稻的不同品種間光抑制特性存在著差異且粳稻較耐光抑制，秈粳雜交一代的光抑制特性偏向母本，因此，提出了在培育耐光抑制秈粳雜交稻時，篩選耐性強的品種作為母本的重要秈粳亞種組配原則[4,5]。屠曾平等[6,7]利用抗光氧化的美國品種Lemont和光抑制嚴(yán)重的廣東品種七桂早雜交組配得到Lemont/七桂早F1代雜種，整體光合能力較其親本有明顯改進(jìn)。

隨著基因工程技術(shù)在多種植物上的成功應(yīng)用，通過對一系列可能限制光能利用效率的生理和生化步驟進(jìn)行綜合分析，科學(xué)家嘗試通過基因工程等手段對光合作用代謝途徑進(jìn)行改良來提高光能利用效率。通過將C4光合途徑的關(guān)鍵酶PEPC、PPDK、蘋果酸酶(ME)等的編碼基因?qū)胨局蝎@得高光效轉(zhuǎn)基因水稻植株，進(jìn)而與雜交稻的親本進(jìn)行雜交，獲得高光效的雜交水稻親本材料[8～10]。近些年，隨著光合作用基礎(chǔ)研究的不斷深入以及現(xiàn)代生物技術(shù)的快速發(fā)展，人們對于作物高光效育種的理解以及選育目標(biāo)愈加明確。

3 水稻高光效育種的主要研究途徑

3.1利用雜交技術(shù)選育高光效水稻品種

水稻的許多光合生理特性在秈粳、野栽等不同亞種間存在差異，這為水稻通過秈粳交、野栽交選育高光效水稻品種提供了基礎(chǔ)。如曹樹青等[4]發(fā)現(xiàn)粳稻光合功能期偏長者居多，而秈稻的光合速率偏高者居多。季本華等[5]發(fā)現(xiàn)粳稻比秈稻更耐光抑制，認(rèn)為秈粳雜交F1代的光抑制特性表現(xiàn)為偏母性遺傳的特點。野生稻在長期馴化過程中，遺傳多樣性逐漸減少，因此野生稻是水稻農(nóng)藝性狀改良的重要資源[11]。通過對20個野生稻種光合性能的研究，Yeo等[12]發(fā)現(xiàn)一些野生稻的光呼吸和CO2補償點低于栽培種，而有些野生稻在光飽和條件下同化效率明顯優(yōu)于栽培稻，這表明野生稻中可能含有高光效基因。Zhao等[13]對野生稻資源的研究中發(fā)現(xiàn)8個野生稻和栽培種的雜交組合中，其后代的超親性顯著。趙秀芹等[14]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)雜種后代氣孔密度比親本顯著增加，氣孔導(dǎo)度提高，從而改善光合效率。在通過篩選具有良好光合特性親本的基礎(chǔ)上，利用雜種優(yōu)勢是培育高光效水稻新品種的有效途徑。

3.2利用基因工程將C4高光效基因?qū)胨?/p>

高等植物按碳同化反應(yīng)不同可分為C3、C4和CAM植物。C4植物在長期的進(jìn)化過程中形成了特有的高效光合基因，使得C4植物在高光強、高溫和低濃度CO2條件下具有較C3植物更高的光合速率。將C4植物高光效基因?qū)隒3植物，提高作物產(chǎn)量，是世界主要農(nóng)作物育種研究的一個熱點。Ku等[8]通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)系統(tǒng)，將玉米C4光合途徑的關(guān)鍵酶PEPC、PPDK和ME等的編碼基因分別導(dǎo)入粳稻kitaake中，并獲得了高表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株，PEPC轉(zhuǎn)基因水稻中PEPC活性比對照高7～22倍，表現(xiàn)出光合效率提高，CO2補償點降低，且株型挺拔、葉色深綠，高表達(dá)PEPC轉(zhuǎn)基因植株籽粒產(chǎn)量增加10%～30%。另外，甘蔗、稗草、高粱和玉米的C4型PEPC基因也被成功導(dǎo)入水稻中，并證實了相關(guān)功能[15～17]。劉峰等[18]利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)的共轉(zhuǎn)化系統(tǒng)獲得了無選擇標(biāo)記轉(zhuǎn)PEPC基因的水稻植株，從而克服了轉(zhuǎn)基因在生產(chǎn)上安全應(yīng)用的技術(shù)障礙。袁定陽等[9]用雙農(nóng)桿菌/雙質(zhì)粒的共轉(zhuǎn)化技術(shù)，將PEPC和PPDK雙基因?qū)胨净謴?fù)系R299中，為高光效超級水稻的選育提供新的研究思路。隨著C3-C4光合途徑研究的不斷深入，利用基因工程技術(shù)將C4植物光合酶基因?qū)胨颈徽J(rèn)為是提高水稻光合效率的一條可行的途徑。

3.3水稻高光效株型的選育

3.3.1葉型 葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要場所，水稻籽粒灌漿的物質(zhì)積累主要來源于開花后上部葉片的光合作用，所以葉片的質(zhì)量是研究水稻高光效株型的重點。水稻葉色的深淺是由葉片內(nèi)葉綠素的含量所決定的，葉綠素是植物進(jìn)行光合作用的主要色素，在光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過程中發(fā)揮著關(guān)鍵的作用。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)克隆了水稻黃綠葉調(diào)控基因YGL1，該基因編碼一個葉綠體合成酶，催化葉綠素a的形成[19]。水稻ygl1突變體的分蘗能力增強，成穗率高，熟期適中，產(chǎn)量達(dá)到每公頃6.759 t，具有較大的研究利用價值[19]。目前一系列與葉綠素合成和降解相關(guān)的基因如OsCAO1/2、OsCHLH、OsCHL等已被克隆[20～22]，通過對上述基因功能的深入研究為水稻高光效育種奠定了理論基礎(chǔ)。

大量的實驗結(jié)果表明，葉片的有效面積和厚度與光合速率呈正相關(guān)，同時較厚的葉片可以提高葉片的直立性，有利于水稻的密植，而葉片的直立性一直是高產(chǎn)水稻品種的重要選擇指標(biāo)之一[23]。2003年，董國軍等[24]檢測到4個控制水稻劍葉角度的QTL，聚合多個增效等位基因顯著提高劍葉角度。Ning等[25]發(fā)現(xiàn)ILA1基因編碼一個Raf-like MAPKKK，通過與IIP蛋白相互作用，調(diào)控水稻葉片夾角。Zhang等[26]發(fā)現(xiàn)并證實了一個水稻C3H鋅指蛋白(LIC)作為負(fù)調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子，介導(dǎo)一條新的BR“信號制動”通路，LIC及其互作基因網(wǎng)絡(luò)通過控制葉枕近軸面細(xì)胞伸長而介導(dǎo)葉片傾角的改變。最近，Wei等[27]發(fā)現(xiàn)水稻OsDCL3aRNAi株系表現(xiàn)出葉夾角變大的表型，證明小RNA同樣參與調(diào)控葉片夾角的發(fā)育。

葉片適度卷曲有利于保持葉片挺立，提高光能利用率。Zhang等[28]分離鑒定了一個卷葉控制基因SLL1，該基因編碼一個KANADI轉(zhuǎn)錄因子，通過調(diào)控葉片的極性發(fā)育來決定葉型。Zou等[29]發(fā)現(xiàn)水稻卷葉控制基因Roc5編碼一個亮氨酸拉鏈同源框蛋白，過表達(dá)Roc5可以造成葉片內(nèi)卷，而Roc5的共抑制引起葉片外卷表型。最近，Xu等[30]發(fā)現(xiàn)在水稻中過表達(dá)OsZHD1基因引起葉片遠(yuǎn)軸面卷曲并伴隨披垂化。目前，通過基因工程技術(shù)和分子輔助選擇可以實現(xiàn)對水稻葉片的葉色、葉型、卷曲程度以及劍葉的角度進(jìn)行遺傳改良，通過提高水稻葉片的葉綠素含量提高水稻整體的光合利用效率。

3.3.2穗型 水稻穗型是重要農(nóng)藝性狀，直接決定水稻的產(chǎn)量。水稻灌漿后期，彎曲的穗子會遮光進(jìn)而影響光合效率，導(dǎo)致成穗率降低。呂軍等[31]通過比較27個不同穗型的粳稻品種，證明直立和半直立穗型水稻品種能夠提高光能利用率，有利于光合產(chǎn)物的累積。在水稻高光效超高產(chǎn)育種過程中，選育半直立穗型品種有利于發(fā)揮更多葉片的光合能力，具有顯著的增產(chǎn)潛力。我國科學(xué)家成功地從中國超級水稻中分離出控制穗型的關(guān)鍵基因DEP1，目前在我國東北和長江中下游地區(qū)大面積種植的直立和半直立穗型的高產(chǎn)水稻品種都含有突變的dep1基因，表明dep1基因已在我國水稻增產(chǎn)中發(fā)揮了關(guān)鍵作用[32]。

3.3.3株高和分蘗 20世紀(jì)50～60年代提出的矮化育種是通過降低株高使水稻的抗倒性、密植性和耐肥性得到提高，從而提高產(chǎn)量[33]。隨著理論研究深入和生產(chǎn)實踐的發(fā)展，對水稻莖稈的選育有了新的認(rèn)識。目前認(rèn)為株高與生物產(chǎn)量呈正相關(guān)。適當(dāng)增加水稻株高，可以降低葉面積密度，有利于二氧化碳的擴(kuò)散并提高整體植株的受光，進(jìn)而促進(jìn)生物產(chǎn)量增加。

分蘗是決定水稻產(chǎn)量的重要農(nóng)藝性狀，在生產(chǎn)實踐中主要通過栽培措施和育種手段來增加有效分蘗，減少無效分蘗。分蘗期內(nèi)，水稻需要充足的光照進(jìn)行光合作用，增加有機營養(yǎng)，促進(jìn)水稻植株發(fā)根分蘗。因此，生產(chǎn)實踐中，在合理密植的情況下，應(yīng)根據(jù)具體情況調(diào)控分蘗穗在產(chǎn)量構(gòu)成中的比例。中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所和日本名古屋大學(xué)同時分離鑒定了控制水稻理想株型的主要數(shù)量性狀基因IPA1/OsSPL14。OsSPL14基因突變會導(dǎo)致水稻分蘗數(shù)減少，莖稈粗壯，穗粒數(shù)和千粒重顯著增加[34,35]。最近，Lu等[36]進(jìn)一步證明IPA1作為轉(zhuǎn)錄激活因子起作用，通過其SBP-box結(jié)構(gòu)域直接與受調(diào)控基因的核心基序GTAC相結(jié)合，參與調(diào)控多個生長發(fā)育過程。上述研究工作為塑造水稻理想株型提供了新的思路，為超級水稻品種的培育奠定了堅實的基礎(chǔ)。

4 展望

高光效育種對于提高水稻產(chǎn)量具有巨大的潛力，目前水稻高光效育種的研究途徑主要分兩個方面：①通過常規(guī)育種和生物技術(shù)選育高光效水稻品種；②通過改造水稻的株型結(jié)構(gòu)，提高水稻的光能利用率。前者是在生理生化功能上進(jìn)行高光效育種，后者通過改良水稻株型結(jié)構(gòu)進(jìn)行選育。兩種研究途徑相輔相成，只有緊密結(jié)合才能在高光效水稻品種選育方面取得重大突破。此外，隨著大量C3、C4作物基因組序列的公開，遺傳學(xué)、分子生物學(xué)、基因組學(xué)、蛋白組學(xué)和代謝組學(xué)等相關(guān)技術(shù)在光合作用研究領(lǐng)域的運用，光合作用的許多生理、生化過程已經(jīng)從分子水平得到揭示，為徹底了解C4途徑的遺傳學(xué)機制，從而最終應(yīng)用于培育具有C4光合特性的高光效水稻新品種帶來光明的前景。

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ProgressofHighPhotosynthesisEfficiencyRiceBreeding

NIU Li-fang, LU Tie-gang, LIN Hao*

BiotechnologyResearchInstitute,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100081,China

Rice is a staple food worldwide. The low photosynthetic efficiency is one of the factors limiting rice yield. Improvement of photosynthetic capacity will play a critical role in increasing rice production. This review briefly introduces the history and progress in rice breeding for high photosynthesis efficiency, and summarizes the strategies for improving rice photosynthesis capacity through hybrid breeding, genetic engineering and plant architecture improvement approaches.

rice; high photosynthesis efficiency; plant architecture improvement; genetic engineering

2014-04-15;接受日期：2014-04-29

中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(1610392014003)；中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費增量項目(2014ZL037)資助。

牛麗芳，研究員，主要從事植物分子生物學(xué)研究。E-mail：niulifang@caas.cn。*通信作者：林浩，研究員，主要從事分子生物學(xué)與生物化學(xué)研究。E-mail：linhao@caas.cn

10.3969/j.issn.2095-2341.2014.03.01