李祥志等

摘要 [目的]為發(fā)掘耐深水荷花（Nelumbo nucifera Gaertn），建立荷花苗期耐深水性評(píng)價(jià)體系。[方法]根據(jù)逐步增加水深過(guò)程中盆栽荷花表型變化，將深水脅迫指數(shù)劃分為7個(gè)等級(jí)；采用葉色、葉形態(tài)、葉柄高度、葉柄粗度、成活率5個(gè)外觀形態(tài)指標(biāo)，進(jìn)行定量分級(jí)，制定等級(jí)得分標(biāo)準(zhǔn)，然后以各指標(biāo)的得分總和對(duì)耐深水性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，建立評(píng)價(jià)體系，對(duì)20個(gè)荷花品種耐深水性鑒定。[結(jié)果]不同荷花品種對(duì)水深要求差異較大，初步篩選結(jié)果為：極不耐深水品種2個(gè)，分別為“紅飛天”和“貴妃醉酒”；不耐深水品種8個(gè)，分別為“友誼牡丹蓮”、“歡慶”、“粉牡丹”、“紅臺(tái)蓮”、“金碧輝煌”、“伯里之子”、“似彩云”和“似粉黛”；較耐深水品種8個(gè)，分別為“深情”、“新統(tǒng)帥”、“上海一號(hào)”、“普者黑白荷”、“碧云”、“梨花白”、“金色年華”和“紅巨子”；高度耐深水品種2個(gè)，分別為“臺(tái)城拂翠”和“秦淮花燈”。耐深水荷花以1.2 m水深為宜。[結(jié)論]該研究初步篩選出2個(gè)高度耐深水荷花品種“臺(tái)城拂翠”和“秦淮花燈”，可為荷花耐深水育種奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 荷花；耐深水性；形態(tài)指標(biāo)；評(píng)價(jià)體系

中圖分類號(hào) S682.32 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）03-00679-04

荷花（Nelumbo nucifera Gaertn）是睡蓮科蓮屬多年生大型挺水植物，又名蓮或蓮花，原產(chǎn)我國(guó)。目前有中國(guó)蓮種系、中國(guó)蓮亞種蓮種系和中美雜種蓮種系3個(gè)種系[1]。荷花是我國(guó)的10大傳統(tǒng)名花之一，迎驕陽(yáng)而不懼，其觀賞價(jià)值很高，深受人們喜愛(ài)，在園林實(shí)踐中廣泛應(yīng)用[2]。荷花分布范圍廣，遍及全國(guó)各地，具有很高的觀賞價(jià)值及經(jīng)濟(jì)價(jià)值，卻因大多數(shù)荷花品種只能種植于淺水區(qū)，在相當(dāng)程度上制約了荷花的廣泛栽培和產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)。

洪澇災(zāi)害是世界上許多國(guó)家的重大自然災(zāi)害，隨著季節(jié)變換，水位也會(huì)發(fā)生相當(dāng)大的改變，特別是平原地帶表現(xiàn)更加明顯。國(guó)內(nèi)外很多學(xué)者都在進(jìn)行耐澇、耐淹、耐深水相關(guān)的研究，在水稻[3-6]、玉米[7]、大豆[8]、小麥[9]、紙莎草[10]、水生植物[11-13]等植物上都有大量的研究。同時(shí)，植物處于淹澇情況下

還伴隨著低氧、細(xì)胞伸長(zhǎng)，對(duì)此，Vartapetian等進(jìn)行了深入的機(jī)理研究[14-18]。

盡管耐淹澇、耐深水機(jī)理研究已相當(dāng)成熟，但在荷花耐深水方面尚未報(bào)道。雨季暴風(fēng)雨往往導(dǎo)致荷花大面積死亡，深水脅迫已成為荷花大面積栽培生產(chǎn)的瓶頸，因此，深水荷花育種至關(guān)重要。

育種過(guò)程中對(duì)目標(biāo)基因型的高效選擇要求建立適宜的耐性鑒定評(píng)價(jià)體系[19]。為此，筆者擬采用外觀形態(tài)指標(biāo)，基本上客觀地反映荷花深水脅迫真實(shí)情況的耐深水性評(píng)價(jià)方法，并對(duì)荷花品種進(jìn)行鑒定，篩選耐深水種質(zhì)資源，為荷花耐深水育種奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

20個(gè)荷花品種均取自南京藝蓮苑（表1）。

1.2 方法

2012年5～8月，選取頂芽飽滿的生長(zhǎng)一致的兩節(jié)半藕盆栽作為試驗(yàn)材料，單株重復(fù)，樣本數(shù)為10。深水脅迫處理采用盆栽淹水法。植株定植于裝有等量土壤（園土∶菜子餅=1盆∶50 g）的直徑30 cm、高20 cm的大盆中，50 g菜子餅可以保證充足的肥料。設(shè)3個(gè)處理：①淺水處理：將20個(gè)品種的大盆投入1.0 m水深的池子里，定時(shí)補(bǔ)水以保證水位，持續(xù)21 d；②深水處理：待處理①結(jié)束，增高水位至1.2 m，定時(shí)補(bǔ)水以保證水位，持續(xù)21 d；③極限處理：待處理②結(jié)束，增高水位至1.4 m，定時(shí)補(bǔ)水以保證水位，持續(xù)7 d之后恢復(fù)水位1.2 m。試驗(yàn)在自然條件下的水池中進(jìn)行，觀察記錄植株的形態(tài)變化，包括葉色變化、黃葉程度及葉柄高度、粗度等。表型變化通過(guò)數(shù)碼相機(jī)拍照記錄，葉柄高度和粗度用卷尺、游標(biāo)卡尺測(cè)量，基于直接觀察和數(shù)碼相機(jī)記錄，綜合評(píng)價(jià)確定深水脅迫指數(shù)。荷花深水脅迫形態(tài)指數(shù)分級(jí)見(jiàn)表2。

2 結(jié)果與分析

2.1 盆栽荷花沉水處理后的表型變化

觀察發(fā)現(xiàn)不同荷花品種對(duì)深水脅迫表型癥狀相似，大部分材料在沉水處理后葉片開(kāi)始發(fā)生變化，葉柄不同程度伸長(zhǎng)，葉片卷曲或皺縮，邊緣浸水處褐化、焦枯、萎蔫。隨著水深增加，植株不能繼續(xù)伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，葉片失去光澤，浮葉漸漸腐爛或枯死，灰褐色；葉柄水漬狀腐爛，最終導(dǎo)致植株死亡?？梢?jiàn)，深水脅迫對(duì)荷花外觀形態(tài)的影響主要體現(xiàn)在葉形態(tài)、葉色、葉柄高度等方面的變化，且隨著水位上升，外觀的變化越明顯。

2.2 荷花耐深水性分級(jí)評(píng)分評(píng)價(jià)體系的建立

2.2.1 形態(tài)脅迫指數(shù)的確定。

根據(jù)連續(xù)觀測(cè)和記錄苗期在持續(xù)深水脅迫過(guò)程中植株表型變化，將荷花形態(tài)深水脅迫指數(shù)確定為7級(jí)（表2）。參照尹冬梅等在菊屬植物耐澇性評(píng)價(jià)[20]和劉建秀在草坪坪用價(jià)值綜合評(píng)價(jià)體系的方法[21]進(jìn)行表型觀察及描述。

2.2.2 耐深水形態(tài)評(píng)價(jià)指標(biāo)及評(píng)價(jià)等級(jí)的制定。

根據(jù)荷花在深水處理過(guò)程中的表型變化選擇葉形態(tài)、葉色，根據(jù)植株對(duì)深水脅迫的差異和個(gè)體差異選擇葉柄高度、葉柄粗度、成活率，共5個(gè)指標(biāo)對(duì)耐深水性進(jìn)行評(píng)價(jià)。各指標(biāo)定級(jí)范圍及等級(jí)得分標(biāo)準(zhǔn)結(jié)合實(shí)際情況，借鑒劉曉靜[22]草坪質(zhì)量評(píng)價(jià)新方法，詳見(jiàn)表3～7，評(píng)價(jià)方案及級(jí)別命名見(jiàn)表8。

2.2.3 荷花耐深水等級(jí)的確定。

對(duì)上述5個(gè)指標(biāo)，根據(jù)表3～7確定的各指標(biāo)等級(jí)定級(jí)范圍和得分，在不進(jìn)行加權(quán)處理?xiàng)l件下計(jì)算5項(xiàng)指標(biāo)的總得分，按表8命名，以表2確定20個(gè)荷花品種耐深水等級(jí)及命名。

3 討論與結(jié)論

3.1 荷花耐深水篩選的意義

荷花是水生植物，水分條件是其生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子。荷花喜相對(duì)穩(wěn)定的平靜湖面，過(guò)深的源潭、水庫(kù)不能生長(zhǎng)。我國(guó)屬于大陸季風(fēng)性氣候，每年7～9月降雨集中，此時(shí)正值荷花盛花期，常常對(duì)荷花造成不同程度的傷害，影響荷花的生長(zhǎng)發(fā)育和觀賞品質(zhì)。若水患嚴(yán)重，當(dāng)立葉被水淹沒(méi)，3～5 d還不致死，10 d以上必然遭受覆滅之災(zāi)[23]。因此，受深水脅迫影響是荷花栽培推廣的重要問(wèn)題。目前，深水荷花栽培推廣多采取立柱式懸浮栽培、由潛水向深水逐步延伸等措施來(lái)發(fā)展深水荷花，但這些基本措施較費(fèi)時(shí)費(fèi)力，且不能從根本上解決問(wèn)題。

除了基本的設(shè)備及措施外，最根本的方法是選育耐深水性較好的品種應(yīng)用到實(shí)際生產(chǎn)，而建立深水荷花的評(píng)價(jià)體系是基礎(chǔ)。植物對(duì)逆境的反應(yīng)，因不同植物材料、不同品種而有很大差異。荷花耐深水性研究尚未見(jiàn)報(bào)道，因此，建立荷花耐深水性評(píng)價(jià)體系和篩選耐深水品種，可為深水荷花品種的培育奠定基礎(chǔ)，為進(jìn)一步研究深水荷花的機(jī)理提供依據(jù)。

3.2 耐深水性評(píng)價(jià)指標(biāo)

在大多數(shù)淹澇情況下，植物

的根系是主要的受淹組織，會(huì)誘發(fā)通氣組織。其原因是根系和微生物活動(dòng)消耗氧氣，根系的厭氧環(huán)境促進(jìn)植物乙烯的生成和積累，覆蓋根系的水又會(huì)通過(guò)降低乙烯的釋放而加劇這種積累[24]。但是，對(duì)于水生植物來(lái)說(shuō)，荷花自身就具有發(fā)達(dá)的通氣組織。植物葉片和葉柄常因受水淹而出現(xiàn)萎蔫、黃化、褐化，繼而死亡、腐爛。因此，對(duì)于深水荷花來(lái)說(shuō)，葉片、葉柄的形態(tài)相對(duì)于根系有更高的相關(guān)性。

關(guān)于耐深水的評(píng)價(jià)指標(biāo)，目前尚無(wú)明確的標(biāo)準(zhǔn)。該研究基于荷花葉片、葉柄的特性及形態(tài)變化，建立了荷花耐深水性的評(píng)價(jià)體系，通過(guò)對(duì)20個(gè)荷花品種的耐深水性評(píng)價(jià)，初步驗(yàn)證了該評(píng)價(jià)體系的可靠性。

3.3 耐深水荷花的選育前景

荷花的耐深水性遺傳背景差異十分明顯，初步篩選出2個(gè)耐深水很好的品種，可用于荷花的耐深水育種。首次科學(xué)地將1.2 m水深作為評(píng)價(jià)深水荷花品種的重要指標(biāo)，取代現(xiàn)在市場(chǎng)上對(duì)深水荷花的模糊定義。植物的耐性是一個(gè)受多種因素影響的復(fù)雜問(wèn)題，可能與不同原生環(huán)境下形成的不同基因型有關(guān)[25]。在該試驗(yàn)中，還驗(yàn)證了市場(chǎng)上報(bào)道的可耐3.2 m水深的荷花品種“普者黑白荷”的耐深水性，結(jié)果表明，其耐深水性一般，不如“臺(tái)城拂翠”和“秦淮花燈”。荷花的耐深水性，可能還伴隨與形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理變化相關(guān)的基因的表達(dá)。因此，在發(fā)掘荷花耐深水品種的基礎(chǔ)上，還需要進(jìn)一步研究其耐深水的形態(tài)、生理、生化、遺傳與分子調(diào)控機(jī)制，以揭示荷花的耐深水機(jī)理，為選育深水荷花新品種奠定基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)

[1] 王其超，張行言，胡春根.荷花品種分類新系統(tǒng)[J].武漢植物學(xué)研究，1997，15（1）： 19-26.

[2] 孫祖霞，劉兆磊，陳素梅，等.荷花SRAP-PCR反應(yīng)體系的優(yōu)化與確立[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，34（6）： 53-58.

[3] ITO O，ELLA E，KAWANO N.Physiological basis of submergence tolerance in rainfed lowland rice ecosystem[J].Field Crops Research，1999，64：75-90.

[4] ALMEIDA A M，VRIEZEN W H，VAN DER STRAETEN D.Molecular and physiological mechanisms of flooding avoidance and tolerance in rice[J].Russian Journal of Plant Physiology，2003，50（6）：743-751.

[5] KOTERA A，NAWATA E，THAO L V，et al.Effect of submergence on rice yield in the Red River Delta，Vietnam[J].Japanese Journal of Tropical Agriculture，2005，49（3）：197-206.

[6] JACKSON M B，RAM P C.Physiological and molecular basis of susceptibility and tolerance of rice plants to complete submergence[J].Annals of Botany，2003，91：227-241.

[7] 魏和平，利容千.淹水對(duì)玉米不定根形態(tài)結(jié)構(gòu)和ATP酶活性的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，24（3）：293-297.

[8] THOMAS A L，GUERREIRO S M C，SODEK L.Aerenchyma formation and recovery from hypoxia of the flooded root system of nodulated soybean[J].Annals of Botany，2005，97：1191-1198.

[9] MALIK A I，COLMER T D，LAMBERS H，et al.Changes in physiological and morphological traits of roots and shoots of wheat in response to different depths of waterlogging[J].Australian Journal of Plant Physiology，2001，28：1121-1131.

[10] ROSALIND R.BOAR.Responses of a fringing Cyperus papyrus L.swamp to changes in water level[J].Aquatic Botany，2006，84：85-92.

[11] DEEGAN B M，WHITE S D，GANF G G.The influence of water level fluctuations on the growth of four emergent macrophyte species[J].Aquatic Botany，2007，86：309-315.

[12] 王海鋒，曾波，喬普，等.長(zhǎng)期水淹條件下香根草（Vetiveria zizanioides）、菖蒲（Acorus calamus）和空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）的存活及生長(zhǎng)響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（6）： 2571-2580.

[13] 陳芳清，李永，郄光武，等.水蓼對(duì)水淹脅迫的耐受能力和形態(tài)學(xué)響應(yīng)[J].武漢植物學(xué)研究，2008，26（2）：142-146.

[14] VARTAPETIAN B B，JACKSON M B.Plant adaptation to anaerobic stress[J].Annals of Botany，1997，79（SA）：3-20.

[15] LIN K H R，WENG C H，LO H F，et al.Study of the root antioxidative system of tomatoes and eggplants under waterlogged conditions[J].Plant Science，2004，167：355-366.

[16] COLMER T D.Aerenchyma and an inducible barrier to radial oxygen loss facilitate root aeration in upland，paddy and deep water rice[J].Annals of Botany，2003，91：301-309.

[17] KENDE H，VAN DER KNAAP E，CHO H T.Deep water rice： A model plant to study stem elongation[J].Plant Physiology，1998，118：1105-1110.

[18] JACKSON M B，WATERS I，SETTER T L，et al.Injury to rice plants caused by complete submergence：A contribution by ethylene（ethene）[J].Journal of Experimental Botany，1987，38：1826-1838.

[19] MITRA J.Genetics and genetic improvement of drought resistance in crop plants[J].Current Science，200l，80（6）：758-763.

[20] 尹冬梅，管志勇，陳素梅，等.菊花及其近緣種屬植物耐澇評(píng)價(jià)體系建立及耐澇性鑒定[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2009，10（3）：399-404.

[21] 劉建秀.草坪坪用價(jià)值綜合評(píng)價(jià)體系的探討——Ⅱ.評(píng)價(jià)體系的應(yīng)用[J].中國(guó)草地，2000（3）：54-56，65.

[22] 劉曉靜.草坪質(zhì)量評(píng)價(jià)新方法——綜合外觀質(zhì)量法[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004（6）：651-655.

[23] 王其超，張行言.中國(guó)荷花品種圖志[M].北京：中國(guó)林業(yè)出版社，2005.

[24] JACKSON M B，F(xiàn)ENNING T M，DREW M C，et al.Stimulation of ethylene production and gas space formation in adventitious roots of Zea mays L.by small partial pressures of oxygen[J].Planta，1995，165：486-492.

[25] 王文泉，鄭永戰(zhàn)，梅鴻獻(xiàn)，等.不同耐漬基因型芝麻在厭氧脅迫下根系的生理與結(jié)構(gòu)變化[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2003，4（3）：214-219.