摘要：闡述了當(dāng)前作物耐低營養(yǎng)基因型研究的必要性和意義；淺述了作物耐低營養(yǎng)基因型篩選的各種方法，以及各方法在作物耐低營養(yǎng)篩選研究中的應(yīng)用；并對作物耐低營養(yǎng)遺傳的后續(xù)研究方向和目標(biāo)進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：作物；耐低營養(yǎng)；篩選方法；應(yīng)用

中圖分類號：S562.06 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-3143（2014）04-0003-06

DOI：10.3969/j.issn.2095-3143.2014.04.001

0 引言

有資料表明，中國約有2/3的耕地缺磷，有大約30%以上的耕地缺鉀或嚴(yán)重缺鉀，耕地土壤中含氮量也較匾乏[1-3]。即使原來比較肥沃的耕地土壤，由于復(fù)種指數(shù)的提高及掠奪式的生產(chǎn)經(jīng)營，也導(dǎo)致土壤養(yǎng)分含量顯著減少。為了保證作物的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)，只能施用足夠的化肥，但結(jié)果往往是由于種植戶的盲目施肥，導(dǎo)致肥料浪費嚴(yán)重，肥料利用率急速下滑，已成為當(dāng)前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的嚴(yán)峻問題[4]。此外，大量化學(xué)肥料的投入，不僅耗竭了有限的肥料礦產(chǎn)資源，還造成耕地土壤的惡化、產(chǎn)品質(zhì)量下降，種植成本增加，并影響生態(tài)環(huán)境。

研究表明，植物的種群進(jìn)化機(jī)制使其形成了對各種逆境的適應(yīng)性，不同作物以及同一作物的不同品種之間對土壤潛在養(yǎng)分的利用能力也呈現(xiàn)出廣泛的遺傳多樣性[5]。因此，為了農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，有必要開展作物營養(yǎng)基因型差異的研究，挖掘和利用作物自身耐低營養(yǎng)性狀的遺傳潛力，篩選出養(yǎng)分吸收能力強(qiáng)以及能高效利用土壤和肥料中營養(yǎng)元素的作物品種，以適應(yīng)低營養(yǎng)土壤條件，有利于緩解肥料的供需矛盾，減少肥料資源的浪費，提高作物種植效益，對農(nóng)業(yè)的協(xié)調(diào)、可持續(xù)發(fā)展意義重大[2，6]。本文詳述了國內(nèi)當(dāng)前作物耐低營養(yǎng)篩選的三種方法及其應(yīng)用進(jìn)展，并對各方法的優(yōu)點與不足進(jìn)行了比較，并指明了作物耐低營養(yǎng)后續(xù)研究的主攻方向和目標(biāo)。

1 作物耐低營養(yǎng)基因型的篩選方法及其應(yīng)用進(jìn)展

在作物耐低營養(yǎng)基因型的選育過程中，首先要解決的問題就是作物耐低營養(yǎng)種質(zhì)資源篩選方法的建立，針對不同作物和養(yǎng)分建立合適的篩選方法和評價指標(biāo)是做好這項工作的前提[7-8]。下面就當(dāng)前作物耐低營養(yǎng)篩選中幾種常用的方法及各自對應(yīng)篩選指標(biāo)進(jìn)行了歸納、總結(jié)和比較。

1.1 全生育期篩選法及其應(yīng)用

全生育期篩選法在中國從20世紀(jì)90年代開始應(yīng)用于作物耐低營養(yǎng)種質(zhì)的篩選，即在低營養(yǎng)土壤上進(jìn)行作物全生育期培養(yǎng)、觀察、測產(chǎn)，最后以產(chǎn)量等性狀為基礎(chǔ)比較不同作物品種耐低營養(yǎng)能力的強(qiáng)弱。其評價指標(biāo)主要包括生物學(xué)產(chǎn)量、經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量、養(yǎng)分積累量、養(yǎng)分利用指數(shù)、養(yǎng)分利用效率以及施肥效應(yīng)系數(shù)等。該方法是鑒定作物營養(yǎng)特性的最直接、最可靠的方法，可以作為其他篩選方法可行與否的標(biāo)準(zhǔn)，但存在一些問題：一是篩選周期長，耗費大量的人力、物力，且不能有效的測定作物品種苗期的根長、根體積和根形態(tài)等地下指標(biāo)，而根形態(tài)特征及生理生化特性的差異對鉀素營養(yǎng)有決定性的作用；二是土壤含水量和肥力等因子有時較難控制得均勻一致；三是氣溫及降雨量等氣候因素的季節(jié)性和年度間的變化都會對鑒定準(zhǔn)確性產(chǎn)生一定影響[7-8]。

后經(jīng)過科研工作者改進(jìn)，將大田全生育期篩選移入室內(nèi)，采用在溫室內(nèi)進(jìn)行全生育期盆栽法對作物耐低營養(yǎng)材料進(jìn)行篩選與鑒定。該方法試驗條件較易控制，可模仿大田高度復(fù)雜的土壤環(huán)境（盆栽試驗土直接取自大田），結(jié)果準(zhǔn)確性高；雖然規(guī)避了大田試驗中各種不利因素的影響，但是篩選材料在數(shù)量上受到了限制，影響了試驗篩選的規(guī)模。

從20世紀(jì)90年代開始，中國科研工作者就利用田間全生育期篩選法對一些作物進(jìn)行耐低營養(yǎng)材料的篩選與鑒定，例如呂世華等[9]于1993～1995年在田間缺鉀土壤上進(jìn)行了耐低鉀小麥品種的篩選及吸鉀特性研究，結(jié)果表明，在缺鉀土壤上不同小麥品種的產(chǎn)量存在顯著差異，并以耐低鉀力和品種適應(yīng)性等指標(biāo)對45份小麥進(jìn)行了分級評定；唐勁馳等[10]通過從國內(nèi)外收集的56份不同來源大豆在田間低鉀土壤上種植，發(fā)現(xiàn)不同品種（系）大豆對低鉀的耐性上存在著較大的差異性；并通過研究耐性與產(chǎn)量的關(guān)系，將這些品種（系）分為高產(chǎn)敏感型、高產(chǎn)不敏感型、低產(chǎn)敏感型和低產(chǎn)不敏感型4種類型；黃農(nóng)榮等[11]通過施氮與不施氮兩個處理，利用田間全生育期篩選法研究了48份不同水稻基因型材料的氮素吸收和利用率及其與主要農(nóng)藝性狀之間的關(guān)系，結(jié)果表明，水稻基因型在氮素吸收利用率方而間存在明顯差異，“長倫占”品種不論是低氮處理還是高氮處理均表現(xiàn)出氮高效利用特性，為典型的氮高效基因型；李見云等[12]通過盆栽全生育期篩選法，研究了黃淮麥區(qū)當(dāng)年廣泛種植的28個小麥品種在兩個鉀素水平下的干物質(zhì)積累、鉀素積累、鉀素利用方面的差異，結(jié)果表明，不同小麥品種的耐低鉀能力和響應(yīng)程度不同，篩選出淮陰9628等6個耐低鉀品種，表現(xiàn)出鉀利用效率高，具有在低鉀下產(chǎn)量性狀良好、鉀積累能力強(qiáng)、鉀利用指數(shù)高等特點，還篩選出西安8號等3個施鉀敏感品種，表現(xiàn)為低鉀時產(chǎn)量水平低、施鉀后產(chǎn)量提高幅度大等特點；呂福堂等[13]也采用土壤盆栽全生育期法，以低鉀土壤上的產(chǎn)量高低、相對產(chǎn)量的大小及施鉀肥的增產(chǎn)效應(yīng)作為評價指標(biāo)，對12個不同基因型玉米品種進(jìn)行了吸收鉀和耐低鉀能力的研究，結(jié)果明，以農(nóng)大86的吸收鉀能力最強(qiáng)，甜玉米的吸收鉀能力最小。

1.2 苗期篩選法及其應(yīng)用

為了彌補(bǔ)全生育期篩選法帶來的不足，提高作物耐低營養(yǎng)材料篩選效率、縮短篩選時間、擴(kuò)大篩選規(guī)模，科研工作者將作物的全生育期篩選改為在苗期進(jìn)行。有研究表明，作物耐低營養(yǎng)的苗期篩選結(jié)果與大田全生育期篩選結(jié)果吻合度較高，證明了苗期評價的可行性[14]。這樣就可以在溫室內(nèi)進(jìn)行大規(guī)模篩選，且各試驗條件容易控制，篩選周期大大縮短。

目前，作物耐低營養(yǎng)基因型的苗期篩選的方法主要包括土培法、液培法（常用Hoagland&Arnon營養(yǎng)液培養(yǎng)）、沙培法以及蛭石栽培和營養(yǎng)液澆灌法等方法，每種方法各有其優(yōu)點和不足。土培法更接近于大田生長環(huán)境，比大田成株期篩選時間短，篩選相同數(shù)量的作物品種，土培法要比大田試驗規(guī)模小、周期短，而且土培試驗比大田試驗具有環(huán)境條件易控制、影響小等特點，但是該方法不利于對根系的觀察和生理生化指標(biāo)的測定。液培法能夠精確控制養(yǎng)分濃度和形態(tài)與數(shù)量，對研究作物各器官養(yǎng)分吸收、利用及運輸都非常方便，但成本較高，管理比較繁瑣，需要經(jīng)常更換營養(yǎng)液，且人工模擬的液培試驗體系與實際土壤體系有很大差異，意味著液培法和沙培法不能客觀地反映作物基因型活化與高效利用土壤養(yǎng)分的綜合能力[7-8]。沙培法和蛭石栽培法（兩者均要營養(yǎng)液澆灌）結(jié)合了部分土培法和液培法的優(yōu)點，這兩種方法雖然成本較低、管理簡單，但也跟液培法一樣存在相同的缺陷，即其試驗載體與高度復(fù)雜的土壤環(huán)境存在較大差異[4]。實際研究中應(yīng)根據(jù)各作物耐低營養(yǎng)研究對象及指標(biāo)的不同，可以選擇不同的方法，以發(fā)揮最大的優(yōu)勢。

關(guān)于作物耐低營養(yǎng)材料的篩選指標(biāo)比較多，但無外乎包括反映植株生長狀況和反映其營養(yǎng)吸收、利用狀況的一些指標(biāo)。其中最常用的苗期篩選指標(biāo)為生物量，實際應(yīng)用中以相對生物量（也稱相對干物重，即低營養(yǎng)下的值與適宜營養(yǎng)下的值之比）來衡量，該值越大，說明耐低營養(yǎng)能力越強(qiáng)。近年來，以植物養(yǎng)分效率定義為基礎(chǔ)的一些篩選指標(biāo)被研究者廣泛采用，主要包括某養(yǎng)分吸收積累量、養(yǎng)分利用指數(shù)、養(yǎng)分吸收效率、地上地下部干物重、株高、根長、根體積等指標(biāo)，但不同研究者或不同作物間所采用的具體指標(biāo)有所不同[14]。

劉國棟等[15]利用快速水培篩選法，以鉀素利用效率和生物量作為評價指標(biāo)對28種不同組合的秈型雜交稻進(jìn)行了比較，結(jié)果表明，無論是吸鉀速率、鉀素利用效率還是生物量，不同組合的差異十分顯著。姜存?zhèn)}等[16]在營養(yǎng)液培養(yǎng)條件下對86個棉花基因型苗期進(jìn)行鉀效率篩選，以鉀效率系數(shù)（即相對生物量）作為篩選指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)不同基因型之間鉀效率存在顯著差異，并篩選出了6個鉀效率高效和3個鉀效率低效基因型；且發(fā)現(xiàn)，在低鉀條件下，高效基因型比低效基因型生長狀況優(yōu)勢更明顯，表現(xiàn)為出現(xiàn)缺鉀的癥狀慢，葉片脫落晚，植株較大；高效基因型對鉀反應(yīng)遲鈍，低效基因型對鉀反應(yīng)敏感。程建峰等[17]采用苗期土培法，在低氮（ 氮含量20 mg/kg ）、中氮（氮含量40 mg/kg ）和高氮（氮含量60 mg/ kg ） 3個水平下，調(diào)查了88份水稻種質(zhì)資源的苗期性狀并測定了氮素利用效率、氮素吸收效率和氮素利用效率響應(yīng)度等指標(biāo)，結(jié)果表明，苗期不同性狀在不同氮水平下的敏感性不同，不同氮素水平間地上部干重、吸氮量和根干重等性狀變異較大，低氮脅迫加大了種質(zhì)間的差異；并通過分類、鑒定和評價，將88份供試稻種資源分為13種氮素營養(yǎng)效率類型。

侯靜等[18]采用苗期盆栽沙培法，對47份棉花品種進(jìn)行了鉀高效基因型品種篩選研究，結(jié)果表明，不同棉花品種的耐低鉀能力不同，新陸早6號等5個耐低鉀棉花品種具有在低鉀條件下鉀積累能力強(qiáng)、鉀利用指數(shù)高的特點；石K7等3個鉀低效品種在低鉀下表現(xiàn)為干物質(zhì)積累較少、吸鉀能力相對較弱。肖水平等[6]采用苗期營養(yǎng)缽沙培法，以生物量、吸鉀量、鉀利用指數(shù)及地上部干物質(zhì)質(zhì)量4項指標(biāo)對38份棉花材料進(jìn)行了耐低鉀能力的評價，結(jié)果表明，供試各材料耐低鉀能力存在較大差異，并呈現(xiàn)出正態(tài)型分布，篩選出了3份耐低鉀材料和5份低鉀敏感型材料。張國新等[1]采用蛭石栽培營養(yǎng)液澆灌的方法，以總干物重、株高、地上部干物重、地下部干物重、鉀利用率、葉綠素含量等作為苗期耐低鉀能力的評價指標(biāo)，評價了國內(nèi)88份抗枯萎病和黃萎病棉花品種的苗期耐低鉀能力，并篩選出了鉀素利用率高的優(yōu)異種質(zhì)。

1.3 兩步篩選法及其應(yīng)用

由于全生育期篩選法費時又費力，而苗期篩選法中人工模擬的液培或沙培等試驗環(huán)境又與實際復(fù)雜的土壤環(huán)境存在很大差異，不能客觀地反映作物基因型活化與高效利用土壤養(yǎng)分的綜合能力，其結(jié)果與全生育期篩選結(jié)果存在一定的偏差。為了彌補(bǔ)上述兩種篩選法的不足，最大限度的發(fā)揮各自優(yōu)勢，后來科研工作者采用“兩步篩選法”對作物耐低營養(yǎng)材料進(jìn)行篩選和評價，即首先利用苗期篩選法對大量基因型進(jìn)行初步篩選，確定一些比較典型的營養(yǎng)吸收、利用效率材料，在此基礎(chǔ)上再通過全生育期篩選法對這些典型材料在田間或室內(nèi)進(jìn)行復(fù)篩，這樣不僅縮小了篩選規(guī)模、提高了篩選效率，而且大大增加了篩選的準(zhǔn)確性，是當(dāng)前業(yè)界比較公認(rèn)的作物耐低營養(yǎng)材料的篩選方法。

楮海燕等[19]以130個甘藍(lán)型油菜品種為研究對象，以苗期地上部干物重作為硼效率指標(biāo)，采用土培法進(jìn)行初步篩選，再通過盆栽全生育試驗，以產(chǎn)量篩選指標(biāo)來驗證苗期篩選結(jié)果，從而獲得硼高效品種和硼低效品種，并對它們的生物學(xué)產(chǎn)量和硼的吸收進(jìn)行比較。韓毅強(qiáng)等[20]通過苗期生物學(xué)產(chǎn)量和全生育期籽粒產(chǎn)量的兩步篩選法先后對243個甘藍(lán)型油菜品種缺磷脅迫的適應(yīng)性差異進(jìn)行了篩選。以缺磷和磷正常條件下地上部干重的比值作為苗期磷效率指標(biāo)，以籽粒產(chǎn)量的磷效率系數(shù)（即缺磷條件下的籽粒產(chǎn)量與磷正常條件下的比值）為全生育期磷效率篩選指標(biāo)進(jìn)行綜合評價，最后篩選出典型磷高效和磷低效品種各1個。

田曉莉等[14]在對棉花耐低鉀基因型的適宜篩選苗齡和評價指標(biāo)進(jìn)行研究的基礎(chǔ)上，以中國三大棉區(qū)50個主栽品種為研究對象，在苗期室內(nèi)液培條件下（低鉀濃度和高鉀濃度分別為0.02 mmol/L和2.50 mmol/L）初步篩選出10個耐低鉀基因型，后又在田間缺鉀土壤上進(jìn)行全生育期復(fù)篩，最后確定了5個典型的耐低鉀基因型。王西志等[21]采用營養(yǎng)液培養(yǎng)和土壤全生育期盆栽試驗相結(jié)合的方法，對40個玉米雜交種進(jìn)行了典型鉀營養(yǎng)效率的篩選，同時綜合考慮品種的吸收和利用特性，以生物量、吸鉀量、鉀利用指數(shù)、鉀敏感度為指標(biāo)采用聚類分析方法，并結(jié)合品種穩(wěn)定性，篩選出典型鉀營養(yǎng)效率玉米品種。

2后續(xù)研究所方向與目標(biāo)展望

2.1 不斷創(chuàng)新篩選手段

上述關(guān)于作物耐低營養(yǎng)的3種篩選方法，是不同時期不同階段的產(chǎn)物，三者之間層層遞進(jìn)，又環(huán)環(huán)相扣，相互依存。隨著科技的不斷進(jìn)步和科研方法的不斷更新，今后關(guān)于作物耐低營養(yǎng)的篩選研究要充分利用現(xiàn)代分子生物學(xué)手段（如分子標(biāo)記輔助篩選）進(jìn)行耐低營養(yǎng)種質(zhì)的篩選，以進(jìn)一步提高篩選效率、擴(kuò)大篩選物種數(shù)量和規(guī)模，為作物耐低營養(yǎng)后續(xù)研究提供更多典型材料和數(shù)據(jù)支撐。

2.2 不斷完善各物種篩選指標(biāo)和最適篩選時期

目前，關(guān)于植物耐低營養(yǎng)的篩選方法已經(jīng)很明確，但各方法對應(yīng)的篩選指標(biāo)還缺乏統(tǒng)一，不同的研究者對不同的作物采用的篩選指標(biāo)不同，即使是在采用相同的篩選方法時，不同作物或同一作物間其篩選指標(biāo)也各異，這種現(xiàn)象在苗期篩選法中表現(xiàn)的更為突出，有的研究者采用單項指標(biāo)，有的采用綜合指標(biāo)。如裴雪霞等[22]認(rèn)為，小麥相對植株干重可以作為小麥苗期耐低氮能力的一個重要篩選指標(biāo)；而李玉影等[23]采用植株干重變化、吸鉀量和含鉀量變化對小麥苗期的耐低鉀能力進(jìn)行評價。許多研究已充分肯定作物的營養(yǎng)效率是一種具有數(shù)量遺傳性質(zhì)的性狀，受多基因控制的一種遺傳特性，且不同作物、不同品種的耐某低營養(yǎng)的脅迫機(jī)制也不盡相同，從而使得不同品種在某低營養(yǎng)脅迫條件下對某一具體指標(biāo)的反應(yīng)也不盡相同。因而用任何單一指標(biāo)都難以全面準(zhǔn)確地反映作物品種耐低營養(yǎng)的能力，其結(jié)果存在片面性，必須采用多種指標(biāo)來綜合評價作物對低營養(yǎng)脅迫的反應(yīng)能力[7]。

另外，對耐低營養(yǎng)種質(zhì)的篩選除了要應(yīng)用多項篩選指標(biāo)綜合分析外，還必須明確作物在生長發(fā)育中的最適宜篩選時期。田曉莉等[14]研究結(jié)果表明棉花5葉期幼苗基因型間生物量的變異系數(shù)明顯高于3葉期，適宜進(jìn)行耐低鉀基因型篩選。程建峰等[24]分析了6個氮水平下水稻拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期和成熟期的氮吸收效率（NAE）、利用效率（NUE）和氮收獲指數(shù)（NHI）的基因型差異，并建立了水稻氮高效基因型鑒定與篩選的方法，結(jié)果表明，NAE和NUE的基因型差異均以拔節(jié)期最大，可作為水稻高NAE和NUE基因型鑒定與篩選的最佳時期。因此，實際應(yīng)用中應(yīng)針對不同的作物、不同的篩選方法確定最佳篩選時期和篩選指標(biāo)，這樣不僅大大提高篩選效率，而且增加篩選的準(zhǔn)確性。

2.3 進(jìn)一步深化對作物耐低營養(yǎng)后續(xù)研究工作

關(guān)于作物耐低營養(yǎng)材料的篩選工作只是作物耐低營養(yǎng)研究的初步階段，然而也是一切后續(xù)研究工作的前提和基礎(chǔ)，必須加以重視，今后應(yīng)加大對物種耐低營養(yǎng)材料的篩選力度及進(jìn)一步擴(kuò)大篩選物種范圍。

目前，對篩選出來的典型耐低營養(yǎng)材料在實際生產(chǎn)中的應(yīng)用還存在諸多問題，比如篩選出的材料由于其耐低營養(yǎng)特性的突出，而在其他主要農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量、品質(zhì)等方面存在較大缺陷，不能直接應(yīng)用于實際生產(chǎn)當(dāng)中。目前靠常規(guī)育種手段很難彌補(bǔ)這些缺陷，今后應(yīng)進(jìn)一步深化對典型耐低營養(yǎng)材料的研究，進(jìn)行耐低營養(yǎng)基因型的生理生化機(jī)理研究，確定與耐低營養(yǎng)性狀密切相關(guān)的較為具體的形態(tài)、生理生化等指標(biāo)，進(jìn)而研究其遺傳規(guī)律性，近年來，關(guān)于此方面的研究報道在逐步增加，取得了顯著進(jìn)步[2，25-26]。

下一步將通過分子標(biāo)記、DNA雜交、EST技術(shù)等各種分子生物學(xué)手段從各物種的耐低營養(yǎng)基因型中分離、克隆出營養(yǎng)吸收相關(guān)基因，最后通過基因工程技術(shù)手段將基因片段導(dǎo)入到綜合性狀優(yōu)異的目標(biāo)親本中，育成綜合性狀優(yōu)異的營養(yǎng)高效型品種。近年來，經(jīng)過科研工作者的努力，已陸續(xù)從擬南芥、小麥、馬鈴薯、水稻、油菜以及棉花等物種中相繼分離克隆到與營養(yǎng)吸收相關(guān)基因（例如從擬南芥中分離到吸鉀相關(guān)基因KAT1和AKT1）[20，26-28]。這些研究成果為培育營養(yǎng)高效的植物品種提供了眾多的候選基因，但目前大部分的研究還停留在基因的克隆和功能鑒定階段，真正能應(yīng)用于基因工程技術(shù)研究的成熟、功能又穩(wěn)定的基因少之又少。鑒于此，今后工作重點應(yīng)放在兩個方面，一是運用已克隆得到的營養(yǎng)吸收轉(zhuǎn)運相關(guān)基因，分析其營養(yǎng)吸收轉(zhuǎn)運作用機(jī)理和調(diào)節(jié)機(jī)制，二是將一些功能穩(wěn)定的基因通過基因工程技術(shù)手段改良植物營養(yǎng)性狀，培育耐低營養(yǎng)脅迫的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗病品種，并應(yīng)用于生產(chǎn)，以期減少肥料的施用量，保護(hù)生態(tài)環(huán)境，爭取最大的經(jīng)濟(jì)效益，這是耐低營養(yǎng)研究的主要目標(biāo)。

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Abstracts：This paper expounded the necessity and significance of the research of resistance to low nutrition genotypes on crops. And Detailed the different screening methods on crops tolerance to low nutrition genotypes，and the application of each method in the study of crop screening . At last， the author predicted the future research direction and goal on crops of resistance to low nutrition genetics.

Key words： Crop； Resistance to low nutrition； Screening methods； Application