李路云等

摘要

總結(jié)了赤狐生境選擇的研究方法和研究內(nèi)容，概括了影響赤狐生境選擇的主要因素，并探討了赤狐生境選擇的靈活性及赤狐和與其同域分布的動物種的共存機(jī)制。最后，提出了赤孤相應(yīng)的保護(hù)措施。

關(guān)鍵詞 赤狐；生境選擇；野外調(diào)查；統(tǒng)計(jì)分析；影響因子

中圖分類號 S865.2+3；Q958 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）11-03289-04

Abstract The research methods and contents of red fox habitat selection were summarized， and the impact factors were reviewed. The flexibility of red fox habitat selection and the coexistence mechanism with sympatric species were explored. Finally， the corresponding countermeasures for protection of red fox were put forward.

Key words Red fox； Habitat selection； Field investigation； Statistic analysis； Impact factors

生境是某一特定物種的個體、種群或群落能在其中完成生命過程的空間[1]。生境選擇是指某一動物個體或群體為了某一生存目的（如覓食、臥息、遷移、繁殖或逃避敵害等），在可達(dá)到的生境中尋找某一相對適宜生境的過程，而長期的選擇也會使生境發(fā)生變化。決定動物的生境選擇因素是復(fù)雜的，包括生境本身的特性、動物本身的生理特性、食物的可利用性、捕食和競爭等因素[2]。開展動物生境選擇的研究，了解動物生境選擇特征以及與生境結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系，以期為評估物種生存環(huán)境的質(zhì)量、預(yù)測棲息地的負(fù)載量，可為制定和執(zhí)行有效的物種保護(hù)措施提供支持和依據(jù)。

赤狐（Vulpes vulpes）隸屬哺乳綱、食肉目、犬科、狐屬，廣泛分布于歐亞大陸、非洲北部和北美大陸，在我國各地都有分布[3-4]。赤狐是一種運(yùn)動靈活、繁殖率高、適宜性極強(qiáng)的食肉動物，棲息的生境類型非常豐富，從北極凍原、干旱沙漠到城市中心都有其分布[5]。生態(tài)學(xué)家對赤狐的家域和食性的研究已有深入的了解，而對生境特征和選擇機(jī)制的研究甚少，目前的研究變量大多集中在生境類型、季節(jié)、人為干擾、獵物分布和種間競爭等方面。在與人類競爭食物和資源空間的過程中，赤狐的生態(tài)適應(yīng)性使其可以融入到鄉(xiāng)村環(huán)境及其食物鏈中，而且赤狐易攜帶狂犬病毒，種群數(shù)量波動與小型嚙齒類種群數(shù)量波動息息相關(guān)，這嚴(yán)重威脅了當(dāng)?shù)氐奈锓N生存和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，因此部分國家近幾年加大了對分布在郊區(qū)的赤狐研究，而澳大利亞、加拿大、丹麥、德國、日本、挪威、瑞士、美國、英國和南斯拉夫也在市區(qū)內(nèi)開展了赤狐的調(diào)查研究[6]。目前國內(nèi)對赤狐生境選擇的研究較少，僅有張洪海[7]等對內(nèi)蒙古達(dá)賚湖地區(qū)的赤狐生境選擇的研究。筆者綜述了國內(nèi)外赤狐生境選擇概況，從研究內(nèi)容和研究方法2個方面探討赤狐生境選擇研究的特點(diǎn)，以促進(jìn)我國赤狐生境選擇的研究發(fā)展。

1 赤狐生境選擇研究的基本方法

1.1 野外調(diào)查方法

赤狐的生境選擇不僅受食物、水和隱蔽性等微生境因子的影響，還受到時空尺度的嚴(yán)格限定[8]。在野外很少能觀測到赤狐實(shí)體，因此常利用其痕跡（如糞便、毛發(fā)、爪印、洞穴等）為間接指標(biāo)來研究其生境選擇[9-10]。國內(nèi)大多采用樣線法、樣方法和野外雪地跟蹤等傳統(tǒng)方法來研究影響赤狐生境選擇的微生境因子，還有土耳其的研究者在旱季使用氣味定位法[11]調(diào)查赤狐的分布和生境選擇。在歐洲，大多借用無線電跟蹤技術(shù)、地理信息系統(tǒng)、遙感成像、生態(tài)模型、景觀分析軟件等新技術(shù)，并融合景觀生態(tài)學(xué)理論，通過整合無線電遙測數(shù)據(jù)和陸地衛(wèi)星數(shù)據(jù)，從不同時空尺度上研究影響赤狐生境選擇的因子。

1.2 統(tǒng)計(jì)分析方法

20世紀(jì)90年代以前，生態(tài)學(xué)家對赤狐的分布僅以植被類型和資源條件來解釋，但隨著大量數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法的出現(xiàn)，赤狐生境選擇的研究內(nèi)容逐步從對整體生境的定性描述發(fā)展為對生境結(jié)構(gòu)的定量分析和選擇機(jī)制的探討。生境選擇分析通常在2個水平上進(jìn)行：三級選擇（家域范圍內(nèi)選擇）和次級選擇（家域范圍的選擇）[12]。首先實(shí)地抽樣調(diào)查赤狐的活動范圍及主要生境因子的分布情況，然后再利用獨(dú)立性檢驗(yàn)、主成分分析、擬合優(yōu)度檢驗(yàn)、Baileys判別方法等統(tǒng)計(jì)方法進(jìn)行分析，以檢驗(yàn)影響生境選擇的因子的作用。不同的分析方法各有側(cè)重，綜合利用各種方法的優(yōu)點(diǎn)才能得到理想的結(jié)果。

1.2.3

主成分分析。主成分分析解釋的是一類變量的特征，通過對一系列相關(guān)變量進(jìn)行線性組合（或疊加），進(jìn)而導(dǎo)出少數(shù)幾個彼此不相關(guān)的主成分，它們盡可能地保留了原始變量的信息，因此降低了數(shù)據(jù)分析的復(fù)雜性[17]。通常采用主成分分析法分析各生態(tài)因子的重要性，但它僅僅提供的是利用生境的特征值，并沒有體現(xiàn)出動物對生境的偏好性[18]。

1.2.4

生境特征分析。生境特征分析是從影響動物棲息地選擇的多個變量入手，運(yùn)用多元統(tǒng)計(jì)手段（如判別函數(shù)分析、Logistic回歸分析、Hotellings T2檢驗(yàn)以及主成分分析等），找出影響參數(shù)及其數(shù)值。

2 影響赤狐生境選擇的主要因素

2.1 食物對赤狐生境選擇的影響

研究表明，赤狐的取食類型廣泛，主要有三大類：哺乳動物、無脊椎動物和植物，其中小型嚙齒動物和兔形目動物占主要比例[19]。赤狐的生境選擇主要依賴于食物的豐富度[20-21]。適于赤狐生存的灌叢、草地和森林等生境中的食物豐富度高，很多研究也證實(shí)赤狐是通過選擇食物而間接選擇植被類型和生境類型[6]。各地調(diào)查結(jié)果表明，赤狐的家域大小與食物的豐富度呈負(fù)相關(guān)[8，22]，即在食物豐富度較低的生境中赤狐的家域相對較大，所需要的最小適宜生境面積則相應(yīng)較大。地理因子也是直接影響赤狐食物豐富度和可利用性的因素之一，地形影響著野生動物和植被的分布，在高原和極地環(huán)境中表現(xiàn)的尤為突出。DellArte等[23]研究發(fā)現(xiàn)在半干旱地區(qū)赤狐以昆蟲和水果作為主要食物資源，與Lovari等[22，24]在地中海中部地區(qū)的研究結(jié)果吻合；在開闊的草地赤狐主要捕食嚙齒類動物[25]；在森林、草原及粘土景觀條件下赤狐主要以小型哺乳類為主[26]；林宣龍等[19]對荒漠地區(qū)赤狐食性的研究表明，該地區(qū)赤狐也以小型哺乳動物為主。自然群落交錯區(qū)的獵物的密度和活動明顯提高，提高了赤狐的捕食成功率。此外（小型哺乳動物、水果、蚯蚓），城市中的赤狐主要依賴于人類廢棄的食物。動物在取食人類垃圾的過程中會吸收大量的非食物材料（如快餐的包裝紙、橡膠碎片、塑料、糖紙、繩和鋁箔），這可能會對它們的健康造成傷害[27]。

生命的一切活動都離不開水，水是赤狐生境的三要素之一[1]。赤狐的主要食物（嚙齒類、兔類等）的分布主要集中在距水源較近的生境類型中，導(dǎo)致赤狐在一定程度上隨水源的分布而分布。

2.2 隱蔽級對赤狐生境選擇的影響

赤狐對隱蔽條件的要求主要為對植被的選擇及對各種干擾的趨避。植被為動物提供食物及休息和活動的空間，也為赤狐的洞穴選擇提供了優(yōu)越的環(huán)境，與競爭和捕食風(fēng)險(xiǎn)有著直接或間接的關(guān)系[28]。植被類型最大程度地代表了野生動物的生境特征[29]，是赤狐生存和分布的重要限制因素。良好的隱蔽條件（如高的植被）可以在赤狐捕食時避免被獵物發(fā)現(xiàn)，從而提高捕食率，同時在一定程度上可降低人為干擾的強(qiáng)度。另外，隱蔽性較好的生境還能降低風(fēng)速，可以有效避免赤狐個體在嚴(yán)寒氣候條件下能量的消耗。赤狐是夜行型動物，隱蔽性好的生境更適合休息和夜間活動。在赤狐的妊娠和產(chǎn)仔期，為保證其后代的成活率，赤狐會選擇隱蔽性最好的生境，以減少被捕殺的風(fēng)險(xiǎn)。在地中海郊區(qū)[30]，赤狐白天主要集中在隱蔽性高、遠(yuǎn)離人為干擾的區(qū)域休息，而在夜間選擇在隱蔽性差的區(qū)域活動。這與Cavallini和Lovari[31]的研究結(jié)果相一致，地中海海岸交錯群落區(qū)的赤狐在家域內(nèi)選擇隱蔽性好的生境休息。

2.3 人為干擾對赤狐生境選擇的影響

除食物和隱蔽條件外[24]，人類活動也是影響赤狐生境選擇的主要因子之一[32]。赤狐避免選擇人為干擾較嚴(yán)重的生境，只有在夜間才會選擇食物豐富度較高、距居民點(diǎn)較近的生境。赤狐的生存威脅主要來自人類捕殺。道路密度可以作為評價人為因素導(dǎo)致的赤狐死亡率的指標(biāo)，在很多保護(hù)區(qū)內(nèi)[8]，由于人類投食，赤狐選擇到道路和居民點(diǎn)采食，而不是自然棲息地，因此增加了赤狐被捕殺或車禍的死亡率。Silva等[8]在加拿大的調(diào)查表明道路兩側(cè)的采食效率高可以間接反映出人類提供的食物資源的豐富度，人類活動區(qū)和道路兩旁的食物資源改變愛德華王子島赤狐的生境選擇和利用。每年春、秋季節(jié)一些農(nóng)民在進(jìn)行耕種時，使用大量的農(nóng)藥和化肥，使用后的農(nóng)藥包裝任意拋棄，農(nóng)藥和化肥污染對保護(hù)區(qū)野生動物也構(gòu)成了巨大的威脅。

3 選擇的靈活性

3.1 因地區(qū)而異

雖然各地赤狐都喜歡棲息在灌叢、草地或林地中，但各地選擇的閾值不同。在內(nèi)蒙古荒漠地區(qū)[7]，經(jīng)Baileys方法分析發(fā)現(xiàn)，赤狐偏好選擇柳（Salix）灌叢和蘆葦（Phragmites）塘2種生境，對草原、草甸和河道隨機(jī)選擇，回避冰面和沙地；在歐洲南部，赤狐大多選擇在帶有林下植物的林區(qū)筑巢和休息[20]，這與Janko等[33]的研究結(jié)果相似，赤狐集中選擇村莊附近的森林斜坡、茂密云杉（Picea asperata）林或落葉灌木叢和蘆葦床中休息，因?yàn)檫@些地方可以為赤狐提供安全的隱蔽；城市赤狐很長時間以來被稱為是“英國現(xiàn)象”，但赤狐存在于絕大城市中，包括英國的56個城市、歐洲的40個城市、北美的10個城市和澳大利亞的6個城市。因?yàn)槌鞘袝槭橙鈩游锾峁┝己玫碾[蔽性和穩(wěn)定的、無季節(jié)性限制的食物及水資源等，因此減少了天敵的威脅和易變的物理環(huán)境的限制（如溫度）[34]。例如，在波蘭西南部[35]赤狐使用居民區(qū)的頻率比預(yù)期要高，但回避房屋密度高的居民區(qū)，赤狐根據(jù)可利用性選擇在工業(yè)區(qū)、高層住宅區(qū)、公園、私人花園和露天場地內(nèi)活動；安納托利亞南部（亞洲西部土耳其）赤狐在4種生境類型中利用最多的生境是安納托利亞黑松（Pinus thunbergii Parl），研究表明植被類型和海拔高度間沒有明顯的關(guān)聯(lián)，調(diào)查結(jié)果證實(shí)赤狐可適應(yīng)多種生境類型[36]；對黃石公園內(nèi)[37]赤狐生境選擇的研究表明，赤狐對森林生境的選擇大于開闊生境，在2個尺度上赤狐都喜愛黃杉林，而開闊生境、濕草地在次級選擇尺度上的使用頻率小于預(yù)期的。

3.2 因時間而異

生物體與其所處的環(huán)境之間存在著多維相互作用[38]，繁殖期的時間限制、種群壓力、環(huán)境變化等決定了動物生境選擇的時間制約性。赤狐在不同的季節(jié)因自身生理的需求不同，對生境要求發(fā)生季節(jié)性的變化呈現(xiàn)出較強(qiáng)的生境選擇性。Kolb[39]、Lucherini和Crema[21]等的研究表明赤狐在白天的生境選擇強(qiáng)度大于夜間；在冷季，地中海地區(qū)的赤狐主要選擇在馬基群落中生活，在暖季則主要選擇草甸，10月～次年2月則逐漸較少對松林的選擇[20]；Henry[40]報(bào)道加拿大西部的赤狐基于行走條件選擇冬季利用的生境，其中雪的深度是赤狐生境選擇的限制因素。雪深影響獵物可利用性，Halpin和Bissonette[41]研究表明赤狐食譜中的小型哺乳動物的比例隨著雪的累積和冰面的形成而減少。當(dāng)雪比較厚時，赤狐主要在針葉林和密林中捕食北美野兔（Lepus arcticus），且冬季食物的可利用性降到最低值，赤狐體內(nèi)能量攝入不足，因此在夜間赤狐會選擇性的利用距居民點(diǎn)較近的垃圾場來獲得食物，補(bǔ)償赤狐越冬期間的食物短缺；Jones和Theberge[42]在英國西北部的研究發(fā)現(xiàn)赤狐在夏季偏好選擇柳樹地而回避苔蘚地，因?yàn)榱鴺涞貎?nèi)的田鼠亞科數(shù)量最多而苔蘚地內(nèi)的數(shù)量最少，而田鼠亞科是赤狐夏季的主要食物；與夏季相比，黃石公園內(nèi)[37]赤狐冬季的生境內(nèi)多包含山艾（Artemisia morrisonensis Hayata）等植物。

3.3 共存機(jī)制

動物的生境選擇受諸多因素的影響，除生境和動物本身特性外，許多與生境無關(guān)的現(xiàn)象（包括捕食、競爭等），也影響著動物的生境選擇行為[43]。赤狐為雜食性食肉動物，其營養(yǎng)生態(tài)位較寬，與其他食肉動物或多或少的存在重疊。例如，赤狐同狼（Canis lupus）、貉（Nyctereutes procyonoides）等食肉動物雖均處于內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈的頂級，但由于食物的分化而共存于草原生態(tài)系統(tǒng)中；而波羅的海東岸的赤狐與貉和松貂（Martes martes）等食肉動物具有相似的生態(tài)習(xí)性，因此在食物生態(tài)位和生境選擇上有部分重疊[44]。在冷季，生境生態(tài)位最廣的是貉和赤狐，而松貂的生境生態(tài)位最窄。這些結(jié)果由捕食者利用的生境不同而決定的，貉和赤狐頻繁使用幾個生境，避免單一的松樹生境，而松貂只喜愛針葉混交林。生境的利用率高、生境生態(tài)位廣與生境競爭水平高并不相關(guān)；在葡萄牙中部，生態(tài)習(xí)性相似的赤狐、麝貓（Viverricula indica pallida）、石貂（Martes fornia）共存在相同的地理區(qū)域，在大的空間尺度上，三者共用相同的生境，而在局部上則使用不同的資源，降低整體的競爭[45]；同樣，波蘭西南部的石貂大多集中在城市中心，而赤狐偏好選擇鄰近城市邊緣、人口密度較低的居民區(qū)和未開發(fā)地區(qū)，因?yàn)樵谶@些地方赤狐不容易被發(fā)現(xiàn)，而且赤狐是動物傳染病毒的攜帶者，對寵物和家禽等造成一定的威脅，為了避免被人類消滅而遠(yuǎn)離城市中心[35]；Halpin和Bissonette[42]研究發(fā)現(xiàn)在研究區(qū)內(nèi)赤狐的足跡與豹貓（Prionailurus bengalensis）、土狼（Proteles cristatus）和黃鼬（Mustela sibirica）的足跡交錯，然而赤狐會回避那些條件適宜但土狼經(jīng)常使用的生境；Van Etten等[37]分析了黃石公園內(nèi)狼對赤狐生境選擇的影響，赤狐選擇隱蔽度高的群落交錯區(qū)，與狼相比，赤狐在雪中優(yōu)越的機(jī)動性使它們在冬季更多地選擇濕草地和山艾生境。

4 討論

動物生境選擇是一個非常復(fù)雜的過程，包括多層次的判別和一系列相關(guān)因子之間的交互作用[38]。赤狐適合于多種類型的棲息地，甚至是高度都市化或高度破碎化的區(qū)域，還有些甚至在極小的、孤立的森林里。關(guān)于赤狐家域內(nèi)生境選擇的記錄較少。Ables[46]發(fā)現(xiàn)威斯康星州的7只赤狐的無線電定位分布集中在被他稱作“活動的生物中心”的生境內(nèi)；Schofield[47]對密歇根雪地跟蹤結(jié)果表明，赤狐偏好選擇低地灌叢和櫟樹（Quercus palustris）林；相反地，Storm[48]用無線電跟蹤的1只雄性赤狐并未表現(xiàn)出生境選擇性，而是廣泛地利用與它們的出現(xiàn)成比例的森林和農(nóng)田。Newman等[49]還專門研究了患動物流行病前赤狐生境選擇的差異，患病前赤狐喜愛在花園內(nèi)休息，其次是林地和草地，而且在白天經(jīng)常使用同一地點(diǎn)臥息；患病后，赤狐為了得到更好的休息，會首先選擇植被茂密的林地，其次是花園和草地，且不喜歡重復(fù)使用利用過的地點(diǎn)。

動物的生境選擇是多方位的，對生境選擇的描述取決于研究的空間尺度，不同的研究尺度所得到的結(jié)論也不盡相同[29，50]。同時，一些研究的結(jié)果不同也可能是因?yàn)槭褂玫亩糠治龇椒ú煌?，同時缺乏一些相關(guān)的數(shù)據(jù)，如食性和狩獵制度等。很多研究表明，赤狐的家域大小并未表現(xiàn)出性別分離現(xiàn)象，但與不同年齡段相關(guān)。

赤狐對生境的選擇受諸多因素（如食物可利用率或種群密度等）的影響，而且這些因素會隨著時間的變化而發(fā)生改變。根據(jù)不同地區(qū)的實(shí)際情況及保護(hù)目的，應(yīng)采取相應(yīng)的保護(hù)措施。歐洲各國政府大多通過改變食物可利用率和調(diào)節(jié)種群密度（如毒餌、誘捕等）來控制生活在城市和鄉(xiāng)村的赤狐的數(shù)量，在管理實(shí)施或疫病爆發(fā)過程中引發(fā)的赤狐數(shù)量下降會導(dǎo)致生境選擇的改變，同時會導(dǎo)致一系列行為的變化[51]，而現(xiàn)在政府大多采用一些溫和的方法，如生境控制法，但是很少有研究者設(shè)計(jì)研究方案來檢驗(yàn)這種方法實(shí)施的可能性；由于赤狐對維護(hù)荒漠生態(tài)系統(tǒng)功能起到重要作用，因此在內(nèi)蒙古草原[7]大多人為創(chuàng)造植被較高、隱蔽性良好、食物豐富度較高、人為干擾較輕的適宜赤狐生存的生境，通過適量提高赤狐的數(shù)量來抑制鼠害，維護(hù)原有的生態(tài)平衡，以期達(dá)到保護(hù)草場的目的。

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