安曉霞 曾糧斌 薛召東 余永廷 楊瑞林

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院麻類研究所，湖南長沙 410205）お

摘要 從應(yīng)用外源物質(zhì)來提高植物抗逆性入手，綜述了國內(nèi)外應(yīng)用外源物質(zhì)來提高植物抵抗非生物逆境、生物逆境的能力，并總結(jié)分析了誘導(dǎo)抗性產(chǎn)生的生理生化機(jī)理。

關(guān)鍵詞 外源物質(zhì)；抗逆；生理生化機(jī)理；誘導(dǎo)抗性

中圖分類號(hào) SB432.2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A文章編號(hào) 0517-6611（2014）19-06241-04

Research Advance of Application of Exogenous Substances in Plant Resistance

AN Xiao瞲ia, YANG Rui瞝in et al

(Institute of Bast Fiber Crops, Chinese Academy of Agricultural Science, Changsha, Hunan 410205)

Abstract In the standpoint of improving plants stress resistance by applying exogenous substances, applied exogenous substances to improve plant abilities to resist abiotic stress and biotic stress at home and abroad were reviewed, the physiological and biochemical mechanism for the induced resistance was analyzed.

Key words Exogenous substances; Stress resistance; Physiological and biochemical mechanism; Induced resistance

基金項(xiàng)目 國家麻類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)（GARS19）。

作者簡介 安曉霞（1986- ），女，河北贊皇人，在讀碩士，研究方向：作物栽培。*通訊作者，研究員，碩士生導(dǎo)師，從事麻類栽培研究。

收稿日期 20140605

自然環(huán)境中生長的植物，其生長過程中難免會(huì)遭受各種各樣的逆境。逆境可使細(xì)胞膜系統(tǒng)破壞、細(xì)胞脫水、光合速率下降、呼吸速率發(fā)生變化，是影響農(nóng)林業(yè)產(chǎn)量的最直接、最重要的因素［1］。人們一直在尋求增強(qiáng)植物抵抗逆境的簡單、高效的方法，外源物質(zhì)符合這一要求。外源物質(zhì)包括營養(yǎng)元素、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、植物生長調(diào)節(jié)劑、信號(hào)分子等，具有抗逆性廣、用量小、見效快、效益高等特點(diǎn)，同時(shí)又能促進(jìn)植物的生長發(fā)育，是發(fā)展可持續(xù)農(nóng)業(yè)的一項(xiàng)重要技術(shù)。筆者綜述了外源物質(zhì)在植物抵抗生物逆境和非生物逆境中的應(yīng)用，并以對(duì)生物逆境——病蟲害的抗性為重點(diǎn)，分析了抗性產(chǎn)生的生理生化機(jī)制，旨在為利用外源物質(zhì)改善逆境中植物的生長發(fā)育及其在生產(chǎn)中的應(yīng)用提供參考。

1 植物抗逆性

植物在其生長發(fā)育過程中都承受著不良環(huán)境條件的影響，這些不良環(huán)境條件統(tǒng)稱為逆境。逆境包括生物逆境和非生物逆境，前者有病害、蟲害、雜草；后者包括寒冷、高溫、干旱、澇害、鹽漬、礦質(zhì)元素缺乏、離子（如重金屬）毒害、殺蟲劑、除草劑、有毒氣體、輻射等。植物對(duì)這些不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力稱為植物的抗逆性［1］。不論生物逆境還是非生物逆境都會(huì)阻礙植物的生長發(fā)育，植物抗逆性的存在可減輕逆境帶來的損害，維持正常生長。

2 外源物質(zhì)在抗非生物逆境中的應(yīng)用

目前，對(duì)于寒冷、高溫、鹽漬等非生物脅迫幾乎沒有有效的措施，通過農(nóng)藝栽培措施來改善植物生長環(huán)境、采用抗性育種手段來培育抗逆品種以及外源物質(zhì)等措施來保護(hù)植物，在一定程度上可改善逆境條件下植物的生長發(fā)育。但農(nóng)藝栽培措施費(fèi)時(shí)、費(fèi)工且效果有限，抗性育種周期長，且植物遺傳抗性很難和高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等農(nóng)藝性狀有機(jī)結(jié)合。目前比較簡單有效的抗逆栽培方式是施用外源物質(zhì)來提高作物對(duì)逆境的耐受力，改善作物逆境條件下的生長發(fā)育狀況。

外源物質(zhì)在緩解旱澇、鹽漬、寒冷、高溫、重金屬等非生物逆境對(duì)植物造成的毒害方面具有重要的應(yīng)用價(jià)值。外源物質(zhì)種類繁多，涉及到的植物種類也紛繁復(fù)雜，已有研究表明，施用外源脫落酸（ABA）可顯著提高銀中楊、白榆苗木、白樺樹、大葉楠及茶樹對(duì)干旱及冷害的抵抗力［2］。外源物質(zhì)除了應(yīng)用于林木之外還在農(nóng)作物上有廣泛應(yīng)用，“抗旱劑一號(hào)”-黃腐酸可顯著提高小麥及玉米的抗旱性［1］。水楊酸（SA）是一種在植物中廣泛存在的重要的生長調(diào)節(jié)劑，外源噴施水楊酸可顯著提高多種農(nóng)作物的抗逆性能，例如可提高水稻幼苗的抗冷性，提高抗氧化能力，減緩低溫下葉綠素含量的減少［3］；緩解澇害［4］、鹽漬［5］及重金屬Hg2+、Pb2+［6］對(duì)玉米幼苗造成的損傷；改善黃瓜在鹽漬［5］、高溫［7］條件下的生長狀況；增強(qiáng)干旱條件下高粱種子萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)、幼苗干重等指標(biāo)，降低缺水對(duì)葉片細(xì)胞膜造成的損傷，提高抗旱性能［8］。另一種常用的外源物質(zhì)硅酸鈉在提高小麥在鹽漬［9］、水稻在高溫［10］及白菜在鎘脅迫［11］下的耐受力發(fā)揮重要作用。

3 外源物質(zhì)在抗生物逆境中的應(yīng)用

應(yīng)用外源物質(zhì)可有效降低非生物逆境對(duì)植物造成的各種損害。類似地，應(yīng)用外源物質(zhì)處理植物可使其增強(qiáng)對(duì)生物逆境——病蟲害侵襲的抵抗力。該種現(xiàn)象在病蟲害防控上專稱為“誘導(dǎo)抗性”。

3.1 誘導(dǎo)抗性的定義

植物的誘導(dǎo)抗性（IR）又稱獲得性免疫，是指植物在一定的生物或非生物因子的刺激作用下，通過信號(hào)傳導(dǎo)激活植物的天然防御機(jī)制，產(chǎn)生一種后天免疫功能，使植物免受或減輕病蟲危害。誘導(dǎo)抗性現(xiàn)象有不同的描述方式：系統(tǒng)獲得抗性和誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性。系統(tǒng)這個(gè)術(shù)語強(qiáng)調(diào)保護(hù)不局限于處理部位，而是擴(kuò)展到非處理部位，甚至擴(kuò)展到植物新生部位。誘導(dǎo)狀態(tài)是持續(xù)的、廣泛的，是對(duì)多種類型病蟲害的抗性，但幾乎不能阻止病蟲害發(fā)生，通常只可降低其危害嚴(yán)重程度［12］。

3.2 誘抗劑

植物防御基因需要合適的刺激或信號(hào)來激活，這種誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性的外界因子稱為激發(fā)子，又稱誘抗劑。誘導(dǎo)因子因來源不同可分為生物因子和非生物因子。生物因子包括病原弱毒株、非寄主專一性病原和來源于病原、植物或其他生物的誘導(dǎo)因子（寡糖類、蛋白類、糖蛋白類）；非生物因子包括物理因子（紫外線輻射、機(jī)械損傷等）和化學(xué)因子（水楊酸、茉莉酸、亞精胺等）。在一定濃度閾值之下，誘導(dǎo)抗性的強(qiáng)弱與誘導(dǎo)因子的濃度有關(guān)，并且在一定范圍內(nèi)誘導(dǎo)抗性的強(qiáng)度與誘導(dǎo)因子的濃度呈正相關(guān)，但到達(dá)一定濃度后，誘導(dǎo)抗性的強(qiáng)度趨于恒定［13］。以下介紹目前廣泛應(yīng)用的水楊酸、苯并噻二唑（BTH）、茉莉酸甲酯（MeJA）及殼寡糖（COS）4種誘導(dǎo)因子在植物誘導(dǎo)抗性中的實(shí)際應(yīng)用。

3.2.1 水楊酸。

水楊酸是廣泛存在于植物中的一種簡單酚類物質(zhì)，是植物源激素物質(zhì)。研究表明，水楊酸是激活植物防御反應(yīng)的自然信號(hào)物質(zhì)，可通過韌皮部運(yùn)輸，從而誘導(dǎo)系統(tǒng)獲得抗性的產(chǎn)生。外源應(yīng)用水楊酸及其類似物可誘導(dǎo)病程相關(guān)蛋白基因表達(dá)、增強(qiáng)植物的抗性。

水楊酸誘導(dǎo)抗性的相關(guān)研究主要集中在抗病及抗病毒上，抗蟲方面的研究鮮見報(bào)道。病害相關(guān)研究涉及多種植物-病害系統(tǒng)，寄主植物涉及糧食作物、蔬菜及多年生樹木等。研究表明，水楊酸可誘導(dǎo)水稻對(duì)白葉枯?。?4］、四季豆對(duì)立枯?。?5］、番茄對(duì)根結(jié)線蟲?。?6］、尾葉桉對(duì)青枯?。?7］、土豆對(duì)土豆Y病毒?。?8］、黃瓜對(duì)西花薊馬［19］的抗性，然而所用的水楊酸濃度卻各不相同，0.5 mmol/L水楊酸即可使尾葉桉產(chǎn)生對(duì)青枯病的抗性、黃瓜產(chǎn)生對(duì)西花薊馬的抗性，而使水稻產(chǎn)生對(duì)白葉枯病的抗性則需要2.0 mmol/L水楊酸，更高濃度的水楊酸（5.0 mmol/L）才可顯著降低瓜哇根結(jié)線蟲侵染番茄后產(chǎn)生的根癭直徑及根癭數(shù)。由此可見，不同的植物-病蟲害系統(tǒng)誘導(dǎo)抗性產(chǎn)生所需要的水楊酸的濃度大小不同，這可能與植物本身所含水楊酸濃度有關(guān)，也可能與誘導(dǎo)時(shí)植物所處的生長發(fā)育時(shí)期及環(huán)境條件有關(guān)。此外，水楊酸對(duì)許多植物的最適宜濃度較低且范圍窄，易形成藥害，因此實(shí)際應(yīng)用中應(yīng)當(dāng)針對(duì)特定的植物-病蟲害系統(tǒng)選用合適的┡ǘ?。?/p>

3.2.2 茉莉酸甲酯。

MeJA是一類廣泛存在于植物體內(nèi)的具有環(huán)烷酮結(jié)構(gòu)的新型天然植物激素，無毒無害。MeJA在植物抗逆中起信號(hào)傳遞作用，不但可誘導(dǎo)植物對(duì)植食昆蟲產(chǎn)生系統(tǒng)性抗性，而且可以揮發(fā)到空氣中，通過氣孔進(jìn)入到相鄰植物中，誘導(dǎo)相鄰植物產(chǎn)生相應(yīng)的抗性反應(yīng)［20］。外源應(yīng)用MeJA能激發(fā)植物防衛(wèi)基因的表達(dá)，產(chǎn)生防御相關(guān)酶和次生代謝產(chǎn)物，降低植物的適口性或?qū)χ彩澈οx生理活動(dòng)產(chǎn)生不利影響［21］。

目前應(yīng)用外源MeJA誘導(dǎo)植物抗蟲性的研究涉及到多種植物-蟲害系統(tǒng)。寄主植物包括模式植物煙草、番茄、水稻等，還有各種樹木。用外源MeJA預(yù)處理煙草植株，可誘導(dǎo)煙草對(duì)煙草天蛾幼蟲的抗性，與對(duì)照相比處理組的幼蟲生長發(fā)育緩慢，死亡率升高，且取食量顯著降低［22］。Thaler等［23］用0.5、1.5 mmol/L 2個(gè)濃度的MeJA去處理番茄幼苗，發(fā)現(xiàn)5種害蟲的存活率、蛹重均降低，而且傾向于取食未經(jīng)誘導(dǎo)的番茄植株。MeJA在林木上的應(yīng)用也很廣泛，刑家華等［24］用外源MeJA預(yù)處理青楊使誘導(dǎo)苗木上舞毒蛾的生存適合度降低。

3.2.3 苯基（1，2，3）噻二唑7擦虼羧酸硫甲酯。

BTH又名ASM，目前已商品化，由先正達(dá)公司研發(fā)，諾華公司用美國商標(biāo)Actigard或歐洲商標(biāo)BION生產(chǎn)。BTH可參與防衛(wèi)信號(hào)傳導(dǎo)，通過激活防衛(wèi)基因的表達(dá)，誘導(dǎo)抗性相關(guān)物質(zhì)的合成來提高植物抗性。作為第1個(gè)商品化的化學(xué)誘抗劑，它的一個(gè)明顯優(yōu)勢(shì)是對(duì)作物安全，在植物體內(nèi)可以很快降解為無殺菌活性的苯并（1，2，3）噻二唑7布姿幔誘抗效果好，具有較好的發(fā)展前景［24］。

BTH作為一個(gè)誘導(dǎo)抗性的激發(fā)子，它的有效性已在多種作物上的多種病原菌都有研究，而且已在很多作物生產(chǎn)上應(yīng)用，并給農(nóng)民帶來很好的收益。

許多研究表明，BTH對(duì)斑點(diǎn)病、白粉病、灰霉病、菌核病等均有很好的防治效果。Buonaurio等［25］用BTH處理辣椒，發(fā)現(xiàn)BTH誘導(dǎo)處理可有效誘導(dǎo)辣椒產(chǎn)生對(duì)斑點(diǎn)病的系統(tǒng)獲得性抗性，使病斑數(shù)及病斑直徑降低，顯示出很好的防治效果。Azami睸ardooei等［26］研究表明1~50 mg/L BTH可顯著誘導(dǎo)番茄對(duì)灰霉病的抗性。BTH誘導(dǎo)抗蟲的研究并不多見，Hammerschmidt等［12］研究表明BTH可誘導(dǎo)番茄產(chǎn)生對(duì)煙粉虱的抗性，降低病情指數(shù)，同時(shí)獲得更好的產(chǎn)量。BTH也可誘導(dǎo)辣椒對(duì)辣椒金色花葉病（Pep GMV）的抗性［27］。

3.2.4 殼寡糖。殼寡糖也稱幾丁寡糖、甲殼低聚糖，學(xué)名為β1，4補(bǔ)丫-葡萄糖胺。普通殼寡糖的分子量是5 000以下，是天然聚合物，由2~15個(gè)氨基葡萄糖通過β1，4蔡擒占連接而成的低聚糖。殼寡糖是最初從節(jié)肢動(dòng)物外殼提取的、在海洋生物界廣泛存在的動(dòng)物源激素物質(zhì)。中國科學(xué)院大連化學(xué)物理研究所通過酶解法降解而制備的殼寡糖制劑中科6號(hào)（好普）已獲準(zhǔn)登記上市，主要用于防治真菌和細(xì)菌病害。殼寡糖具有良好的抗病蟲害功能，且具安全、微量、高效、成本低等優(yōu)勢(shì)。在土壤中經(jīng)微生物分解后的最終產(chǎn)物又可被植物吸收利用，屬于真正意義上的環(huán)保型生物源化學(xué)誘抗物質(zhì)。與殼聚糖相比，殼寡糖不僅有很好的水溶性，而且能更有效地激發(fā)復(fù)雜的抗性反應(yīng)。

殼寡糖可使水果、蔬菜、糧食增產(chǎn)10%~30%。殼寡糖用于誘導(dǎo)抗性方面的研究主要集中在抗病方面，抗病毒方面也有一些報(bào)道，但是抗蟲方面的研究卻未見報(bào)道。

盆栽試驗(yàn)表明殼寡糖可誘導(dǎo)黃瓜對(duì)黑星病的抗性［28］。也有殼寡糖在田間應(yīng)用的相關(guān)研究，趙小明等［29］在田間和室內(nèi)用50~100 mg/L殼寡糖處理棉花幼苗，均可顯著誘導(dǎo)其對(duì)黃萎病的抗性，其中100 mg/L殼寡糖處理的效果最顯著，防效達(dá)63.00%。在木本植物山茶上應(yīng)用50 mg/L殼寡糖噴施葉面可有效誘導(dǎo)其對(duì)炭疽病的抗性，誘導(dǎo)效果達(dá)25.40%，而且經(jīng)抑菌試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)該濃度對(duì)炭疽菌生長無抑制作用，只有當(dāng)殼寡糖濃度達(dá)到100~400 mg/L時(shí)才會(huì)抑制菌絲生長［30］。殼寡糖對(duì)病毒的誘導(dǎo)抗性研究多見于煙草上，用50 mg/L殼寡糖處理煙草可誘導(dǎo)其對(duì)煙草花葉病毒（TMV）的抗性，使病斑數(shù)減少，對(duì)枯斑的擴(kuò)展也有很好的抑制作用，防效可達(dá)85.45%［31］。

4 抗性產(chǎn)生的生理生化機(jī)理

植物誘導(dǎo)抗性的機(jī)理是復(fù)雜的、多層次的，涉及到組織、細(xì)胞、分子結(jié)構(gòu)與功能的一系列變化。當(dāng)植物受到外界（激發(fā)子）誘導(dǎo)時(shí)首先會(huì)快速積累活性氧，引發(fā)局部的過敏性壞死反應(yīng)。同時(shí)胼胝質(zhì)及植保素在受侵染部位積累來增強(qiáng)細(xì)胞壁強(qiáng)度、抵御病蟲害侵襲。另外，局部侵染后產(chǎn)生防御反應(yīng)信號(hào)，傳導(dǎo)到未受侵染部位，緊接著防御基因表達(dá)，繼而產(chǎn)生防御相關(guān)酶、次生代謝產(chǎn)物及病程相關(guān)蛋白等抗性相關(guān)物質(zhì)，上述因素綜合作用來減輕病蟲侵襲對(duì)植物造成的損害。

4.1 防御相關(guān)酶在植物抗性中的作用

植物抗性是基于一系列生理生化代謝的，而這些生理生化代謝首先是以防御相關(guān)酶的催化活動(dòng)來實(shí)現(xiàn)的。寄主植物防御酶可催化一些誘導(dǎo)型抗病物質(zhì)的合成，從而使寄主完成防衛(wèi)反應(yīng)，因此對(duì)防御相關(guān)酶的研究顯得尤為重要。在生物和非生物脅迫下細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生高濃度的活性氧，可造成細(xì)胞水平的氧傷害?？寡趸竿ㄟ^分解活性氧而對(duì)植物的器官起到保護(hù)作用，維持逆境下活性氧代謝的平衡，防止活性氧傷害，保證生命活動(dòng)的順利進(jìn)行。

4.1.1 多酚氧化酶（PPO）。

PPO是植物體內(nèi)廣泛存在的一種抗?fàn)I養(yǎng)酶類，也是反映植物抗性的重要生化指標(biāo)之一［32］。其主要是將昆蟲食物中的酚類物質(zhì)氧化為影響昆蟲生長發(fā)育的高毒性醌，經(jīng)酚類氧化而成的醌類物質(zhì)和氨基酸親核側(cè)鏈相互作用，導(dǎo)致蛋白質(zhì)交聯(lián)，降低昆蟲中腸蛋白酶的水解能力，減慢昆蟲的生長發(fā)育或致死；氧化成的醌也可將食物中的氨基酸烷基化，使昆蟲不能加以利用，從而降低植物組織的營養(yǎng)價(jià)值。PPO也可催化形成預(yù)苯酸（木質(zhì)素合成的前體），使木質(zhì)素大量生成并沉積在細(xì)胞周圍，以抵抗病原菌的侵入和擴(kuò)展［33］。

4.1.2 超氧化物歧化酶（SOD）。

SOD是活性氧清除反應(yīng)過程中第1個(gè)發(fā)揮作用的抗氧化酶，能將具有高毒性、不穩(wěn)定的自由基轉(zhuǎn)化為毒性較低、相對(duì)穩(wěn)定的H2O2。它催化的反應(yīng)為：O2-+2H+→H2O2+O2。SOD對(duì)于清除活性氧自由基，防止氧自由基破壞細(xì)胞的組成、結(jié)構(gòu)和功能，保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷具有十分重要的作用。植物受到病蟲害侵襲時(shí)會(huì)產(chǎn)生大量活性氧，通過提高SOD活性來及時(shí)清除植物組織中的活性氧，使植物保持正常代謝，提高防御能力。

4.1.3 過氧化物酶（POD）。

POD是普遍存在于植物體內(nèi)的一種復(fù)雜的防御相關(guān)酶，屬于病程相關(guān)蛋白PR9家族，可以由很多生物及非生物的激發(fā)子誘導(dǎo)產(chǎn)生，并且該酶活性升高是一個(gè)與系統(tǒng)獲得抗性表達(dá)有關(guān)的生物化學(xué)標(biāo)志［34］。POD作為重要的活性氧清除劑可以將SOD產(chǎn)生的H2O2分解為無毒性的H2O和O2，該反應(yīng)在細(xì)胞壁物質(zhì)的交聯(lián)、木質(zhì)素的合成與沉積中起重要作用［14］。細(xì)胞壁蛋白與多糖分子之間的交聯(lián)以及木質(zhì)素的合成會(huì)降低植物的營養(yǎng)價(jià)值，阻止昆蟲的取食和生長發(fā)育。在脫氫酶的參與下，POD可催化許多化合物如脂肪酸、芳香胺和酚類物質(zhì)等的氧化，可產(chǎn)生半醌自由基，進(jìn)而生成對(duì)昆蟲具有高毒性的醌類化合物。

4.1.4 過氧化氫酶（CAT）。

CAT又稱觸酶，是一類廣泛存在于動(dòng)植物和微生物體內(nèi)抗氧化酶，CAT與SOD、POD等保護(hù)酶系在植物體內(nèi)協(xié)同作用消除積累的活性氧類（ROS）。與POD類似，CAT也可將SOD產(chǎn)生的H2O2分解為無毒性的H2O和O2。它受到抑制后會(huì)使其底物H2O2含量升高，而H2O2是植物防御昆蟲侵襲的一個(gè)穩(wěn)定的活性氧類，可作為局部信號(hào)介導(dǎo)防御基因的表達(dá)。目前CAT與植物抗性關(guān)系尚未取得一致性結(jié)論。

4.1.5 苯丙氨酸解氨酶（PAL）。

PAL是一類可把苯丙氨酸用于酚類化合物合成的酶。當(dāng)病菌入侵時(shí)，細(xì)胞受到刺激后啟動(dòng)PAL系統(tǒng)產(chǎn)生木質(zhì)素并沉積在細(xì)胞壁周圍，將病原物限制在一定的細(xì)胞范圍之內(nèi)阻止其進(jìn)一步擴(kuò)散為害。大多數(shù)研究表明PAL活性與品種抗病性呈較高的正相關(guān)性，并將PAL活性作為植物抗病的一個(gè)生理指標(biāo)［35］。另外，PAL還介導(dǎo)植保素的合成。

4.2 病程相關(guān)蛋白（PRs）在抗性中的作用

病程相關(guān)蛋白最早在1970年從煙草中發(fā)現(xiàn)，是植物被病原菌感染或一些特定化合物處理后新產(chǎn)生（或累積）的1種或多種蛋白。PR蛋白在健康植物中不存在或表現(xiàn)微弱，而當(dāng)植物被病原菌感染或誘導(dǎo)后，則迅速產(chǎn)生并累積［36］。已將不同植物來源PRs按氨基酸序列、血清關(guān)系和酶學(xué)或生物學(xué)活性歸為17個(gè)家族［37］，其中PR2是內(nèi)源β1，3財(cái)暇厶敲福琍R3，4，8，11均為內(nèi)源幾丁質(zhì)酶，該2類酶不僅可降解真菌細(xì)胞壁的主要成分β1，3財(cái)暇厶羌凹付≈剩而且其作用的產(chǎn)物（低聚糖）可作為誘導(dǎo)物誘導(dǎo)與抗病反應(yīng)有關(guān)的酶類如PAL活性的升高。PR12防御素及PR13硫素均有抗細(xì)菌及真菌活性；PR6為蛋白酶抑制劑，暗示能防御昆蟲和其他食草類、微生物類和線蟲。胰凝乳蛋白酶抑制劑就屬于一種蛋白酶抑制劑［35］。

4.3 次生代謝產(chǎn)物在防御中的作用

次生代謝產(chǎn)物是代謝的終產(chǎn)物，是植物抗病蟲的主要生化基礎(chǔ)。次生代謝產(chǎn)物一般不作為昆蟲的營養(yǎng)成分，但卻影響昆蟲對(duì)食物的選擇、攝食和利用，從而影響昆蟲的生長發(fā)育。次生代謝產(chǎn)物種類很多，依據(jù)合成途徑的不同，植物體內(nèi)被誘導(dǎo)產(chǎn)生的次生化合物可分為酚類、生物堿和萜類。酚類化合物包括單寧、酚酸、異類黃酮等。

酚類次生物質(zhì)可加強(qiáng)植物細(xì)胞壁的強(qiáng)度，抵抗病原物的侵入，也可作為病蟲害等逆境信號(hào)防御系統(tǒng)啟動(dòng)，有些用于合成植保素、有毒物質(zhì)或本身即具有一定的毒性，可對(duì)害蟲機(jī)體造成一定的損傷。單寧可沉淀食物中蛋白質(zhì)或與消化酶結(jié)合成復(fù)合體干擾腸道對(duì)蛋白質(zhì)的消化，降低對(duì)食物中蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)的利用進(jìn)而阻礙它們的生長發(fā)育，降低它們的繁殖率［38］。木質(zhì)素含量的增加為阻止病原對(duì)寄主的進(jìn)一步侵染提供了有效的保護(hù)屏障，增強(qiáng)了細(xì)胞壁抗酶溶的作用，因?yàn)椴≡荒芊置诜纸饽举|(zhì)素的酶類，同時(shí)韌性提高使植食者不宜取食；植保素是植物受侵染而局部產(chǎn)生的一種低分子量的脂溶性化合物，具有抗菌性，多數(shù)為異黃酮和類萜化合物，可大大提高天敵對(duì)害蟲寄主的搜尋行為和搜尋效率；植物凝集素在植物未受誘導(dǎo)時(shí)以存儲(chǔ)蛋白形式存在，一旦受到誘導(dǎo)凝集素便從受侵襲的細(xì)胞中釋放至捕食者的消化道，通過糖結(jié)合活性引發(fā)毒性效應(yīng)來完成其外源性功能，而且對(duì)病原真菌具有抑制作用［39］。

5 討論

綜上所述，已有的研究表明運(yùn)用生理生化相關(guān)知識(shí)，通過施用外源物質(zhì)來提高植株的抗逆性是有效可行的，脫落酸、水楊酸、硅酸鈉等外源物質(zhì)在保護(hù)水稻、小麥、玉米、高粱等糧食作物以及黃瓜、白菜等蔬菜作物免受或減輕非生物逆境（旱澇、鹽漬、寒冷、高溫、重金屬）等危害發(fā)揮重要作用；水楊酸、苯并噻二唑可誘導(dǎo)糧食作物及蔬菜作物對(duì)各種病蟲害的抗性。茉莉酸甲酯主要誘導(dǎo)糧食作物及蔬菜作物對(duì)害蟲的抗性，殼寡糖則主要側(cè)重于誘導(dǎo)對(duì)病害的抗性。

在揭示其機(jī)制等方面均取得了一定進(jìn)展，誘導(dǎo)抗性的產(chǎn)生首先是信號(hào)的傳導(dǎo)，然后是防御基因的表達(dá)，進(jìn)而產(chǎn)生了一系列防御相關(guān)酶、次生代謝產(chǎn)物及病程相關(guān)蛋白，其中SOD主要負(fù)責(zé)細(xì)胞解毒，清除植物體內(nèi)過剩的活性氧，POD也介導(dǎo)活性氧的清除，另外和PPO、PAL一起參與木質(zhì)素、醌類、酚類物質(zhì)的合成，從而使病原菌擴(kuò)展受到抑制，影響昆蟲取食，降低昆蟲生存適合度。作為水楊酸信號(hào)途徑的受體蛋白，CAT活性受到抑制，從而積累較多H2O2，而H2O2作為第二信使可將防御信號(hào)傳遞到未受誘導(dǎo)的部位，從而產(chǎn)生系統(tǒng)防御反應(yīng)，在非水楊酸信號(hào)途徑的誘導(dǎo)抗性中，CAT可能扮演不同的角色，其活性有可能升高，用于清除過多的活性氧H2O2。在上述保護(hù)酶的作用下，植物細(xì)胞膜脂完整性受到較好保護(hù)，因此膜脂過氧化產(chǎn)物MDA含量顯著降低。誘導(dǎo)抗性機(jī)制是復(fù)雜的，病蟲害的抗性往往是這些復(fù)雜機(jī)制的┳酆?。?/p>

然而目前開展的研究還存在不足，如對(duì)不同農(nóng)作物外源物質(zhì)的最佳施用時(shí)期、施用濃度等不明確，且大部分抗逆性試驗(yàn)都是在室內(nèi)盆栽的情況下完成的，大田試驗(yàn)應(yīng)用結(jié)果還有待深入研究。另外，抗性的生理生化機(jī)制相關(guān)研究也未取得一致結(jié)論，應(yīng)進(jìn)一步對(duì)其研究的環(huán)境條件進(jìn)行控制，以免誘抗劑以外的其他因素對(duì)試驗(yàn)造成干擾，而且應(yīng)結(jié)合分子機(jī)制及細(xì)胞水平的相關(guān)研究來綜合剖析抗性產(chǎn)生的機(jī)制，為更好地服務(wù)于生產(chǎn)實(shí)踐奠定良好的基礎(chǔ)。外源物質(zhì)作為一種成本較低的緩解逆境脅迫的方式，有利于新型生物農(nóng)藥的開發(fā)，在提高植物抗逆性中具有廣闊的應(yīng)用前景。

參考文獻(xiàn)

［1］ 潘瑞熾.植物生理學(xué)［Ｍ］.北京：高等教育出版社，2008：284.

［2］ 師晨娟，劉勇，荊濤.植物激素抗逆性研究進(jìn)展［J］.世界林業(yè)研究，2007，19（5）：21-26.

［3］ POURAMIR睤ASHTMIAN F，KHAJEH睭OSSEINI M，ESFAHANI M.Improving chilling tolerance of rice seedling by seed priming with salicylic acid［J］.Archives of Agronomy and Soil Science，2014（Inpress）.

［4］ SARUHAN N，SAGLAM A，KADIOGLU A.Salicylic acid pretreatment induces drought tolerance and delays leaf rolling by inducing antioxidant systems in maize genotypes［J］.Acta Physiologiae Plantarum，2012，34（1）：97-106.

［5］ 佘小平，張鍵.水楊酸對(duì)鹽脅迫下黃瓜幼苗生長抑制的緩解效應(yīng)［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2002，22（2）：401-405.

［6］ SONG W Y，PENG S P，SHAO C Y，et al.Ethylene glycol tetra瞐cetic acid and Salicylic acid improve anti瞣xidative ability of maize seedling leaves under heavy瞞etal and polyethylene glycol 6000瞫imulated drought stress［J］.Plant Biosystems睞n International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology，2014（Inpress）.

［7］ 孫艷，王鵬.水楊酸對(duì)黃瓜幼苗抗高溫脅迫能力的影響［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2004，23（11）：2011-2013.

［8］ SHEYKHBAGLOU R，RAHIMZADEH S，ANSARI O，et al.The effect of Salicylic acid and gibberellin on seed reserve utilization，germination and enzyme activity of sorghum（玈orghum bicolor L.）seeds under drought stress［J］.Journal of Stress Physiology & Biochemistry，2014，10（1）：5-13.

［9］ SAQIB M，ZZRB C，SCHUBERT S.Silicon瞞ediated improvement in the salt resistance of wheat（玊riticum aestivum）results from increased sodium exclusion and resistance to oxidative stress［J］.Functional Plant Biology，2008，35（7）：633-639.

［10］ 吳晨陽，姚儀敏，邵平，等.外源硅減輕高溫引起的雜交水稻結(jié)實(shí)降低［J］.中國水稻科學(xué)，2014，28（1）：71-77.

［11］ 陳翠芳，鐘繼洪，李淑儀.施硅對(duì)白菜地上部吸收重金屬鎘的抑制效應(yīng)［J］.中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2007，23（1）：144-147.

［12］ HAMMERSCHMIDT R，MITRAUX J P，VAN LOON L C.Inducing resistance：a summary of papers presented at the First International Symposium on Induced Resistance to Plant Diseases，Corfu，May 2000［J］.European Journal of Plant Pathology，2001，107（1）：1-6.

［13］ 王萬能，全學(xué)軍，肖崇剛.植物誘導(dǎo)抗性的機(jī)理和應(yīng)用研究進(jìn)展［J］.湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010（1）：204-206.

［14］ 王海華，曹賜生，康健，等.水楊酸誘導(dǎo)的水稻對(duì)白葉枯病的系統(tǒng)抗性與未處理葉酶活性的變化［J］.中國水稻科學(xué)，2002，16（3）：252-256.

［15］ AYOUBI N，SOLEIMANI M J.Possible effects of pathogen inoculation and Salicylic acid pre瞭reatment on the biochemical changes and proline accumulation in green bean［J］.Archives of Phytopathology and Plant Protection，2014（ahead瞣f瞤rint）：1-11.

［16］ MOSTAFANEZHAD H，SAHEBANI N，NOURINEJHAD ZARGHANI S.Control of root瞜not nematode（玀eloidogyne javanica）with combination of 獳rthrobotrys oligospora and Salicylic acid and study of some plant defense responses［J］.Biocontrol Science and Technology，2014，24（2）：203-215.

［17］ 向妙蓮，冉隆賢，周斌.水楊酸處理對(duì)桉樹抗青枯病誘導(dǎo)作用研究［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2007，28（6）：868-871.

［18］ BAEBLER k，WITEK K，PETEK M，et al.Salicylic acid is an indispensable component of the 玁y1 resistance瞘ene瞞ediated response against 玃otato virus Y 玦nfection in potato［J］.Journal of Experimental Botany，2014，65（4）：1095-1099.

［19］ 楊帆.水楊酸，茉莉酸甲酯誘導(dǎo)黃瓜對(duì)西花薊馬（纓翅目：薊馬科）的抗性［D］.武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

［20］ 朱宏濤，李江，李元，等.激素類農(nóng)藥茉莉酸及其甲酯的植物生物活性及其在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用［J］.農(nóng)藥，2013，52（8）：552-557.

［21］ 桂連友，劉樹生，陳宗懋.外源茉莉酸和榮莉酸甲酯誘導(dǎo)植物抗蟲作用及其機(jī)理［J］.昆蟲學(xué)報(bào)，2004，47（4）：507-514.

［22］ VAN DAM N M，HADWICH K，BALDWIN I T.Induced responses in 玁icotiana attenuata affect behavior and growth of the specialist herbivore 玀anduca sexta［J］.Oecologia，2000，122（3）：371-379.

［23］ THALER J S，STOUT M J，KARBAN R，et al.Jasmonate瞞ediated induced plant resistance affects a community of herbivores［J］.Ecological Entomology，2001，26（3）：312-324.

［24］ 邢家華，陳定花，朱衛(wèi)剛.植物化學(xué)誘抗劑［J］.浙江化工，2002，33（3）：51-52.

［25］ BUONAURIO R，SCARPONI L，F(xiàn)ERRARA M，et al.Induction of systemic acquired resistance in pepper plants by acibenzolar睸瞞ethyl against bacterial spot disease［J］.European Journal of Plant Pathology，2002，108（1）：41-49.

［26］ AZAMI睸ARDOOEI Z，SEIFI H S，DE VLEESSCHAUWER D，et al.Benzothiadiazole（BTH）瞚nduced resistance against 獴otrytis cinerea is inversely correlated with vegetative and generative growth in bean and cucumber，but not in tomato［J］.Australasian Plant Pathology，2013，42（4）：485-490.

［27］ TREJO睸AAVEDRA D L，GARCPA睳ERIA M A，RIVERA睟USTAMANTE R F.Benzothiadiazole（BTH）induces resistance to 玃epper golden mosaic virus （PepGMV）in pepper（獵apsicum annuum L.）［J］.Biol Res，2013，46：333-340.

［28］ 解婷婷，呂淑霞，馬鏑，等.殼寡糖誘導(dǎo)黃瓜抗黃瓜黑星病的初步研究［J］.天然產(chǎn)物研究與開發(fā)，2011，23（3）：508-511.

［29］ 趙小明，杜昱光，白雪芳，等.中科 3 號(hào)防治棉花黃萎病田間藥效試驗(yàn)［J］.中國棉花，2001，28（12）：26-27.

［30］

LI S，ZHU T.Biochemical response and induced resistance against anthracnose（獵olletotrichum camelliae）of camellia（獵amellia pitardii）by chitosan oligosaccharide application［J］.Forest Pathology，2013，43（1）：67-76.

［31］ ZHAO X，SHE X，DU Y，et al.Induction of antiviral resistance and stimulary effect by oligochitosan in tobacco［J］.Pesticide Biochemistry and Physiology，2007，87（1）：78-84.

［32］ CONSTABEL C P，RYAN C A.A survey of wound瞐nd methyl jasmonate瞚nduced leaf polyphenol oxidase in crop plants［J］.Phytochemistry，1998，47（4）：507-511.

［33］ 王曼玲，胡中立，周明全，等.植物多酚氧化酶的研究進(jìn)展［J］.植物學(xué)通報(bào)，2005，22（2）：215-222.

［34］ CIPOLLINI D F.Does competition magnify the fitness costs of induced responses in 獳rabidopsis thaliana? A manipulative approach［J］.Oecologia，2002，131（4）：514-520.

［35］ 范志金，劉秀峰，劉鳳麗，等.植物抗病激活劑誘導(dǎo)植物抗病性的研究進(jìn)展［J］.植物保護(hù)學(xué)報(bào)，2005，32（1）：87-92.

［36］ 杜良成，王鈞.病原相關(guān)蛋白及其在植物抗病中的作用［J］.植物生理學(xué)通訊，1990，4（1）：6.

［37］ VAN LOON L C，REP M，PIETERSE C M J.Significance of inducible defense瞨elated proteins in infected plants［J］.Annu Rev Phytopathol，2006，44：135-162.

［38］ 尹姣，陳巨蓮，曹雅忠，等.外源化合物誘導(dǎo)后小麥對(duì)麥長管蚜和粘蟲的抗蟲性研究［J］.昆蟲學(xué)報(bào)，2005，48（5）：718-724.

［39］ 林麗，張春宇，李楠，等.植物抗病誘導(dǎo)劑的研究進(jìn)展［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，34（22）：5912-5914.