王海波 趙雨森 辛穎 陳強(qiáng) 韓雪成 關(guān)曉旭

摘要 根據(jù)對孫吳縣大河口林場大果沙棘樣地的調(diào)查結(jié)果，通過采用點(diǎn)格局分析法對大果沙棘人工林單種群、種群內(nèi)不同發(fā)育階段大果沙棘個體的分布格局與空間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，大果沙棘人工林單種群的空間點(diǎn)格局在所研究的尺度呈顯著集群分布;不同林齡大果沙棘個體點(diǎn)格局在研究尺度主要表現(xiàn)出集群分布，并在一定的尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)出隨機(jī)分布;在種群不同發(fā)育階段的關(guān)聯(lián)性上，鄰近的發(fā)育階段在小尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，表明其存在種間競爭，在大尺度范圍表現(xiàn)出無關(guān)聯(lián)性，表明其相互關(guān)系并不協(xié)調(diào)，只有其中某幾個發(fā)育階段表現(xiàn)出正相關(guān)的關(guān)系。依靠點(diǎn)格局方法分析不同尺度的格局，存在明顯的優(yōu)越性。

關(guān)鍵詞 大果沙棘;種群格局;點(diǎn)格局分析;關(guān)聯(lián)性

中圖分類號 S718.54 ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A ?文章編號 0517-6611（2014）34-12127-03

Point Pattern Analysis of the Population Patterns of Hippophae rhamnoides Linn. Variety from Russia

WANG Haibo， ZHAO Yusen*， XIN Ying et al

（Northeast Forestry University， Harbin， Heilongjiang 150040）

Abstract To research the Hippophae rhamnoides Linn.variety from Russia in Dahekou forest farm in Sunwu County， with the method of point pattern analysis， the plantation population of the Hippophae rhamnoides Linn.variety from Russia， the differentage classes of individual distribution pattern and spatial associations were studied. The results showed that the plantation population of the point pattern analysis under the scales are distinct cluster distribution. In differentage classes Hippophae rhamnoides Linn.variety from Russia individual point pattern in the pattern under the main scales show cluster distribution and under certain scale showed random distribution. During the population of differentage， the relevance of neighboringage under small scale turn to be negative correlation which existed competition between species， under large scale turn to be without relevance， show the relationship is not harmonious， from which only a few plantation age showed positive correlation relationship. On the methods to analyze the pattern in different scales of pattern have obvious superiority.

Key words Hippophae rhamnoides Linn.variety from Russia; Population patterns; Point pattern analysis; Spatial associations

種群空間格局分析一般用于研究種群特征、種群間相互作用以及種群與環(huán)境之間的關(guān)系 [1-2]。一般來講植物群在群落中的分布可劃分為3種類型，即隨機(jī)分布（Random distribution）、集群分布（Aggregated distribution）和均勻分布（Regular distribution）。樣方大小密切影響分布類型的確定[1]，即種群的分布類型與空間尺度（Scale）有重要關(guān)系。同一個種在小尺度下可能呈現(xiàn)隨機(jī)分布，但在尺度增大的情況下有可能出現(xiàn)集群分布或均勻分布。2個種的關(guān)聯(lián)性可能由于尺度的改變從正相關(guān)變?yōu)樨?fù)相關(guān)或者不表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性[3]。由此可見，傳統(tǒng)的樣方取樣和分析方法，即使保證選取的樣方大小合理，也不能準(zhǔn)確反映該種在空間的分布特點(diǎn)及其種間的相互關(guān)系。

種群格局分析方法是把樣地內(nèi)植物種群的每個個體在空間的坐標(biāo)作為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，進(jìn)而形成二維空間點(diǎn)的集合，即空間分布的點(diǎn)圖（Pointmap）。統(tǒng)計(jì)不同點(diǎn)間的距離來分析種群格局的特征和分布情況，稱為“點(diǎn)格局分析”（Point pattern analysis）[4-6]。這種方法可以全面地分析在各種空間尺度下的種群格局和種間相互關(guān)系。

大果沙棘（Hippophae rhamnoides Linn.variety from Russia）是指前蘇聯(lián)自20世紀(jì)30年代以來，培育出的多種性狀優(yōu)于野生沙棘的幾十個優(yōu)良品種[7] 。我國引種的俄羅斯大果沙棘屬雌雄異株，開花結(jié)果較早，刺少、果粒大、果柄長，利于采收，含糖量高，酸度小，產(chǎn)量高，品質(zhì)好。它生長快，適應(yīng)性強(qiáng)，分蘗能力強(qiáng)，能在貧瘠的土地上生長，而且耐酸堿、抗旱、抗寒，是優(yōu)良的土壤改良植物[8]。引種的俄羅斯大果沙棘作為退耕還林樹種，其抗逆性強(qiáng)，病蟲害發(fā)生率低，經(jīng)濟(jì)價(jià)值高，具有很高的研究價(jià)值[9-11]。該文以黑龍江省黑河市孫吳縣大河口林場大果沙棘為研究對象，采用點(diǎn)格局分析法對大果沙棘人工林種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省黑河市孫吳縣大河口林場，東鄰沿江林場，西接平山林場，北與璦琿區(qū)西崗子實(shí)驗(yàn)林場相鄰，南與前進(jìn)林場相連，隸屬孫吳縣林業(yè)局，平均海拔450 m。林場區(qū)域被二龍河、臥牛河貫穿，流經(jīng)方向?yàn)樽晕飨驏|，最終流入遜比拉河，匯入黑龍江。林場屬小興安嶺北坡，具有典型的大陸性季風(fēng)氣候特點(diǎn)，夏天溫暖雨豐，冬天寒冷多雪，年平均降雨量500 mm，夏季降雨量為全年最高，約占60%以上，冬季最低，不足5%，無霜期95～125 d。溫度的年較差與日較差較大。林場土壤以暗棕壤為主。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置與外業(yè)調(diào)查

在孫吳縣大河口林場采用樣方調(diào)查法進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，選取栽植年限為8 a的大果沙棘人工林為研究對象，樣方大小標(biāo)準(zhǔn)選取50 m×50 m，記錄種群個體的具體位置，以橫、縱坐標(biāo)（距離，m）表示，坐標(biāo)值轉(zhuǎn)換成0～1之間的值，便于進(jìn)行點(diǎn)格局分析 [2]。同時記錄大果沙棘個體的植株高度與地徑。根據(jù)調(diào)查結(jié)果，年齡結(jié)構(gòu)一共被劃分成14個徑級，5個發(fā)育階段來分析。

2.2 點(diǎn)格局分析方法

具體分析方法參考文獻(xiàn)[12]。

3 結(jié)果與分析

3.1 大果沙棘種群結(jié)構(gòu)分析

該研究分析大果沙棘人工林5個發(fā)育階段個體在樣地中的分布點(diǎn)情況（圖1），其橫、縱坐標(biāo)均為50 m（為樣方寬度），即將橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)的實(shí)測值除以50 m，得到在0～1之間的數(shù)值，能夠表示植物個體分布坐標(biāo)。大果沙棘人工林各發(fā)育階段結(jié)構(gòu)組成特征統(tǒng)計(jì)值見表1，可以看出大果沙棘人工林各個發(fā)育階段的分布密度，順序是發(fā)育階段2

分布密度>發(fā)育階段1分布密度>發(fā)育階段3分布密度>發(fā)育階段4分布密度>發(fā)育階段5分布密度。

注：（a）發(fā)育階段1，（b）發(fā)育階段2，（c）發(fā)育階段3，（d）發(fā)育階段4，（e）發(fā)育階段5。下同。

圖1 各發(fā)育階段大果沙棘植株在樣地中位置的分布點(diǎn)

表1 大果沙棘各發(fā)育階段林木結(jié)構(gòu)特征

發(fā)育階段密度

株/樣地地徑∥cm最小值平均值最大值樹高∥cm最小值平均值最大值

14650.0990.3010.496743.733143

26730.5080.7600.9981878.102137

34411.0021.2001.49821102.047231

44181.5002.3183.99643132.729242

51004.0124.7616.732102169.170266

植株處于不同發(fā)育階段和在不同發(fā)育階段會表現(xiàn)不同的空間格局分布，形成上述情況是由于受到森林群落的自然稀疏過程、干擾格局和環(huán)境變化的密切影響[1]。因?yàn)榉植几窬峙c環(huán)境條件的空間變化有關(guān)聯(lián)，選擇的空間尺度不同，同一發(fā)育階段的個體分布格局也有所不同。

單種群的大果沙棘人工林及5個不同發(fā)育階段個體的點(diǎn)格局分析結(jié)果如圖2所示。實(shí)線表示用實(shí)際數(shù)據(jù)計(jì)算的L（t），虛線表示用Monte_Carlo隨機(jī)模擬方法擬合的上下包跡線（置信水平）[12]。

大果沙棘是人工栽植的單優(yōu)建群種，存在雜草。在大果沙棘采集期間進(jìn)行雜草清理，存在較強(qiáng)的人為干擾而造成其他植物種類很少。對于大果沙棘單種群，整個種群明顯呈現(xiàn)集群分布特征，在尺度為1 m時表現(xiàn)為最大程度聚集。對于發(fā)育階段1、2和5，在尺度內(nèi)為顯著的集群分布;對于發(fā)育階段3，以尺度19 m為分界點(diǎn)，小于19 m為集群分布，大于19 m為隨機(jī)分布;對于發(fā)育階段4，有7 m和13 m 2個分界點(diǎn)，小于7 m是顯著的集群分布，在7～13 m之間，表現(xiàn)為隨機(jī)分布與集群分布，側(cè)重隨機(jī)分布，大于13 m則轉(zhuǎn)為顯著的隨機(jī)分布。

3.2 發(fā)育階段間的關(guān)系分析

大果沙棘5個發(fā)育階段間相互關(guān)系分析結(jié)果見圖3。圖中實(shí)線為實(shí)測的M（t）值，虛線為擬合的上下包跡線。大果沙棘各個發(fā)育階段相互之間的關(guān)系某些尺度下關(guān)聯(lián)顯著，而另一些尺度下關(guān)聯(lián)不顯著，這說明不同年齡的同種個體雖然彼此之間存在競爭，但對外界環(huán)境條件的要求呈現(xiàn)一致性。

發(fā)育階段1和發(fā)育階段2，在5～17 m尺度下，曲線幾乎與上包跡線交替重合，說明在這個尺度范圍內(nèi)，二者都接近或達(dá)到顯著關(guān)聯(lián)，其他尺度下兩者關(guān)聯(lián)不顯著。發(fā)育階段1和發(fā)育階段3，在1～20 m尺度正相關(guān)，在尺度大于20 m時，二者關(guān)聯(lián)不顯著。發(fā)育階段1和發(fā)育階段4二者顯著不關(guān)聯(lián);發(fā)育階段1和發(fā)育階段5的關(guān)系類似于發(fā)育階段1與發(fā)育階段4，為無關(guān)聯(lián)。發(fā)育階段2和發(fā)育階段3的關(guān)系在尺度小于9 m時顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，當(dāng)尺度9～17 m時，其關(guān)系曲線與上包跡線重疊或在包跡線之上，二者關(guān)聯(lián)接近顯著，當(dāng)尺度大于17 m時，二者沒有關(guān)聯(lián)性。發(fā)育階段2和發(fā)育階段4，在尺度1～9 m顯著正相關(guān)，在尺度大于9 m無顯著關(guān)聯(lián)性。發(fā)育階段2和發(fā)育階段5之間的關(guān)系為顯著正相關(guān)。發(fā)育階段3和發(fā)育階段4的關(guān)系在尺度1～2 m時明顯正相關(guān)，在尺度2～8 m時負(fù)相關(guān)，大于8 m無相關(guān)。發(fā)育階段3和發(fā)育階段5的關(guān)系曲線始終與下包跡線交錯重疊，無關(guān)于尺度大小，說明二者關(guān)聯(lián)性都達(dá)到或接近負(fù)相關(guān)水平（在所有尺度下）。發(fā)育階段4和發(fā)育階段5的關(guān)系在尺度3～4 m負(fù)相關(guān)，在其他尺度下關(guān)聯(lián)性不顯著。