楊佳林，宋維民，楊雅軍，龐雪嬌，陶楠，杜繼宇，鄭少林，張宜

（1.沈陽師范大學(xué)古生物學(xué)院，遼寧沈陽 110034；2.沈陽地質(zhì)礦產(chǎn)研究所/中國地質(zhì)調(diào)查局沈陽地質(zhì)調(diào)查中心，遼寧沈陽 110034；3.國土資源部東北亞古生物演化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧沈陽 110034）

吉林洮南下侏羅統(tǒng)紅旗組假篦羽葉的發(fā)現(xiàn)

楊佳林1，2，3，宋維民2，楊雅軍2，龐雪嬌2，陶楠2，杜繼宇2，鄭少林1，2，3，張宜1，3

（1.沈陽師范大學(xué)古生物學(xué)院，遼寧沈陽 110034；2.沈陽地質(zhì)礦產(chǎn)研究所/中國地質(zhì)調(diào)查局沈陽地質(zhì)調(diào)查中心，遼寧沈陽 110034；3.國土資源部東北亞古生物演化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧沈陽 110034）

下侏羅統(tǒng)紅旗組主要分布在大興安嶺東南部吉林洮南萬寶盆地的紅旗-堿土一帶，由一套含煤的陸源碎屑沉積巖組成，其上與中侏羅統(tǒng)萬寶組底礫巖平行不整合接觸，其下與中二疊統(tǒng)大石寨組凝灰?guī)r角度不整合接觸，屬局部山間斷陷盆地的湖相、沼澤相沉積.1982年楊學(xué)林和孫禮文首次報(bào)道了紅旗組植物化石，其中缺乏蘇鐵植物.最近，在紅旗組化石研究中，發(fā)現(xiàn)了數(shù)塊伊什假篦羽葉（Pseudoctenis eathiensis）植物化石，伴生植物有擬刺葵和異羽葉等.盡管該組已發(fā)現(xiàn)的新蘆木、枝脈蕨、假篦羽葉、異羽葉、茨康葉、蘇鐵杉和松型葉可以和柴達(dá)木盆地東北緣下侏羅統(tǒng)植物化石相比較，但假篦羽葉和異羽葉等蘇鐵植物實(shí)際并不豐富，反映了暖溫帶到“似熱帶”氣候控制下的大陸植物區(qū)的植物群特征.這一特征可與熱帶氣候控制下的具豐富蘇鐵植物的濱海植物區(qū)形成明顯的對比.

假蓖羽葉屬；下侏羅統(tǒng)；紅旗組；大陸植物區(qū)；古氣候；吉林；洮南

假篦羽葉屬（Pseudoctenis）是Seward［1］于1911年建立的蘇鐵類植物類型.該屬模式種Pseudopteris eathiensis（Richards）Seward發(fā)現(xiàn)于蘇格蘭上侏羅統(tǒng)，曾在1884年被Richard［2］定為Zamites eathiensis.與之同時發(fā)現(xiàn)的還有粗脈假篦羽葉（P.crassinervisSeward 1911）.由于該屬植物是三疊紀(jì)，尤其是晚三疊世到早白堊世期間廣布世界的重要蘇鐵類植物，分布于中國、俄羅斯、瑞典、東格陵蘭、日本、美國、南極洲［3］、印度［4］和澳大利亞［5-6］，因此對認(rèn)識全球古氣候、古地理和古環(huán)境變化有重要意義.

該屬植物的基本特征是“葉羽狀，羽軸或粗或細(xì)，裂片線形至狹帶形，下行基部微向下延，互生至半對生，與羽軸成直角或以很小的角度相交.葉脈較粗，一般平行，偶爾分叉，有時有很少數(shù)的葉脈互相連接成網(wǎng)狀”［3］.

侏羅紀(jì)北半球可區(qū)分出2個明顯的植物區(qū)，即大陸植物區(qū)和濱海植物區(qū)［7］.早侏羅世在大陸植物區(qū)的青海柴達(dá)木盆地東北緣曾發(fā)現(xiàn)過該屬.但在同時代大興安嶺東南部卻從未發(fā)現(xiàn)過該屬種的蹤跡［7-9］.該屬在東北地區(qū)主要發(fā)現(xiàn)于北票中侏羅統(tǒng)海房溝組和遼寧阜新下白堊統(tǒng)孫家溝組［10］.

最近，筆者在大興安嶺東南部洮南萬寶盆地開展1/5萬地質(zhì)調(diào)查中（圖1），在下侏羅統(tǒng)紅旗組的湖相沉積中發(fā)現(xiàn)了一些植物化石（圖2），其中有6塊保存較好的蘇鐵植物標(biāo)本，經(jīng)鑒定5塊屬于蘇鐵類伊什假篦羽葉（Pseudoctenis eathiensis）.因此該屬的發(fā)現(xiàn)不僅是對認(rèn)識紅旗組植物化石面貌提供了一個重要補(bǔ)充，而且對全面認(rèn)識下侏羅統(tǒng)大興安嶺東南部植物化石組成成分有一定的積極意義.

圖1 伊什假篦羽葉發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)地理位置圖Fig.1 Geographic location of the study area from which Pseudoctenis eathiensis is discovered

圖2 臨近化石產(chǎn)地紅旗屯附近地區(qū)的地質(zhì)圖Fig.2 Geologic map of fossil locality near Hongqitun

1 材料和方法

下侏羅統(tǒng)紅旗組主要分布在大興安嶺東南部吉林洮南萬寶盆地的紅旗－堿土一帶（圖2），由一套含煤的陸源碎屑沉積巖組成（圖3）.其上部以灰黑色至深灰色粉砂巖及黑色泥巖為主，夾灰色至灰白色薄層細(xì)—粗粒砂巖和礫巖、灰綠色凝灰?guī)r、灰色凝灰質(zhì)砂巖和薄煤層.下部為灰色至灰黑色粉砂巖和細(xì)砂巖互層，夾薄層中粒砂巖及多層可采煤層.巖層總厚約540 m.紅旗組下部與中二疊統(tǒng)大石寨組呈角度不整合或斷層接觸，而上部被中侏羅統(tǒng)萬寶組平行不整合覆蓋（圖3）.所描述的伊什假篦羽（Pseudoctenis eathiensis）產(chǎn)自該組近頂部灰黑色泥巖中，其伴生植物有一起發(fā)現(xiàn)的植物化石還有較大異羽葉（相似種）（Anomozamitescf.major）及華麗擬茨葵（Phoenicopsis speciosa）.

圖3 吉林洮南萬寶盆地下侏羅統(tǒng)紅旗組地層柱狀圖Fig.3 Stratigraphical column of the Lower Jurassic Hongqi Formation in Wanbao Basin,Jilin

標(biāo)本采集地點(diǎn)位于紅旗屯北西方向約2.5 km處（N45°44′44″，E121°44′51″）（圖2）.伊什假篦羽葉（Pseudoctenis eathiensis）標(biāo)本總計(jì)5塊（D3699HS-1-4，D3699HS-11），伴生植物較大異羽葉（相似種）（Anomozamitescf.major）1塊，華麗擬茨葵（Phoenicopsis speciosa）7塊（D3699HS-5-9，12-13）.標(biāo)本照相在沈陽師范大學(xué)古生物研究所實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行，所用相機(jī)型號是佳能A700.標(biāo)本暫時存放在沈陽師范大學(xué)古生物學(xué)院內(nèi).

2 系統(tǒng)古植物學(xué)

蘇鐵目Cycadales

假篦羽葉屬PseudoctenisSeward 1911

伊什假篦羽葉Pseudoctenis eathiensis

（Richards）Seward 1911（圖4，5）

1884Zamites eathiensisRichards,117頁.

1911Pseudoctenis eathiensis（Richards）Seward,頁 693；圖版IV,圖62,

62 A,圖67,67A；圖版VII,圖11, 12；圖版VIII,圖 32；圖版X,圖45.

1917Pseudoctenis eathiensis（Richards）Seward,頁 584；圖627.

1964Pseudoctenis eathiensis（Richards）Seward,Harris,頁72.

1980Pseudoctenis eathiensis（Richards）Seward,張武等,頁278,圖版143,圖1-2.

描述：羽葉—次羽狀分裂，長達(dá)15 cm以上，寬達(dá)12 cm，羽軸強(qiáng)壯，具有不規(guī)則的縱紋，在中部寬4 mm以上，向上緩緩變細(xì).裂片著生于軸的兩側(cè)，互生或局部對生，相互分離，與羽軸以很小的角度相交（圖4a）或成直角（圖5），線形，全緣，下側(cè)基部微向下延，上側(cè)基部微微收縮，頂端鈍圓，長達(dá)5.5 cm以上，寬達(dá)5 mm.葉脈較粗，每裂片達(dá)6～7條，多數(shù)平行，偶爾分叉與鄰近脈相連（圖4b，c）.未發(fā)現(xiàn)角質(zhì)層.

圖4 Pseudoctenis eathiensis（Richards）Seward（登記號：D3699HS-1）Fig.4 Pseudoctenis eathiensis（Richards）Seward（Registration No.:D3699HS-1）

圖5 Pseudoctenis eathiensis（Richards）Seward（登記號:D3699HS-2）Fig.5 Pseudoctenis eathiensis（Richards）Seward（Registration No.:D3699HS-2）

比較：由于當(dāng)前的羽片脈序僅有很少的葉脈結(jié)網(wǎng)，因此排除了它們有屬于Ctenis的可能.當(dāng)前種與假篦羽葉屬中的伊什假篦羽葉（Pseudoctenis eathiensis（Richards）Seward）十分相似.本文的圖4（a），代表該種羽葉的中上部.它同Seward（1911）的圖版VIII，圖32所示的標(biāo)本完全一致，它們的羽片的形態(tài)大小及與軸附著角度和脈序特征都可以進(jìn)行對比.此外，當(dāng)前的圖5的標(biāo)本與Seward（1911）的圖版X，圖45所示的標(biāo)本幾乎完全一致，代表該種的下部羽葉.它們的羽片都是以直角著生在羽軸上，下側(cè)基部微向下延，上側(cè)的基部微微收縮，每一羽片內(nèi)含葉脈5～6條，羽軸粗壯，羽片著生于軸的兩側(cè).

討論：Seward［1］（1911）在建立假篦羽葉屬（Pseudoctenis）時，根據(jù)一塊局部被石化的莖中發(fā)現(xiàn)皮下組織和分泌道，確定這個特征與現(xiàn)代蘇鐵類一致.同時也考慮到與之相似的似查米亞屬（Zamites）和側(cè)羽葉屬（Pterophyllum）的葉脈從不結(jié)網(wǎng)，與篦羽葉屬（Ctenis）的葉脈明顯結(jié)網(wǎng)、假篦羽葉屬（Pseudoctenis）偶爾結(jié)網(wǎng)是有顯著差別的，故建立了該屬.但Harris［11-12］認(rèn)為后者的葉脈是不結(jié)網(wǎng)的，個別的結(jié)網(wǎng)可能是受擠壓使個別的脈偏向一方所致，因而屬不正常情況. Harris基于上述認(rèn)識和假篦羽葉屬一些種的表皮特征對該屬作了兩次修訂，強(qiáng)調(diào)了該屬葉脈不結(jié)網(wǎng)的特征.

盡管Harris認(rèn)為該屬葉脈從不結(jié)網(wǎng)，但由于Harris所認(rèn)為的“個別的結(jié)網(wǎng)可能是受擠壓使個別的脈偏向一方所致，因而屬不正常情況”并無有力的證據(jù)，且假篦羽葉屬的偶爾結(jié)網(wǎng)與篦羽葉屬明顯結(jié)網(wǎng)容易區(qū)分，因此中國一些學(xué)者如斯行健、李星學(xué)［3］（1963）和張武等［10］（1980）贊同Seward（1911）的意見，將不結(jié)網(wǎng)或偶爾結(jié)網(wǎng)的種歸入假篦羽葉屬，將結(jié)網(wǎng)顯著的種歸入篦羽葉屬.本文發(fā)現(xiàn)，假篦羽葉羽片頂部（圖4a，左側(cè)羽片）中的裂片葉脈結(jié)網(wǎng)現(xiàn)象比假篦羽葉屬羽片中上部(圖4a，右側(cè)羽片)略多一些，而下部羽片難發(fā)現(xiàn)裂片中葉脈結(jié)網(wǎng)（圖5）.因此說明，充分發(fā)育而展開的裂片其實(shí)不結(jié)網(wǎng)，未發(fā)育成熟裂片略有結(jié)網(wǎng)現(xiàn)象，因此Seward的意見比Harris的意見更接近該屬植物本身的特征.因此筆者在本文中仍然采納Seward（1911）的意見，將偶爾結(jié)網(wǎng)的種歸入假篦羽葉屬.

迄今為止，已收集到的資料中，假篦羽葉屬共有20個種，其中8個種根據(jù)角質(zhì)層分析出表皮構(gòu)造，即：P.laneiThomas 1913（中侏羅世，約克郡［11-13］；侏羅紀(jì)，日本［14］；中侏羅世，內(nèi)蒙古［7］），P.depressaHarris1932（早侏羅世，格陵蘭）［11］，P.spectabilisHarris 1932（瑞替克期—里阿斯世,格陵蘭）［11］，Pseudoctenis cteniforme（Nathorst）Harris1950［15］=Pseudopterophyllum cteniforme（Nathorst）Florin 1933［16］（晚三疊世瑞替克期，瑞典），P.locustaHarris 1949（中侏羅世，約克郡［12，17］；中侏羅世，中國內(nèi)蒙古［7］），P.oleosaHarris 1949（中侏羅世，約克郡）［12，17］，P.floriniLundblad 1950（瑞替克期，瑞典）［18］，P.herriesiHarris1950（中侏羅世，約克郡）［15］.另有包括模式種在內(nèi)的11個種未分析出表皮構(gòu)造，即：P.eathiensis（Richards）Seward 1911［1，5］，P.crassinervisSeward 1911（上鮞狀層，蘇格蘭）［1］，P.amurensisNovopokrovski 1912（侏羅紀(jì)，阿穆爾）［19］，P.ensiformisHalle1913（侏羅紀(jì)，南極格拉哈姆）［20］，P.cf.medlicottiana（Oldham and Morris）Halle 1913（侏羅紀(jì)，南極格拉哈姆地）［20］，P.balli（Feistmantel）Seward［21］1917=Anomozamites balliFeistmantel［22］1876（侏羅紀(jì)，印度），P.footeana（Feistmantel）Seward and Sahni 1920（中生代，印度）［4］，P.cf.crassinervisSeward（早白堊世？中國）［10］，P.brevipenniOishi 1940（侏羅紀(jì)，日本）［14］，P.?pachyrachisCarpentier 1947（早侏羅世，法國）［23］，P.giganteaHsü et Chen 1975（晚三疊世，中國云南［24-25］，吉林［26］），P.cf.oleosa1988［27］（早侏羅世，中國青海）.盡管本屬模式種伊什假篦羽葉缺乏角質(zhì)層，但是根據(jù)譚笑等［28］開發(fā)的表皮構(gòu)造研究新方法，是完全有可能分析出該種表皮構(gòu)造的，未來研究工作將集中于本種表皮構(gòu)造分析.

產(chǎn)地及層位：吉林洮南萬寶盆地；下侏羅統(tǒng)紅旗組.登記號：D3699HS-1-4，D3699HS-11.

3 古地理與古氣候

地處大興安嶺南部的吉林洮南地區(qū)萬寶盆地所分布的早侏羅世紅旗組和中侏羅世萬寶組含煤地層，含有較豐富的植物化石.在20世紀(jì)80年代，吉林煤田地質(zhì)研究所楊學(xué)林，孫禮文［8-9］在本區(qū)從事煤田地質(zhì)研究，收集到很多的植物化石標(biāo)本.在1982、1985年，他們對這些化石進(jìn)行了較為系統(tǒng)地報(bào)道［8-9］.下侏羅統(tǒng)紅旗組發(fā)現(xiàn)大約21屬、45種，其中包括新蘆木（Neocalamites），網(wǎng)葉蕨（Clathropteris），異葉蕨（Thaumatopteris），枝脈蕨（Cladophlebis），異羽葉（Anomozamites）、似銀杏（Ginkgoites）、拜拉（Baiera）、擬茨葵（Phoenicopsis）、茨康（Czekanowskia）、似管狀葉（Solenites）、松型葉（Pityophyllum）、蘇鐵杉（Podozamites）.紅旗組的植物組成成分中的一個明顯的特點(diǎn)是蘇鐵類特別貧乏，僅見一個本內(nèi)蘇鐵類的植物碎片，即異羽葉（未定種）（Anomozamitessp.）.當(dāng)前伊什假篦羽葉（Pseudoctenis eathiensis）的發(fā)現(xiàn)，不僅擴(kuò)展了對下侏羅統(tǒng)紅旗組植物化石的認(rèn)識，同時伊什假篦羽葉世界已知產(chǎn)地?cái)U(kuò)展到至少四處以上，即昆士蘭上三疊統(tǒng)或下侏羅統(tǒng)［5］、吉林洮南下侏羅統(tǒng)、遼寧北票中侏羅統(tǒng)海房溝組［10］和蘇格蘭上侏羅統(tǒng)［1］.

紅旗組已發(fā)現(xiàn)的新蘆木、枝脈蕨、假篦羽葉、異羽葉、茨康葉、蘇鐵杉和松型葉可以和柴達(dá)木盆地東北緣下侏羅統(tǒng)小煤溝組、火燒山組和甜水溝組植物化石相比較，但假篦羽葉和異羽葉等蘇鐵植物在兩個植物群中均實(shí)際并不豐富.根據(jù)Scotese等［29］（2009年）古氣候圖，早侏羅世北半球主要有3個氣候帶，即暖溫帶、“似熱帶”和熱帶，再結(jié)合周志炎［7］1995年修改的《歐亞大陸和東格陵蘭主要早侏羅世植物群分布》圖中所劃的大陸植物區(qū)和濱海植物區(qū)界線分析，大陸植物區(qū)（即瓦赫拉米耶夫所稱的西伯利亞植物區(qū)［30］）主要為暖溫帶、“似熱帶”控制，而濱海植物區(qū)（即瓦赫拉米耶夫所稱的歐洲-中國植物區(qū)）主要為熱帶控制.由于蘇鐵類是喜熱植物，因此在熱帶控制下的濱海植物區(qū)十分發(fā)育.而在暖溫帶、“似熱帶”控制下的大陸植物區(qū)就不十分發(fā)育，這也就是為何在紅旗組較難發(fā)現(xiàn)蘇鐵類的原因.

假篦羽葉屬是三疊紀(jì)，尤其是晚三疊世到早白堊世期間廣布世界的重要的耐干旱的蘇鐵類植物［3-6］，其時代分布與另一廣布全球的耐干旱的屬類——種子蕨類植物鱗羊齒屬（Lepidopteris）［31-32］形成鮮明對比.鱗羊齒主要分布于晚二疊世到晚三疊世的格陵蘭、瑞典、德國、波蘭、俄羅斯、中亞、中國、日本、越南、南非和澳大利亞［31-34］.蘇鐵類植物和種子蕨類植物均為蕨型葉、疏木型植物.由此可見，晚三疊世后全球氣候與晚三疊世之前全球氣候差異顯著，耐干旱的代表植物類型有所不同，即晚三疊世之前仍然有較豐富的種子蕨植物，而晚三疊世后蘇鐵類植物較為豐富.

致謝：沈陽師范大學(xué)古生物學(xué)院院長孫革教授對研究工作給予了大力支持，沈陽地質(zhì)礦產(chǎn)研究所張武教授對本文提出了寶貴意見，沈陽師范大學(xué)圖書館洪躍老師、古生物學(xué)院Dilcher圖書館汪東紅老師在文獻(xiàn)方面給予了大力幫助，在此一并感謝！

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Pseudoctenis DISCOVERED FROM THE LOWER JURASSIC HONGQI FORMATION IN JILIN PROVINCE

YANG Jia-lin1,2,3,SONG Wei-min2,YANG Ya-jun2,PANG Xue-jiao2,TAO Nan2,DU Ji-yu2,ZHENG Shao-lin1,2,3,ZHANG Yi1,3

（1.College of Paleontology,Shenyang Normal University,Shenyang 110034,China;2.Shenyang Institute of Geology and Mineral Resources,CGS, Shenyang 110034,China;3.Laboratory for Evolution of Past Life in Northeast Asia,Ministry of Land and Resources,Shenyang 110034,China）

The Lower Jurassic Hongqi Formation,distributed mainly in Wanbao Basin of the southeastern Daxinganling MountainsinTaonan,JilinProvince,ispredominatelycomposedofcoal-bearing clastic sedimentary rocks,overlying the tuffs of the Middle Permian Dashizai Formation with unconformity,and in turn overlain disconformably by the basal conglomerates of the Middle Jurassic Wanbao Formation,representing lacustrine and swamp facies developed on a local intermontane fault basin.In 1982,Yang Xuelin and Sun Liwen first reported fossil flora with occasional occurrence of Cycadophytes from Hongqi Formation.Recently,several fossil leaves ofPseudoctenis eathiensis,associated withPhoenicopsisandAnomozamites,etc.were discovered from Hongqi Formation.AlthoughNeocalamites,Cladophlebis,Pseudoctenis,Anomozamites,Czekanowskia,PodozamitesandPityophyllumare comparable with the Early Jurassic fossil plants from the northeastern border of Qaidam Basin in Qinghai,CycadophytesincludingPseudoctenisandAnomozamitesare actually not abundant,indicating that the characteristics of Continental Floristic Province under the control of warm temperate to“paratropical”climate are quite different from those of Maritime Floristic Province under the control of tropical climate,whichischaracterizedbyabundantCycadophytes.

Pseudoctenis;Lower Jurassic;Hongqi Formation;Continental Floristic Province;paleoclimate;Jilin Province

1671-1947（2014）05-0429-06

Q914.87

A

2012－09－04；

2014-10-17.編輯：李蘭英．

中國地質(zhì)調(diào)查局“1∶5萬前他克吐（L51E014007）、萬寶鎮(zhèn)（L51E014008）、保安屯（L51E015007）、突泉縣（L51E016007）、陳家屯（L51E016008）五幅區(qū)域地質(zhì)礦產(chǎn)調(diào)查”項(xiàng)目（1212011220425）及“大興安嶺北段關(guān)鍵地區(qū)區(qū)域地質(zhì)調(diào)查”項(xiàng)目（1212011085210），教育部與國家外專局“111”項(xiàng)目（B06008），國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31470324）及沈陽師范大學(xué)博士啟動項(xiàng)目資助.

楊佳林（1987—），男，碩士研究生，主要從事區(qū)域地質(zhì)調(diào)查工作，通信地址遼寧省沈陽市皇姑區(qū)黃河北大街280號.

張宜（1965—），男，沈陽師范大學(xué)古生物學(xué)院副教授、碩士生導(dǎo)師，主要從事古植物學(xué)與古生物地理學(xué)研究，通信地址遼寧省沈陽市皇姑區(qū)黃河北大街253號，E-mail//zhangyihzlmh@synu.edu.cn