姚敏等

摘要 [目的]為商城肥鯢的保護工作提供理論依據(jù)。[方法]通過對覆蓋商城肥鯢分布區(qū)全境的8條溪流中環(huán)境變量和種群狀況的調(diào)查，分析該種對生境的選擇特點。[結(jié)果]在周邊植被狀況較好、寬度5～6 m的溪流中商城肥鯢種群狀況相對更好，面積較大、較深的水潭中種群更加健康。盡管最佳生境中成體數(shù)量最高，但亞最適生境中的幼體數(shù)量遠高于最適生境。這說明商城肥鯢存在種內(nèi)競爭導致幼體遷移的現(xiàn)象，對于物種保護是有利的。[結(jié)論]該研究表明對商城肥鯢的保護工作中減少人為干擾和營造良好的植被環(huán)境是非常必要的。

關(guān)鍵詞 商城肥鯢；棲息地選擇；種群狀態(tài)；物種保護

中圖分類號 S931.3；Q958.1 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）11-03305-04

Abstract [Objective] To provide theoretical basis for protection of Pachyhynobius shangchengensis. [Method] Through investigating the population ecology of Pachyhynobius shangchengensis in eight streams and evaluating its relationship to potential habitat factors， such as vegetation， altitude， stream width， puddle size and water depth. [Result] The results showed that vegetation in good condition and stream width of about 56 m is suitable for salamander， altitude， puddle size and water depth are not significant correlated to Pachyhynobius shangchengensis population status. [Conclusion] These suggest protection of vegetation on the habitat and reducing human interference are necessary for Pachyhynobius shangchengensis protection work.

Key words Pachyhynobius shangchengensis； Habitat selection； Population status； Species conservation

生境是維持動物正常生命活動所依賴的各種環(huán)境資源的總和，自然因素或人工因素導致的生境結(jié)構(gòu)異質(zhì)性驅(qū)動了動物對生境的選擇[1]。針對野生動物生境選擇的研究是動物行為學的主要研究內(nèi)容之一[2]，對于了解該物種的生境需求、種群動態(tài)以及對環(huán)境變化的適應性等具有重要意義[3-6]，在瀕危物種保護中具有理論指導價值[7]。商城肥蜺是由費梁于1985年在河南省商城縣發(fā)現(xiàn)的有尾目新種[8]，是有尾目最原始的類群[9-10]。目前，商城肥鯢已被《中國瀕危動物紅皮書》列為易危級別，但生境破壞及棲息地喪失[11]導致商城肥鯢數(shù)量呈下降趨勢[12]，針對性保護工作亟需開展。筆者在商城肥鯢分布區(qū)范圍內(nèi)典型生境中設(shè)置調(diào)查地點，基于環(huán)境因子和種群動態(tài)的觀測變量間的相關(guān)性分析探討商城肥鯢的生境選擇模式，以期為商城肥鯢的保護工作提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點的設(shè)置

根據(jù)文獻[13]中商城肥鯢分布區(qū)的范圍設(shè)置8個調(diào)查地點（圖1）。調(diào)查地點覆蓋全部4個商城肥鯢獨立分布區(qū)[13]，且包括人為干擾力度（植被狀況）、溪流寬度和海拔高度等生境梯度（表1）。調(diào)查時間限定在2011年7月7日～7月16日的9：00～14：00，這幾天為連續(xù)晴好天氣，可排除天氣和季節(jié)對商城肥鯢生境選擇的干擾。每個調(diào)查地點各選擇1條溪流，溪流的調(diào)查范圍包括從首次發(fā)現(xiàn)商城肥鯢分布區(qū)開始向上游持續(xù)調(diào)查500 m。

為了探討水潭大小與商城肥鯢種群分布的關(guān)系，分別在石佛寺和窩川2個調(diào)查地點，各選擇5個水潭，每個水潭內(nèi)的商城肥鯢記為1個種

1.2 參數(shù)測定

調(diào)查地點的環(huán)境變量包括植被狀況、海拔及溪流寬度，單個水潭的環(huán)境變量包括水潭面積及深度。其中，植被狀況的評價參考文獻[14]的方法，依據(jù)植被優(yōu)勢群落不同樹齡將植被分成前冠林（<30 a）、年輕林（31～99 a）、成熟林（100～199 a）和天然林（>200 a）4個演替級別，再結(jié)合曾經(jīng)人為砍伐力度和目前人為干擾力度綜合評出優(yōu)秀、良好、較差和很差4個等級。

記錄每個調(diào)查地點的商城肥鯢總數(shù)量、成體數(shù)量、幼體數(shù)量、成體體重和成體體長，并據(jù)此計算出老幼比、體重體長比、遇見率和成體遇見率。由于商城肥鯢一般棲息在各溪流的水潭中，遇見率的計算方法為觀察到的個體數(shù)量除以每個調(diào)查的溪流中觀察的水潭數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

將各調(diào)查地點或水潭的環(huán)境變量與種群狀況觀測指標進行雙變量相關(guān)性分析，采用Pearson相關(guān)系數(shù)進行雙側(cè)顯著性檢驗，P<0.01為相關(guān)性極顯著，P<0.05為相關(guān)性顯著，0.05

2 結(jié)果與分析

2.1 各調(diào)查地點種群狀況 由表2可知，植被狀況優(yōu)秀、良好和較差的調(diào)查地點各觀測指標均顯著高于植被狀況很差的黃河村和桃花溪，這2個調(diào)查地點僅發(fā)現(xiàn)5和2條幼體，未記錄任何成體。在植被狀況優(yōu)秀、良好和較差的6個調(diào)查地點，除成體數(shù)量和幼體數(shù)量存在顯著差異外，其余觀測變量差異均不顯著。具體表現(xiàn)為植被狀況優(yōu)秀的石佛寺和九峰尖成體數(shù)量和老幼比遠高于其他4個調(diào)查地點，而幼體數(shù)量則遠低于這4個調(diào)查地點。

將各調(diào)查地點種群狀況各指標作為變量進行PCA分析。從圖2可以看出，4個軸的特征值分別為5.11、1.56、0.29和0.03，4個軸對不同調(diào)查地

點種群狀況差異的貢獻值分別為72.9%、22.2%、4.2%和0.5%，4個軸共解釋99.9%的種群狀況差異。植被狀況很差的黃河村和桃花溪

2個調(diào)查地點種群狀況聚在一起，其余幾個調(diào)查地點之間的種群狀況并無明顯聚類。

2.2 調(diào)查地點環(huán)境因子與種群狀況的關(guān)系

各調(diào)查地點植被狀況、海拔和溪流寬度與各種群狀況指標進行相關(guān)性分析。由表3可知，植被情況與成體體長、成體數(shù)量及成體遇見率相關(guān)性極顯著（P<0.01），而與總數(shù)和老幼比臨界相關(guān)（0.050.1）；溪流寬度與所有種群觀測變量均呈負相關(guān)，其中溪流寬度與遇見率呈極顯著負相關(guān)（P<0.01），與總數(shù)和成體體重體長比呈顯著負相關(guān)（P<0.05），與成體體重和成體遇見率呈臨界負相關(guān)。

2.3 水潭大小與種群狀況的關(guān)系

在石佛寺與窩川各選擇5個水潭調(diào)查商城肥鯢種群狀況表4。由表5可知，水潭尺寸與各種群狀況指標均無顯著相關(guān)性，水潭深度與成體體重和體重體長比臨界相關(guān)（0.05

3 討論

野生動物對棲息地的選擇是一個極為復雜的過程，包括了一系列多層次的影響因子之間的相互作用[3]。動物僅僅在某一地區(qū)的存在并不能說明該種群是否可以自我維持或者該生境是否適宜動物生存[15]。種群大小、年齡結(jié)構(gòu)以及個體的體長和體重等反映種群狀態(tài)的指標與具體的棲息地狀況聯(lián)系起來可以反映該生境支持的種群是否為最適種群[16]。筆者調(diào)查了覆蓋商城肥鯢分布區(qū)全境的8個調(diào)查地點及10個水潭的環(huán)境變量與商城肥鯢種群狀況的相關(guān)性。環(huán)境變量包括植被狀況、海拔、溪流寬度、水潭面積、深度共5個指標，其中植被狀況綜合了人為干擾力度。

植被狀況對有尾目兩棲動物種群狀況存在關(guān)鍵影響[17]。該研究中植被狀況也是對商城肥鯢種群狀況影響最顯著的環(huán)境因子。植被狀況與種群的體長、成體數(shù)量、總數(shù)等存在不同程度的顯著相關(guān)性。此次調(diào)查中最大個體亦在植被狀況最好的石佛寺發(fā)現(xiàn)（體長22.1 cm，體重59.8 g，體重體長比2.71）。植被狀況很差的黃河村和桃花溪2個調(diào)查地點僅有幾條幼體被發(fā)現(xiàn)。PCA分析表明，植被狀況很差的調(diào)查地點種群狀況顯著不同于其他調(diào)查地點，說明植被狀況很差時植被狀況能成為商城肥鯢種群狀況的主要影響因素。盡管植被狀況與成體數(shù)量呈極顯著正相關(guān)，但植被狀況優(yōu)秀的石佛村和九峰尖2個調(diào)查地點的幼體數(shù)量明顯低于植被狀況良好和較差的調(diào)查地點，老幼比也明顯高于其他調(diào)查地點。一般認為，較高的老幼比代表成體的低存活率[18]，但根據(jù)源匯理論（Sourcesink theory），生物有可能迫于種內(nèi)競爭而生活于亞最適生境中（Suboptimal habitats）[19]。據(jù)此推測，植被狀況較差的地點幼體數(shù)量反而更高，可能是由于種內(nèi)競爭導致幼體遷出的結(jié)果。盡管目前商城肥鯢分布區(qū)已經(jīng)完全片段化[11]，但在單個分布區(qū)內(nèi)種群仍然是連續(xù)分布的[13]，幼體遷移到亞最適生境可能幫助了該古老物種的延續(xù)[20]。綜上所述，商城肥鯢與植被環(huán)境的相關(guān)性非常顯著。鑒于大別山區(qū)廣泛的人為干擾，植被狀況實際是人為干擾的結(jié)果。因此，針對商城肥鯢的保護工作必須減少人為干擾并營造優(yōu)良的植被環(huán)境。

盡管早期報道中商城肥鯢的分布區(qū)海拔較低（380～780 m）[8]，但目前已證實該種的分布地點大多在海拔1 000 m以上的溪流中[12-13]。該研究結(jié)果表明商城肥鯢的種群狀況與海拔高度無顯著相關(guān)性。商城肥鯢南部分布區(qū)海拔高度普遍高于1 000 m，而北部分布區(qū)海拔高度則大多在800 m以下[13]。進化生物學的研究表明，商城肥鯢南部種群在最后一次冰川期經(jīng)歷過一次較大的種群擴張事件[21]，以抵抗更新世冰川期頻繁的氣候變化[22]。這說明商城肥鯢的分布狀況還與其古老的進化歷史相關(guān)，進一步證實了該物種生境選擇的復雜性。

商城肥鯢棲息地水體的觀測指標包括溪流的寬度、水潭面積及深度。溪流寬度與種群狀況各觀測指標間呈負相關(guān)。究其原因，可能包括以下方面：①此次調(diào)查中最窄溪流為5～6 m，并未涉及更窄的溪流；②山區(qū)溪流具備越靠近低海拔地區(qū)溪流越寬的特點，而海拔越低則意味著更多的人為干擾，如靠近村莊、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、堤壩建筑等。此外，較窄的溪流意味著更容易干涸和更接近主峰。因此，該研究結(jié)果僅支持寬度5～6 m的溪流相對更寬的溪流更適宜商城肥鯢棲息，并不能支持溪流越窄越適宜商城肥鯢棲息的結(jié)論。

水潭面積大小和商城肥鯢種群狀況不存在顯著相關(guān)性，深度也僅與體重和單位長度體重（體重體長比）在臨界水平上顯著相關(guān)（0.05

盡管筆者綜合考慮了商城肥鯢棲息地植被狀況、海拔高度、溪流寬度及水潭大小與種群狀況的相關(guān)性，但水流速度、溫度和pH等水體理化因子以及食物資源和捕食者等對商城肥鯢造成直接影響的環(huán)境因子并未考慮，對水體生物和理化因子與商城肥鯢分布格局間相互關(guān)系的研究還有待進一步開展。這將有助于全面揭示商城肥鯢種群分布的影響因素及機制，從而為該物種的保護提供更加全面的理論指導。

參考文獻

[1]

顏忠誠，陳永林.動物的生境選擇[J].生態(tài)學雜志，1998，17（2）：43-49.

[2] 李春旺，蔣志剛，張恩權(quán)，等.保護行為學：正在興起的保護生物學分支學科[J].生物多樣性，2007，15（3）：312-318.

[3] 魏輔文，馮祚建，王祖望.野生動物對生境選擇的研究概況[J].動物學雜志，1998，33（4）：48-52.

[4] 楊春花，張和民，周小平，等.大熊貓 （Ailuropoda melanoleuca） 生境選擇研究進展[J].生態(tài)學報，2006，26（10）：3442-3453.

[5] 楊維康，鐘文勤.鳥類棲息地選擇研究進展[J].干旱區(qū)研究，2000，17（3）：71-78.

[6] 張正旺，鄭光美.鳥類棲息地選擇研究進展[M]//中國動物學會.中國動物科學研究.北京：中國林業(yè)出版社，1999：1099.

[7] 蔣志剛.動物行為原理與物種保護方法[M].北京：科學出版社，2004.

[8] 費梁，瞿文元，吳淑輝.我國小鯢科一新屬新種的描述[J].動物學研究，1985，6（4）：399-403.

[9] 吳淑輝，呂九全.商城肥鯢皮膚的組織學觀察[J].河南師范大學學報：自然科學版，1994，22（3）：109-112.

[10] 趙爾宓，胡其雄.中國有尾兩棲動物的研究[M].成都：四川科學技術(shù)出版社，1984.

[11] 王松，鮑方印，戚永躍，等.鷂落坪自然保護區(qū)商城肥鯢的資源分布及生境選擇[J].氨基酸和生物資源，2009，31（1）：4-7.

[12] 蔡三元.商城肥鯢的生態(tài)觀察與資源保護[J].華中師范大學學報：自然科學版，2001，35（2）：203-205.

[13] 張保衛(wèi)，史文博，趙凱，等.商城肥鯢分布區(qū)調(diào)查與肢體殘畸現(xiàn)象初報[M]//計翔.兩棲爬行動物研究（第12輯）.南京：東南大學出版社，2010：346-351.

[14] SPIES T A，F(xiàn)RANKLIN J F.The structure of natural young，mature，and oldgrowth Douglasfir forests in Oregon and Washington[R].Wildlife and vegetation of unmanaged Douglasfir forests.USDA Forest Service General Technical Report PNWGTR285，Portland，USA.Pacific Northwest Research Station，1991：91-111.

[15] VAN HORNE B.Density as a misleading indicator of habitat quality[J].J Wildl Manage，1983，47：893-901.

[16] STEVENSON R，WOODS W A.Condition indices for conservation：new uses for evolving tools[J].Integrative and Cmparative Biology，2006，46（6）：1169-1190.

[17] WELSH JR H H，POPE K L，WHEELER C A.Using multiple metrics to assess the effects of forest succession on population status：A comparative study of two terrestrial salamanders in the US Pacific Northwest[J].Biological Conservation，2008，141（4）：1149-1160.

[18] CAUGHLEY G.Interpretation of age ratios[J].The Journal of Wildlife Management，1974，38：557-562.

[19] PULLIAM H R.Sources，sinks，and population regulation[J].American Naturalist，1988，132：652-661.

[20] KREUZER JR M，HUNTLY N.Habitatspecific demography：evidence for sourcesink population structure in a mammal，the pika[J].Oecologia，2003，134（3）：343-349.

[21] PAN T，WANG H，HU C，et al.Rangewide phylogeography and conservation genetics of a narrowly endemic stream salamander，Pachyhynobius shangchengensis （Caudata，Hynobiidae）：implications for conservation[J].Genet Mol Res，2014.[Epub ahead of print]

[22] HEWITT G.Genetic consequences of climatic oscillations in the Quaternary[J].Philosophical Transactions of the Royal Society of London.Series B：Biological Sciences，2004，359（1442）：183-195.

[23] HYDE E J，SIMONS T R.Sampling plethodontid salamanders：sources of variability[J].The Journal of Wildlife Management，2001，65：624-632.

[24] JAKOB E M，MARSHALL S D，UETZ G W.Estimating fitness：a comparison of body condition indices[J].Oikos，1996，77（1）：61-67.

[25] JOHNSON M D，ARCATA C.Habitat quality：a brief review for wildlife biologists[J].TransactionsWestern Section of the Wildlife Society，2005，41：31.