顧雯雯 胡亞婷 韓英 卞涵佳 羅兵 孫海燕 萬能 楊志剛 沈宗根

摘要 過氧化物酶（Peroxidase，POD）是植物體內(nèi)廣泛存在的氧化還原酶，在植物體內(nèi)具有多種同工酶。POD同工酶具有種屬、器官以及發(fā)育階段特異性。它作為遺傳標(biāo)記廣泛應(yīng)用于植物的品種鑒定、遺傳多樣性分析、植物抗病性分析等方面。該研究綜述了植物POD同工酶檢測(cè)技術(shù)的研究進(jìn)展以及POD同工酶的應(yīng)用，提出進(jìn)一步研究植物POD同工酶的建議。

關(guān)鍵詞 植物;過氧化物酶同工酶;研究進(jìn)展

中圖分類號(hào) S188 ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A ?文章編號(hào) 0517-6611（2014）34-12011-03

Research Progress of Peroxidase Isozymes in Plants

GU Wenwen1， HU Yating2， HAN Ying3， LUO Bing1* et al

（1. College of Biology and Food Engineering， Changshu Institute of Technology， Changshu， Jiangsu 215500; 2. Suzhou Wuyuetian Organic Agriculture Science and Technology Co. Ltd.， Wujiang， Jiangsu 215216; 3. Wujiang Pingwang Battle Companion Grape Professional Cooperatives， Wujiang， Jiangsu 215221）

Abstract The peroxidase （POD）， existed widely in plants， was an oxidoreductase and had various isozymes. The peroxidase isozymes had specificity in species， organs and developmental stage. As a genetic mark， the peroxidase isozymes were widely used in varieties identification， genetic diversity analysis， disease resistance. This paper reviewed the advances of detecting method for analysis of peroxidase isoenzymes in plants and the application of peroxidase isozymes. Suggestions were put forward for the further research of peroxidase isozymes in plants.

Key words Plants; Peroxidase isozymes; Research progress

基金項(xiàng)目 江蘇省青年基金項(xiàng)目（BK20140417）;蘇州市科技計(jì)劃項(xiàng)目（SZS201102，SYN201110，SNG201323和SNG201242）;江蘇省大學(xué)生實(shí)踐創(chuàng)新訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（201310333032Y）;蘇州市吳江區(qū)科技計(jì)劃項(xiàng)目（WN201311，WN201317）;常熟市科技計(jì)劃項(xiàng)目（CS201205）。

作者簡介 顧雯雯（1992- ），女，江蘇蘇州人，本科生，專業(yè)：植物生物化學(xué)。*通訊作者，副教授，博士，從事植物生物化學(xué)與分子生物學(xué)方面的研究。

收稿日期 20141024

過氧化物酶（Peroxidase，POD）是植物體內(nèi)廣泛而大量存在的、活性較高的一種氧化還原酶。它能催化植物體內(nèi)多種反應(yīng)，參與光合作用、呼吸作用、抗病作用、植物生長等眾多生理活動(dòng)。POD在植物體內(nèi)具有多種同工酶。在植物不同的組織器官、不同的生長發(fā)育時(shí)期、不同的生理狀態(tài)（如病蟲害、逆境脅迫等）和不同品種中，POD同工酶的活性和數(shù)目變化都很大。POD同工酶能夠在很大程度上反映植物生長發(fā)育的特點(diǎn)、生物代謝狀況、適應(yīng)外界環(huán)境能力以及品種之間的遺傳差異[1]。POD同工酶的電泳圖譜在一定條件下比較穩(wěn)定，并且與形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)一樣具有種屬專一性。它作為遺傳標(biāo)記已被廣泛應(yīng)用于植物的品種鑒定、遺傳多樣性分析、植物抗病性分析、植物生長發(fā)育分析等方面[2-3]。筆者對(duì)植物體內(nèi)POD同工酶檢測(cè)技術(shù)的研究進(jìn)展以及POD同工酶應(yīng)用進(jìn)行了總結(jié)，以期為開展該領(lǐng)域的進(jìn)一步研究有一定的指導(dǎo)作用。

1 過氧化物酶同工酶檢測(cè)技術(shù)研究進(jìn)展

1.1 非變性不連續(xù)聚丙烯酰胺凝膠電泳

非變性不連續(xù)聚丙烯酰胺凝膠電泳（Native PAGE）不易使蛋白質(zhì)變性，也稱生物大分子天然狀態(tài)聚丙烯酰胺凝膠電泳。它基本不破壞蛋白質(zhì)的天然構(gòu)象以及亞基間的相互作用，因此它可以保持蛋白質(zhì)生物活性。該方法由于沒有使蛋白質(zhì)變性，在植物POD同工酶的檢測(cè)中應(yīng)用最廣泛。謝莉等[4]利用Native PAGE技術(shù)分析了3份高粱品種及其F1代的過氧化物酶同工酶，結(jié)果顯示甜高粱和栽培高粱POD同工酶的酶譜類型相近，而二者的酶譜比擬高粱的酶譜少1條帶;雜交F1 代POD同工酶的酶譜既有互補(bǔ)雙親酶帶的“互補(bǔ)帶”POD1，又有新的“雜合帶”POD4，但未表達(dá)出雙親共有的酶帶POD6。劉鵬等[5]也采用該方法對(duì)10份蓖麻的POD同工酶進(jìn)行了分析，確定矮化蓖麻的特征譜帶為相對(duì)遷移率最小的譜帶，POD同工酶酶帶的多少能夠鑒別蓖麻的高矮類型。該方法在苦豆子和狼牙刺等植物材料中也被用于POD同工酶的檢測(cè)[6]。但，該方法分辨率較低，酶帶模糊且較寬，對(duì)同源性較高同工酶的分離能力很差。

1.2 復(fù)性電泳

復(fù)性電泳（Sodium dodecylsulfategelatinpolyacrylamide gel electrophoresis，GPAGE）是在20世紀(jì)80年代初建立起來的一種電泳技術(shù)，是一種電泳后仍然保持酶生物活性的電泳。它與非變性不連續(xù)聚丙烯酰胺凝膠電泳的區(qū)別，主要是先用十二烷基磺酸鈉（SDS）將蛋白質(zhì)變性，電泳結(jié)束后利用非離子去垢劑（如tritonX100）洗去蛋白質(zhì)結(jié)合的SDS，使酶恢復(fù)生物活性[7]。姬生棟等[8]利用復(fù)性電泳技術(shù)（GPAGE）對(duì)小麥POD同工酶進(jìn)行了研究，結(jié)果表明該技術(shù)能檢測(cè)小麥植物中POD同工酶，并且不同生育期小麥葉片中POD同工酶的種類和活性都不同。廖海等[9]利用復(fù)性電泳技術(shù)在5份菖蒲材料上成功檢測(cè)了POD同工酶，結(jié)果表明該方法比PAGE同工酶電泳分析方法具有酶帶邊界清晰、分離效果更好、試驗(yàn)條件容易掌握等優(yōu)點(diǎn)。

1.3 十二烷基磺酸鋰不連續(xù)聚丙烯酰胺凝膠電泳

十二烷基磺酸鋰不連續(xù)聚丙烯酰胺凝膠電泳（LDSPAGE）中十二烷基磺酸鋰（LDS）對(duì)蛋白質(zhì)的變性作用比SDS低。該電泳技術(shù)與GPAGE的主要區(qū)別就是電泳后不需要酶復(fù)性步驟。該技術(shù)在分離動(dòng)物和細(xì)菌的血紅素蛋白中效果都較好[10-11]。王爽等[12]利用LDSPAGE技術(shù)對(duì)高粱和甘藍(lán)型油菜的POD同工酶進(jìn)行了研究，在高粱和油菜中分別檢測(cè)到8、7條POD同工酶條帶，并且發(fā)現(xiàn)LDSPAGE技術(shù)比GPAGE技術(shù)靈敏。盡管如此，還有待于進(jìn)一步研究該方法的具體操作步驟。

1.4 等電聚焦電泳

等電聚焦電泳（Isoelectric focusing electrophoresis，IFE）與以上電泳最主要的區(qū)別是要利用兩性電解質(zhì)在凝膠內(nèi)制造一個(gè)pH梯度。電泳時(shí)，每種蛋白質(zhì)將遷移到的位置是與其等電點(diǎn)（pI）相等的pH處。邱竟等[13]利用等電聚焦電泳對(duì)棉花不育系進(jìn)行研究時(shí)，棉花質(zhì)核雄性不育系、保持系、恢復(fù)系的子葉、真葉、莖、花藥等組織在pH 4～6成功檢測(cè)到20種不同的過氧化物酶同工酶帶。周楠等[14]利用等電聚焦電泳技術(shù)分別在四倍體和二倍體棉屬植物中檢測(cè)到POD同工酶，并且棉屬種間的酶譜關(guān)系與形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)的研究結(jié)果基本一致。徐建龍[15]利用等電聚焦電泳技術(shù)也成功地對(duì)水稻細(xì)菌性條斑病抗性中的POD同工酶進(jìn)行了測(cè)定，結(jié)果顯示抗病親本和雜交后代的POD同工酶譜帶盡管有差異，在等電點(diǎn)pI 4.2～6.2之間都能檢測(cè)到POD同工酶。

1.5 過氧化物酶的染色方法

POD的染色方法有很多，但染色基本原理都一樣。 POD主要是利用H2O2氧化供氫物質(zhì)，如果供氫體被氧化后生成有色沉淀，酶活性區(qū)就會(huì)發(fā)生呈色反應(yīng)。POD對(duì)H2O2的專一性非常高，但對(duì)供氫體沒有嚴(yán)格要求。因此，供氫體不同，其染色配方就不同，并且供氫體相同時(shí)，染色液的配方比例和輔助添加試劑也可以不同，從而形成不同的染色方法。已有很多研究將聯(lián)苯胺、鄰聯(lián)太茴香胺、愈創(chuàng)術(shù)酚、香酚、3氨基9乙基咪唑等試劑作為供氫體，其中聯(lián)苯胺應(yīng)用最廣泛[1-2，5，12-14]。在以聯(lián)苯胺為供氫體時(shí)，輔助添加物還可加不同的試劑如抗壞血酸（Vc）、NH3Cl和醋酸等。程?hào)|升等[16]研究顯示，酶帶檢測(cè)的靈敏性順序?yàn)镹H3Cl-聯(lián)苯胺法> 聯(lián)苯胺法>愈創(chuàng)術(shù)酚法和Vc聯(lián)苯胺法>飽和聯(lián)苯胺法。王秀芬[17]卻認(rèn)為，染色效果最好的是醋酸-聯(lián)苯胺染色液，抗壞血酸-聯(lián)苯胺染色液次之，染色效果最差的是聯(lián)大茴香胺染色法。

2 過氧化物酶同工酶應(yīng)用的研究進(jìn)展

2.1 POD同工酶在鑒別品種上的應(yīng)用

POD同工酶酶譜具有種屬特異性。POD同工酶酶譜的差異能客觀地反映物種間的遺傳。利用POD同工酶對(duì)物種進(jìn)行輔助鑒定，是一種比較簡單、有效的手段。劉紅燕[18]構(gòu)建了鬼針草屬6種植物的POD同工酶PAGE指紋圖譜，結(jié)果顯示構(gòu)建的POD同工酶PAGE指紋圖譜能把金盞銀盤（Bidens biternata Merr.et Scherff）、矮狼杷草（Bidens tripartita L.var.repens（D.Don.）Sherff）、鬼針草屬大狼杷草（Bidens frondosa L.）、小花鬼針草（Bidens parviflora Willd.）、狼杷草（Bidens tripartita L.）、婆婆針（Bidens bipinnata L.）等6種鬼針草屬植物一一區(qū)別開。趙曉平等[19]研究表明，利用POD同工酶能夠區(qū)分、鑒別加拿大楊、天楊、新疆楊、河北楊、小葉楊等5種楊樹。張春等[20]在分析泥炭蘚屬植物的POD同工酶時(shí)，發(fā)現(xiàn)POD同工酶能將加薩泥炭蘚和尖葉泥炭蘚區(qū)分、鑒別出來，但不能將泥炭蘚、多紋泥炭蘚和卵葉泥炭蘚區(qū)分開。馬玉花等[21]研究表明，POD同工酶的POD2譜帶僅出現(xiàn)在蘭果忍冬中，POD3譜帶僅出現(xiàn)在紅脈忍冬中，POD2和POD3可以用作鑒定上述2種植物的依據(jù)。

2.2 POD同工酶在不同組織之間的比較應(yīng)用

研究表明，植株不同部位POD同工酶的譜帶有很大差異。由此可見，過氧化物酶存在著明顯的組織器官特異性。高勇等[22]對(duì)蘋果不同組織器官的POD同工酶進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)花藥的酶譜比較穩(wěn)定，而隨著果實(shí)的發(fā)育，果肉中POD同工酶譜帶逐漸減少，酶活性逐漸降低，胚珠的酶帶卻逐漸增多，酶活性增強(qiáng)。全妙華等[23]也分析了四棱豆不同節(jié)位葉片、各器官的POD同工酶，結(jié)果顯示POD同工酶譜帶在各組織器官中的分布具有明顯的器官特異性，而成熟葉片中的分布在不同節(jié)位都很穩(wěn)定。孫丹等[24]研究發(fā)現(xiàn)，平貝母在組織培養(yǎng)過程中，各培養(yǎng)體不同發(fā)育時(shí)期的POD同工酶譜帶在形成小鱗莖后比較穩(wěn)定，而且酶譜帶數(shù)最多，為8條;在Rf為0.275處，愈傷組織出現(xiàn)了特異性譜帶，而培養(yǎng)體在其他時(shí)期沒有出現(xiàn)此帶，并且在剛形成小鱗莖時(shí)其活性也達(dá)最高，說明平貝母的過氧化物酶參與鱗莖的形成與發(fā)育。

2.3 POD同工酶在分析植物間親緣關(guān)系的應(yīng)用

POD同工酶是單基因控制。POD同工酶酶譜的差異能夠反映基因所處的遺傳背景差異。趙沙沙等[25]利用POD同工酶分析了黃金冠、錦繡、錦黃2號(hào)、黃桃l9、錦黃4號(hào)和錦黃3號(hào)6個(gè)黃桃品種（品系）之間的遺傳親緣關(guān)系，結(jié)果表明錦繡與黃金冠之間的POD同工酶酶譜最相似，遺傳親緣關(guān)系最近，它們與其他4個(gè)品系間的遺傳親緣關(guān)系則較遠(yuǎn)。區(qū)炳慶等[26]利用POD同工酶對(duì)南瓜屬6個(gè)不同品種進(jìn)行了親緣關(guān)系分析，結(jié)果表明龍鳳瓜和珠瓜遺傳親緣關(guān)系最近;觀南l 7和早自矮遺傳親緣關(guān)系最近;魚翅瓜與觀南l 7、早自矮遺傳親緣關(guān)系較近，與龍鳳瓜、珠瓜的遺傳親緣關(guān)系則較遠(yuǎn);大南瓜與觀南l 7、早自矮遺傳親緣關(guān)系較近。張光花等[27]利用POD同工酶分析了胡蔥、洋蔥和蔥的親緣關(guān)系，發(fā)現(xiàn)胡蔥與洋蔥的遺傳親緣關(guān)系比較近，而胡蔥與大蔥的親緣關(guān)系相對(duì)較遠(yuǎn)。夏齊平等[28]利用POD同工酶對(duì)石蒜屬種間和石蒜居群間進(jìn)化關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果顯示忽地笑與中國石蒜之間的遺傳親緣關(guān)系最近。這與細(xì)胞學(xué)和形態(tài)學(xué)的研究結(jié)果都很接近。另外，POD 同工酶的研究結(jié)果還表明，石蒜居群間遺傳距離與地理距離沒有相關(guān)性存在。

2.4 POD同工酶在分析植物抗性的應(yīng)用

眾多的研究表明，過氧化物酶參與植物的抗病、抗蟲、抗鹽、抗旱以及抗生物脅迫等生理反應(yīng)。朱友林等[29]研究了玉米抗大斑病菌基因與過氧化物酶同工酶的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)POD活性及其同工酶電泳圖譜，在同一遺傳背景中不同抗病和感病品系間差異小，而在不同遺傳背景間差異大，說明POD活性和POD同工酶酶譜在抗病過程中的變化與抗病基因所處的遺傳背景關(guān)系十分密切。 徐建龍[15]研究了水稻細(xì)菌性條斑病抗性與POD同工酶的關(guān)系，結(jié)果表明細(xì)菌性條斑病對(duì)感病和抗病水稻葉片POD同工酶譜帶的影響不同，二者在等電點(diǎn)為4.2～5.3之間的酶帶差異最大，說明細(xì)菌性條斑菌能誘導(dǎo)POD等位基因的表達(dá)，最終呈現(xiàn)為POD同工酶譜帶的變化。馬峙英等[30]對(duì)POD同工酶與棉花黃萎病抗性的關(guān)系也進(jìn)行了研究，顯示海島棉的PODPC1酶帶基因和海島棉對(duì)黃萎病的抗性都是顯性單基因遺傳，并且PC1酶帶的表現(xiàn)與棉株對(duì)黃萎病抗性能力呈顯著相關(guān)，PC1條帶如果弱，則棉株具有抗病性，反之PC1酶帶若強(qiáng)，則棉株易感病，從而證明POXPC1同工酶可能與棉花品種抗黃萎病有關(guān)。史學(xué)群等[31]在研究橡膠樹抗炭疽病的試驗(yàn)結(jié)果與馬峙英等[30]研究結(jié)果有一些差異。在接種炭疽病后，抗性品系橡膠樹POD同工酶有新的酶帶產(chǎn)生，條帶顯色也較快，高感品系橡膠樹沒有產(chǎn)生新的酶帶。大麥、油菜上的研究也表明，POD同工酶與抗黃花葉病有密切關(guān)系[32]。

2.5 POD同工酶在分析種子純度的應(yīng)用

POD同工酶用于種子純度的研究已有很多報(bào)道，但其分析結(jié)果不穩(wěn)定。周敏等[33]利用POD同工酶檢測(cè)花生“汕油523”的種子純度，并且發(fā)現(xiàn)與大田檢測(cè)結(jié)果基本一致。梅德圣等[34]利用POD同工酶對(duì)油菜種子純度進(jìn)行了鑒定，結(jié)果顯示母本6098A比父本R5和雜種F1 少一條遷移率（Rf）為0.41的條帶。該特征條帶用來鑒定雜種純度時(shí)比較粗放，不能鑒定出父本雜株。馬國斌[35] 利用淀粉凝膠電泳技術(shù)對(duì)西瓜雜交種無籽西瓜“黑蜜二號(hào)”、“西農(nóng)八號(hào)”及其父母本苗期子葉的POD同工酶進(jìn)行了分析，結(jié)果顯示雜交種及其父母本間的POD同工酶酶譜均有差異，在“西農(nóng)八號(hào)” 12 d苗齡的子葉和“黑蜜二號(hào)” 5 d苗齡的子葉中其POD同工酶酶譜的差異最明顯，鑒定種子純度的結(jié)果與田間鑒定的結(jié)果吻合。而黃永紅等[36-37]都不能利用POD同工酶對(duì)雜交西瓜的種子純度進(jìn)行檢測(cè)。

3 展望

來源相同、催化性質(zhì)相同而分子結(jié)構(gòu)有差異的一類酶蛋白分子稱為同工酶。同工酶在生物界中廣泛存在，具有明顯的種屬、發(fā)育階段和組織器官的特異性，是生物體一種重要的生理指標(biāo)，也是生物體可靠的遺傳標(biāo)記。高等植物中過氧化物酶同工酶廣泛而大量地存在。它參與植物的光合作用、呼吸作用、生長發(fā)育、抗病蟲害、抗逆境脅迫等。POD同工酶的差異在一定程度上反映植物個(gè)體之間基因的差異。分析POD同工酶，可將表觀的遺傳特性與微觀的分子基礎(chǔ)緊密地聯(lián)系起來。由于POD是單基因控制，POD同工酶在很大程度上反映種、品種間的遺傳物質(zhì)差異[1]，因此把它用作鑒定種、品種的一種指標(biāo)，具有很好的參考價(jià)值;另外，在種質(zhì)資源遺傳親緣關(guān)系的研究方面，它比形態(tài)學(xué)指標(biāo)更能準(zhǔn)確地反映其遺傳背景的差異。

為深入了解植物過氧化物酶同工酶，今后要進(jìn)一步加強(qiáng)植物過氧化物酶同工酶檢測(cè)技術(shù)的研究，同時(shí)要更廣泛地?cái)U(kuò)展過氧化物酶同工酶的應(yīng)用領(lǐng)域，為各種研究和生產(chǎn)服務(wù)。

42卷34期

顧雯雯等 植物過氧化物酶同工酶的研究進(jìn)展

參考文獻(xiàn)

[1] 周衛(wèi)生.早熟·晚熟貓尾草過氧化物酶同工酶及抗寒性分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38（32）：18011-18013.

[2] 孫睿，邵紅，劉娟，等.北馬兜鈴不同器官花期過氧化物酶同工酶研究[J].特產(chǎn)研究，2012（2）：34-35.

[3] 沈光華，許燕，莊薇薇.大麥、油菜的抗耐病性與過氧化物酶同工酶的關(guān)系[J].上海師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2001，30（3）：52-55.

[4] 謝莉，曾艷華，李冬郁，等.3個(gè)高梁品種及其F 的過氧化物酶同工酶分析[J].廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，38（6）：618-620.

[5] 劉鵬，張春蘭，欒世惠，等.10種蓖麻過氧化物酶同工酶分析[J].內(nèi)蒙古民族大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2011，26（3）：313-315.

[6]丁銳，吳三橋.苦豆子和狼牙刺過氧化物酶同工酶的研究[J].西部林業(yè)科學(xué)，2005，34（3）：67-68.

[7] NEUHAUSSTEINMETZ U，XU C，F(xiàn)RACELLA F C，et al.Heat shock response and cytotoxicity in C6 rat glioma cell：structureactivity relationship of different alcohols[J].Mol Pharmacol，1994，45：36-41.

[8] 姬生棟，李金亭，吉愛玲，等.小麥生育前期POD同工酶的動(dòng)態(tài)變化[J].廣西植物，2000，20（4）：361-366.

[9] 廖海，杜禎，周嘉裕，等.1種利用SDSPAGE檢測(cè)過氧化物酶同工酶的分析方法[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（14）：5759-5760，5766.

[10] KIM S J，CHU L，HOLT S C.Isolation and characterization of a heminbinding cell envelope protein from Porphyromonas gingivalis[J].Microb Pathog，1996，21：65-70.

[11] ZELCK U E，BECKER W，BAYNE C J.The plasma protein of Biomphalaria glabrata in the presence and absence of Schistosoma mansoni[J].Dev Comp Immunol，1995，19（3）：181-194.

[12] 王爽，陳衛(wèi)良.LDS聚丙烯酰胺凝膠電泳分析植物過氧化物酶同工酶[J].植物生理學(xué)通訊，2006，42（4）：713-716.

[13] 邱竟，張久緒.棉花雄性不育“三系”過氧化物酶同工酶等電聚焦電泳分析[J].作物學(xué)報(bào)，1991，17（5）：376-380.

[14] 周楠，溪元齡.關(guān)于棉屬四倍體種起源問題的過氧化物酶同工酶研究[J].遺傳學(xué)報(bào)，1990，17（4）：294-300.

[15] 徐建龍，童富淡，胡家恕.水稻細(xì)菌性條斑病抗性與過氧化物酶同工酶關(guān)系的初步研究[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2000，8（1）：71-75.

[16] 程?hào)|升，潘學(xué)仁.食用菌過氧化物酶同工酶不同染色法效果比較[J].中國食用菌，1996，18（3）：15-18.

[17] 王秀芬.過氧化物酶同工酶最佳染色法[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1990，13（4）：78-80.

[18] 劉紅燕.鬼針草屬六種植物的同工酶電泳實(shí)驗(yàn)研究[J].中國野生植物資源，2013，32（2）：26-27.

[19] 趙曉平，榮威恒，劉玲玉，等.5種楊樹種間及品種間同工酶的比較分析[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（6）：2262-2264.

[20] 張春，張以忠，熊源新.幾種泥炭蘚屬植物的過氧化物酶同工酶分析[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（8）：95-97.

[21] 馬玉花，楊春江，宋維秀，等.九種忍冬屬植物葉片的過氧化物酶同工酶酶譜分析[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，51（15）：3246-3248.

[22] 高勇，楊麗華，徐喜樓，等.蘋果樹不同器官和組織中過氧化物酶同工酶譜研究[J].落葉果樹，1991（3）：15-17.

[23] 全妙華，陳東明，許忠意，等.四棱豆不同節(jié)位葉片及各器官過氧化物酶同工酶的分析[J].農(nóng)業(yè)與技術(shù)，2006，26（1）：127-129，138.

[24] 孫丹，樸炫春，刁艷玲，等.組培平貝母形態(tài)轉(zhuǎn)變過程中過氧化物酶同工酶變化的研究[J].北方園藝，2010（7）：185-187.

[25] 趙沙沙，張海娣，張建壘，等.“黃金冠”桃及其品系親緣關(guān)系分析研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（34）：14944-14945.

[26] 區(qū)炳慶，任吉君，何麗爛.過氧化物酶同工酶在南瓜分類中的應(yīng)用[J].佛山科學(xué)技術(shù)學(xué)院學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2002，20（3）：45-47.

[27] 張光花，徐玉芳，李春香，等.胡蔥與洋蔥、蔥過氧化物酶同工酶研究及聚類分析[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2003，4（1）：47-50.

[28] 夏齊平，余本祺，周守標(biāo).基于POD同工酶對(duì)石蒜屬種間和石蒜居群間進(jìn)化關(guān)系的研究[J].安徽師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2011，34（2）：154-158.

[29] 朱友林，劉紀(jì)麟.玉米抗大斑病菌基因及其遺傳背景與過氧化物酶同工酶關(guān)系的研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，1996，29（3）：27-32.

[30] 馬峙英，劉叔倩，王省芬，等.過氧化物酶同工酶與棉花黃萎病抗性的相關(guān)研究[J].作物學(xué)報(bào)，2000，26（4）：431-437.

[31] 史學(xué)群，宋海超，鄭服叢.過氧化物酶、過氧化物酶同工酶、酯酶同工酶與橡膠樹抗炭疽病的關(guān)系[J].海南大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2002，20（2）：140-144.

[32] 沈光華，許燕，莊薇薇.大麥、油菜的抗耐病性與過氧化物酶同工酶的關(guān)系[J].上海師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2001，30（3）：52-55.

[33] 周敏，莊東紅，鄭奕雄.過氧化物酶同工酶技術(shù)在花生種子純度檢測(cè)中的應(yīng)用研究[J].花生學(xué)報(bào)，2001，30（3）：27-29.

[34] 梅德圣，李云昌，陳玉峰，等.用過氧化物酶同工酶和SSR標(biāo)記鑒定中油雜12種子純度[J].農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào)，2010，18（4）：815-821.

[35] 馬國斌.應(yīng)用淀粉凝膠電泳鑒定西甜瓜雜交種純度的研究[J].種子，2004，30（3）：30-35.

[36] 黃永紅，韓明，王延波，等.西瓜雜交種純度快速檢測(cè)初探[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，1994（6）：21-25.

[37] 朱立武，劉童光.雜交西瓜過氧化物酶同工酶分析[J].安徽農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1992，19（4）：274-278.