卿龍

[摘 要] 通過(guò)對(duì)松科3種植物葉片的可溶性糖含量、脯氨酸含量、自由水與束縛水以及葉綠素含量等指標(biāo)的測(cè)定，結(jié)果表明：可溶性糖與脯氨酸含量均隨溫度的自然降低而不斷增加；葉片總含水量較低，而束縛水/自由水較高，葉綠素含量則隨著氣溫的自然降低而減少，但類胡蘿卜素/葉綠素總含量的比值較高；綜合各項(xiàng)指標(biāo)，松科3種植物的抗寒性強(qiáng)弱順序?yàn)椋赫磷铀?青海云杉>油松。

[關(guān)鍵詞] 油松 樟子松 青海云杉 葉片 抗寒性

緒論

樟子松（Pinus sylvestris var. mongolicaLitv）、青海云衫（Picea asperata Mast.）和油松（Pinus tabuliformis Carr.）均為松科（Pinaceae）植物，松科是裸子植物中最大的一科，有10屬，230種，主產(chǎn)北半球。我國(guó)有10屬113種，分布遍全國(guó)，絕大多數(shù)為森林樹(shù)種和用材樹(shù)種，在東北、華北、西北、西南及華南地區(qū)高山地帶組成大片森林，有些種類可供采脂、提煉松節(jié)油等多種化學(xué)原料，有的種類種子可食或供藥用，有些可作園林綠化樹(shù)種。

松科植物的化學(xué)成分較復(fù)雜，其共同的特點(diǎn)是含有樹(shù)脂及揮發(fā)油，缺乏生物堿，缺少雙黃酮。樹(shù)脂貯存在樹(shù)脂道內(nèi)，與揮發(fā)油共存。樹(shù)脂中含有多種有機(jī)酸（如松香中含有90%以上的樹(shù)脂酸），還有樹(shù)脂醇、樹(shù)脂酯及大量的樹(shù)脂烴類。揮發(fā)油含于針葉及樹(shù)脂中，揮發(fā)油中含有多種烯類。松科植物種子油中均含有不常見(jiàn)的3種共存的特征脂肪酸，對(duì)順-5，9十八碳二烯酸（18：2）、順-5，9，12十八碳三烯酸（18：3）和順-5，11，14，二十碳三烯酸。

目前對(duì)松科植物的研容主要集中在：育苗與造林技術(shù)、莖的初生結(jié)構(gòu)比較以及松科植物表皮的電鏡掃描，松科植物的化感活性等方面。

本次試驗(yàn)針對(duì)松科3種植物，在自然降溫過(guò)程中抗寒性進(jìn)行研究，測(cè)定了游離脯氨酸含量、可溶性糖含量、自由水與束縛水含量以及葉綠素含量這4個(gè)指標(biāo)。為進(jìn)一步掌握其生長(zhǎng)生理、生態(tài)特性，擴(kuò)大引種提供理論支持[1]。

一、材料與方法

1.實(shí)驗(yàn)材料

2.試驗(yàn)方法

2.1 游離脯氨酸含量測(cè)定（茚三酮顯色法）

稱取0.2g鮮葉，剪碎置于具塞試管中，加3%的磺基水楊酸溶液5ml，沸水浴中浸10min，冷卻至室溫，取上清液2ml，加2ml冰乙酸和2.5%酸性茚三酮顯色液3ml。沸水浴中顯色40min。冷卻，用5ml甲苯萃取，測(cè)定520nm波長(zhǎng)下的消光值。

脯氨酸含量（ug/g）=（c*v/a）/w

C：提取液中脯氨酸濃度（ug） v：提取液總體積（ml）

W：植物組織鮮重（g） a：測(cè)定時(shí)所吸取的體積（ml）

2.2 可溶性糖含量測(cè)定（蒽酮法）

稱取0.2g鮮葉，剪碎置于具塞試管中，加10ml蒸餾水于沸水浴中浸1h，提取液過(guò)濾入25ml的容量瓶定容，吸取0.2ml提取液加1.8ml蒸餾水，依次加0.5ml蒽酮乙酸乙酯和5ml濃H2SO4于沸水浴中顯色1min，冷卻至室溫后測(cè)定630nm波長(zhǎng)下的消光值。

可溶性糖含量（%）=（c*v/a*n）/（w*106）

C：標(biāo)準(zhǔn)曲線求得糖量（ug） a：吸取樣品液體積（ml）

V：提取液量（ml） n：稀釋倍數(shù) w：植物組織鮮重（g）

2.3 自由水與束縛水含量測(cè)定

2.3.1 植物組織中總含水量的測(cè)定

（1）取稱量瓶3只（三次重復(fù)，下同），依次編號(hào)并分別準(zhǔn)確稱重。（2）選取生長(zhǎng)一致的待測(cè)的植物數(shù)株，各選部位、長(zhǎng)勢(shì)、葉齡一致的有代表性葉子數(shù)片。用剪刀剪取針葉片150片（注意避開(kāi)粗大的葉脈），立即裝到上述稱量瓶中（每瓶隨機(jī)裝入50片），蓋緊瓶蓋并精確稱重。（3）將稱量瓶連同小圓片置烘箱中105℃下烘15min以殺死植物組織細(xì)胞，再于80～90℃下烘至恒重（稱重時(shí)須置干燥器中，待冷卻后稱）。設(shè)稱量瓶重量為W1，稱量瓶與小圓片的重量為W2，稱量瓶與烘干的小圓片的重量為W3（以上重量單位均設(shè)為g，下同）。則植物組織的總含水量（%）可按下式計(jì)算

植物組織的總含水量（%）=（W2-W3）/（W2-W1）×100

根據(jù)上式可分別求出三次重復(fù)所得到的組織總含水量的值并進(jìn)一步求出其平均值。

2.3.2 植物組織中自由水含量的測(cè)定（1）另取稱量瓶3只，編號(hào)并分別準(zhǔn)確稱重。（2）用剪刀剪取小葉圓片150片（植物材料的選取同上），立即隨機(jī)裝入三個(gè)稱量瓶中（每瓶裝50片），蓋緊瓶蓋并立即稱重。（3）三個(gè)稱量瓶中各加入60%～65%的蔗糖溶液5ml左右，再分別準(zhǔn)確稱重。（4）各瓶于暗處置4～6h（經(jīng)減壓處理后，只需在暗處置1h），其間不時(shí)輕輕搖動(dòng)。到預(yù)定的時(shí)間后，充分搖動(dòng)溶液。用阿貝折射儀（見(jiàn)附注）分別測(cè)定各瓶糖液濃度，同時(shí)測(cè)定原來(lái)的糖液濃度。

設(shè)稱量瓶重量為W1，稱量瓶與小圓片的重量為W2，稱量瓶與小圓片及糖液的重量為W4，糖液原來(lái)的濃度為C1，浸過(guò)植物組織后的糖液的濃度為C2。則植物組織中自由水的含量（%）可由下式算出：植物組織中自由水的含量（%）=（W4-W2）×（C1-C2）/[（W2-W1）×C2]×100

根據(jù)上式同樣可求出三個(gè)不同的測(cè)定值并進(jìn)一步求出其平均值。

2.3.3 植物組織中束縛水含量的計(jì)算

植物組織中束縛水的含量（%）=組織總含水量（%）-組織中自由水含量（%）

2.4 葉綠素含量測(cè)定

2.4.1 取新鮮植物葉片或干材料，擦凈組織表面污物，剪碎，混勻。

2.4.2 稱取剪碎的新鮮樣品0.2g，共3份，分放研缽中，加少量石英砂和碳酸鈣及2ml～3ml96%乙醇，研成勻漿，再加乙醇10ml，繼續(xù)研磨至組織變白。靜置3～5min。

2.4.3 取濾紙一張，置漏斗中，用乙醇潤(rùn)濕，沿玻棒把提取液倒入漏斗中，過(guò)濾到25ml棕色容量瓶中，用少量乙醇沖洗研缽、研棒級(jí)殘?jiān)鼣?shù)次，最后連同殘?jiān)黄鸬谷肼┒分小?/p>

2.4.4 用滴管吸取乙醇，將濾紙上的葉綠體色素全部洗入容量瓶中。直至濾紙和殘?jiān)袩o(wú)綠色為止，最后用乙醇定容到25ml，搖勻。

2.4.5 把葉綠體色素提取液倒入光徑1cm的比色杯中。以96%乙醇為空白對(duì)照，在波長(zhǎng)665nm、649nm和470nm下測(cè)定光密度。

2.4.6 按公式（1）、（2）、（3）分別計(jì)算葉綠素a、b和類胡蘿卜素的濃度（mg·dm-3）。（1）、（2）式相加即得葉綠素總濃度。

2.4.7 求得色素的濃度后再按下式計(jì)算組織中各色素的含量（用mg·g-1鮮重或干重表示）；

二、結(jié)果與分析

由圖表2可以看出這3種松科植物的可溶性糖含量的總體趨勢(shì)一致，它們均隨著氣溫的自然降低而不斷增加。青海云杉由7月初的10.36%增長(zhǎng)到12月中旬的46.63%，樟子松從7月初的13.93%增長(zhǎng)到12月中旬的48.17%，油松從7月初的9.66%增長(zhǎng)到12月中旬的45.06%，變化無(wú)明顯差異。從不同時(shí)間的增長(zhǎng)幅度看，油松的可溶性糖含量在10月～11月變化最大，從10月的16.4%增加到11月的30.39%，增長(zhǎng)率為85.3%，樟子松從10月的19.55%增加到11月的31.91%，增長(zhǎng)率為63.22%，青海云杉從10月的19.48%增加到11月的29.37%，增長(zhǎng)率為50.77%，11月～12月可溶性糖含量變化，青海云杉和樟子松大致一樣。青海云杉從11月初的29.37%增加到12月初的35.23%最后增加到12月中旬的46.63%，增長(zhǎng)率為58.77%；樟子松從11月的31.91%增加到12月初的36.32%最后增加到12月中旬的48.17%，增長(zhǎng)率為50.96%；油松從11月的30.39%增加到12月初的35.77%最后增加到12月中旬的45.06%，增長(zhǎng)率為48.27%。

2.脯氨酸含量測(cè)定

該指標(biāo)下3種植物的抗寒性強(qiáng)弱順序：樟子松>青海云杉>油松。在逆境條件下（旱、鹽堿、熱、冷、凍），體內(nèi)脯氨酸的含量顯著增加。在一定程度上植物體內(nèi)脯氨酸含量反映了植物的抗逆性，抗性強(qiáng)的品種往往積累較多的脯氨酸。由于脯氨酸親水性極強(qiáng)，能穩(wěn)定原生質(zhì)膠體及組織內(nèi)的代謝過(guò)程，因而能降低凝固點(diǎn)，有防止細(xì)胞脫水的作用。要想具備最大的抗凍力，在秋的抗寒鍛煉中必將發(fā)生一系列的深刻變化，也是必須經(jīng)過(guò)的過(guò)程，隨著季節(jié)的變化植物的抗凍力起伏極大，在低溫條件下，植物組織中脯氨酸增加，可提高植物的抗寒性，因此，可作為抗寒育種的生理指標(biāo)。脯氨酸能降低細(xì)胞滲透勢(shì)，還可使蛋白質(zhì)束縛更多的水分子。脯氨酸含量總體趨勢(shì)隨溫度的自然降低而升高。7月至10月脯氨酸含量樟子松變化較明顯，樟子松從7月的0.1036mg/g增長(zhǎng)到10月的0.1955mg/g，增長(zhǎng)率為88.715%；青海云杉從7月的0.1393mg/g增長(zhǎng)到10月的0.1948mg/g，增長(zhǎng)率為42.43%；油松從7月的0.0966mg/g增長(zhǎng)到10月的0.164mg/g，增長(zhǎng)率為69.77%；10月至11月3種植物的脯氨酸含量均明顯增加，樟子松從10月的0.1955mg/g增長(zhǎng)到11月的0.3191mg/g，增長(zhǎng)率為63.22%；青海云杉從10月的0.1948mg/g增長(zhǎng)到11月的0.2937mg/g，增長(zhǎng)率為50.77%；油松從10月的0.164mg/g增長(zhǎng)到11月的0.3039mg/g，增長(zhǎng)率為85.3%；11月至12月脯氨酸含量增加，樟子松從11月的0.3191mg/g增長(zhǎng)到12月初的0.3632mg/g，增長(zhǎng)率為13.82%，再增長(zhǎng)到12月中旬的0.4817mg/g，增長(zhǎng)率為32.63%；青海云杉從11月的0.2937mg/g增長(zhǎng)到12月初的0.3523mg/g，增長(zhǎng)率為16.63%，再增長(zhǎng)到12月中旬的0.4663mg/g，增長(zhǎng)率為32.36%；油松從11月的0.3039mg/g增長(zhǎng)到12月初的0.3577mg/g，增長(zhǎng)率為15.04%，再增長(zhǎng)到12月中旬的0.4506mg/g，增長(zhǎng)率為25.97%。根據(jù)數(shù)據(jù)可以看出該抗寒指標(biāo)下抗寒性強(qiáng)弱順序：樟子松>油松>青海云杉。

3.葉片的水分狀態(tài)

植物體內(nèi)存在2種狀態(tài)的水分，分為束縛水和自由水，束縛水不可以參與各種代謝過(guò)程，但自由水卻具備。一般情況下束縛水含量高則植物的抗逆性就強(qiáng)。

由圖表3、4、5可以看出松科3種植物自由水的含水量隨溫度的下降而減少，青海云杉的自由水含量由11月初的24.38%減少到12月中旬的5.95%，油松從11月的24.38%減少到12月中旬的8.72%，樟子松的自由水含量從11月的21.89%減少到12月中旬的4.87%。葉片含水量也逐漸減少，青海云杉的葉片含水量由11月初的57.18%減少到12月中旬的49.22%，油松從11月的57.35%減少到12月中旬的50.91%，樟子松的葉片含水量從11月的54.73%減少到12月中旬的48.01%。而束縛水含量均上升，青海云杉的束縛水含量由11月初的32.8%增加到12月中旬的43.26%，油松從11月的32.82%增加到12月中旬的42.2%，樟子松的葉片含水量從11月的32.84%增加到12月中旬的43.14%。從束縛水/自由水來(lái)看，樟子松的束縛水與自由水比值為8.86，是這3種植物中最高的，從此指標(biāo)看出抗寒性強(qiáng)弱順序：樟子松>青海云杉>油松。

4.葉綠體色素含量的變化

由圖表5可知，低溫條件下，3個(gè)樹(shù)種的葉綠素總含量較低，在0.27—0.77 mg/g之間，但類胡蘿卜素/葉綠素總含量的比值較高，在0.25—0.87之間，其中青海云杉較低為0.25，最高的樟子松達(dá)0.87，油松居中為0.39，隨著氣溫的降低，3 種松科植物葉片葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量均存在一定差異， 總體趨勢(shì)均隨溫度的自然降低而降低， 但三者降低幅度不同。青海云衫的葉綠素總含量從11月的1.4mg/g降低到12月中旬的0.77mg/g，油松的葉綠素總含量從0.79mg/g降低到0.41mg/g，樟子松的葉綠素總含量從11月的0.85mg/g降低到12月中旬的0.27mg/g，類胡蘿卜素含量變化不大，類胡蘿卜素/葉綠素比值樟子松的最為明顯，從0.38增長(zhǎng)到0.87，油松的從0.35增長(zhǎng)到0.39，青海云杉從0.28減少到0.25，由此指標(biāo)看出植物抗寒性強(qiáng)弱為：樟子松>油松>青海云杉

三、討論

松屬樹(shù)木因其適應(yīng)性強(qiáng)， 耐干旱貧瘠， 能耐-60℃的低溫或50℃的高溫等特點(diǎn)，適合北半球的生長(zhǎng)環(huán)境 [2]。青海云杉林天然分布于甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古等省，青海省水平分布廣闊，分布區(qū)大致位于北緯38°35′—34°55′；東經(jīng)98°20′—102°25′，面積約占全省針葉林總面積的44%。油松林在青海省主要分布在大通河、湟水、黃河的河谷地帶，大致位于北緯35°32′—37°09′；東經(jīng)101°37′—103°34′。取樣地點(diǎn)位于青海西寧城北區(qū)二十里鋪，海拔2232m， N：36°38′08″，E：101°44′12″。

1.可溶性糖含量的變化 由圖表1可以看出松科3種植物的可溶性糖含量隨溫度的自然降低而增加，這一點(diǎn)與蔡仕珍等的研究結(jié)果一致[3-4]。可溶性糖在低溫脅迫時(shí)的積累可提高細(xì)胞滲透壓， 從而增強(qiáng)保水能力。糖還具有冰凍保護(hù)劑用， 防止蛋白質(zhì)在結(jié)冰和解凍時(shí)發(fā)生凝固變性[5]?？扇苄蕴亲鳛闈B透保護(hù)物質(zhì)，可提高細(xì)胞液的濃度，增加細(xì)胞持水力及組織中非結(jié)冰水，從而降低細(xì)胞質(zhì)的冰點(diǎn)，是植物抵御低溫的重要保護(hù)性物質(zhì)。當(dāng)植物體受到低溫脅迫或溫度的自然降低時(shí)，體內(nèi)的可溶性糖含量就會(huì)增加，來(lái)保護(hù)植物體不受到傷害，抗寒性越強(qiáng)的品種可溶性糖含量增加得越多。

2.脯氨酸含量 脯氨酸（Proline）是最重要的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、營(yíng)養(yǎng)不良、病害和大氣污染等都會(huì)造成植物體內(nèi)脯氨酸的積累[6]。脯氨酸是一種親水性氨基酸，能緩解因低溫脫水造成的滲透脅迫[7]。脯氨酸具有較強(qiáng)的水合能力，在植物逆境脅迫下， 是一種滲透保護(hù)劑。在植物受低溫脅迫時(shí)，脯氨酸的增加有助于細(xì)胞或組織的保水，同時(shí)還可作為碳水化合物的來(lái)源、酶和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的保護(hù)劑。脯氨酸的這種提高植株耐受脅迫的功能，可能是通過(guò)保保護(hù)植物中線粒體電子傳遞鏈，誘導(dǎo)保護(hù)蛋白、泛素、抗氧化酶和脫水素等保護(hù)物質(zhì)的含量增加，啟動(dòng)相應(yīng)的抗脅迫代謝途徑而實(shí)現(xiàn)的[8]。正常情況下，植物體內(nèi)脯氨酸含量并不高，但遭受低溫脅迫后體內(nèi)的脯氨酸含量往往增加，因此可作為植物抗寒性的重要測(cè)定指標(biāo)[9]。從圖表2可以看出，脯氨酸含量隨著溫度的自然降低而增加，由圖表3數(shù)據(jù)顯示，樟子松的脯氨酸含量從7月的0.1036mg/g增長(zhǎng)到12月中旬的0.4817mg/g，油松從7月的0.0966mg/g增長(zhǎng)到12月中旬的0.4506mg/g，青海云杉從7月的0.1393mg/g增長(zhǎng)到12月中旬的0.4663mg/g。反映了植物在一定程度上的受害程度，以及植物對(duì)低溫脅迫的忍耐及抵抗能力。水溶性最大的氨基酸是脯氨酸，脯氨酸在植物的滲透調(diào)節(jié)中起重要作用，其水溶液具有很高的水勢(shì)，具有很強(qiáng)的水合能力。脯氨酸溶液即使在含水量很低的細(xì)胞內(nèi)，仍能維持正常的生命活動(dòng)，提供足夠的自由水。

3.水分狀態(tài) 自由水含量隨溫度的自然降低而減少，束縛水含量增加，從束縛水/自由水來(lái)看，樟子松的束縛水與自由水比值為8.86。植物體內(nèi)的水分以自由水和束縛水2種狀態(tài)存在，自由水可以參與各種代謝過(guò)程，而束縛水不能，其作用在于穩(wěn)定原生質(zhì)的結(jié)構(gòu)。一般認(rèn)為自由水含量高，植物代謝活動(dòng)旺盛，束縛水含量高，表明抗性強(qiáng)[10]。束縛水含量較高，組織K+和可溶性糖都較高.但不同樹(shù)種間仍有較大差異，束縛水/自由水比值高，束縛水多而自由水非常少，低溫時(shí)少量的自由水容易撤退到細(xì)胞外，而束縛水不能結(jié)冰卻可以穩(wěn)定細(xì)胞質(zhì)，致使細(xì)胞內(nèi)可結(jié)冰的水非常少，所以雖然溶質(zhì)（可溶性糖和K+）較少，但冰點(diǎn)仍會(huì)很低，所以耐凍性很強(qiáng)。細(xì)胞內(nèi)大量累積可溶性溶質(zhì)（可溶性糖、氨基酸、K+等） ， ABA 大量合成，植物生長(zhǎng)停止、進(jìn)入休眠，抗寒性大大提高[11]。

4.葉綠體色素含量 松樹(shù)一般在冬天應(yīng)是綠色，屬常綠越冬植物，但油松、青海云杉和樟子松的針葉部分發(fā)黃，尤以樟子松最為明顯；由表5可知，3個(gè)樹(shù)種均擁有較高的類胡蘿卜素含量，從類胡蘿卜素/葉綠素比值看，樟子松的最大，說(shuō)明樟子松在這3種松科植物中抗寒性最強(qiáng)。胡蘿卜素除了可以吸收光能用于光合作用外， 還是植物體內(nèi)的保護(hù)物質(zhì)，可以清除逆境或衰老過(guò)程中累積的自由基和活性氧[12-14]。

植物材料在測(cè)定植物抗寒力時(shí)常常是離體的，且只能是溫度影響它，而在自然界植物的生長(zhǎng)是受到多種生物因子和環(huán)境因子的綜合作用，所以對(duì)植物抗寒力評(píng)估時(shí)必須要考慮到其抗寒力也必然受到溫度以外的其他因子影響這個(gè)因素[15]。

四、結(jié)論

通過(guò)對(duì)松科3種植物葉片的可溶性糖含量、脯氨酸含量、自由水與束縛水以及葉綠素含量等指標(biāo)的測(cè)定，結(jié)果表明：

1.脯氨酸含量隨著溫度的自然降低而增加，在該指標(biāo)下抗逆性強(qiáng)弱順序：樟子松>油松>青海云杉。

2.自由水隨著植物抗寒性增強(qiáng)而減少，束縛水增加，該指標(biāo)下抗寒性強(qiáng)弱順序：樟子松>青海云杉>油松。

3.可溶性糖隨植物的抗寒性增強(qiáng)而增加，該指標(biāo)下3種植物的抗寒性強(qiáng)弱順序：樟子松>青海云杉>油松。

4.葉綠素含量隨溫度的自然降低而減少，類胡蘿卜素含量較穩(wěn)定。此指標(biāo)下植物抗寒性強(qiáng)弱為：青海云杉>油松>樟子松。

綜合各項(xiàng)指標(biāo)，松科3種植物的抗寒性強(qiáng)弱順序?yàn)椋赫磷铀?青海云杉>油松。

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致 謝

本次試驗(yàn)和撰寫論文的過(guò)程中，非常感謝韋梅琴老師對(duì)我的精心指導(dǎo)和幫助，以及同學(xué)給予的幫助。在論文完成之際，謹(jǐn)向韋老師致以崇高的敬意和衷心的感謝。感謝農(nóng)林系的各位老師對(duì)我這四年來(lái)的辛勤栽培。謝謝大家！