白昌軍 虞道耿 陳志權(quán) 劉國道

摘 要 桉樹人工林單一種植引起植被多樣性減少是普遍存在的問題，間作成為恢復(fù)與重建桉樹林下植被多樣性的重要途徑。桉樹人工林下間作豆科牧草綜合評價(jià)結(jié)果表明GC1581、GC1517、熱研10號和熱研2號柱花草牧草產(chǎn)草量達(dá)296.54～852.08 kg/hm2，耐干旱，旱季牧草產(chǎn)量占年產(chǎn)草量的18.42%～23.95%，在極端干旱條件下仍保持一定的生長和生物量的積累，植株存活率達(dá)50.2%～61.9%，間作牧草在桉樹行間形成良好的覆蓋層，覆蓋度達(dá)47.083%～79.252%，適應(yīng)性強(qiáng)。間作可促進(jìn)林下植被的恢復(fù)，進(jìn)而促進(jìn)植被多樣性的形成，這對增加桉樹人工林的群落組成、形成多層次片層結(jié)構(gòu)有積極意義。

關(guān)鍵詞 剛果12號桉；牧草間作；豆科牧草；適應(yīng)性

中圖分類號 S792.39 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

Selection and Evaluation of Adaptability for

Legumes under Silvopastoral Systems

BAI Changjun， YU Daogeng， CHEN Zhiquan， LIU Guodao

Tropical Crops Genetic Resources Institute， CATAS/Key Laboratory of Crop Gene Resources and Germplasm

Enhancement in Southern China， Ministry of Agriculture， Danzhou， Hainan 571737， China

Abstract The biodiversity of vegetation reduction now are becoming the popular problem in Eucalyptus plantation and intercropping is the important way to restore and reconstruct the biodiversity of Eucalyptus plantation. The preliminary results showed that Stylosanthes guianensis GC1581， Stylosanthes guianensis GC1517， Stylosanthes guianensis cv. Reyan No.10 and Stylosanthes guianensis cv. Reyan No. 2 had the best suitability among legumes intercropped in Eucalyptus plantation and there was higher dry matter yield， from 296.54 kg/hm2 to 852.08 kg/hm2， much more drought resistance also， their survival rate was 50.2% to 61.9%， and the coverage was 47.083% to 79.252%. Intercropping is a good cover layer under Eucalyptus plantation and good adaptability.

Key words Eucalyputus ABL12； Silvopastoral systems； Legumes； Adaptability

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.01.007

桉樹屬（Eucalyptus L'Her.）為桃金娘科（Myrtaceae）的一個(gè)大屬，有945個(gè)種和變種，自然分布于澳大利亞及其周圍島嶼，世界各國于18～19世紀(jì)開始引種桉樹，隨著世界環(huán)境問題的加劇和木材資源的短缺，速生的桉樹受到人們的重視，普遍將它作為一種多用樹種來栽培，現(xiàn)有120個(gè)國家商業(yè)性栽培桉樹，桉樹人工林面積接近1 500萬hm2，占世界人工林面積的10%[1-2]。桉樹于1890年引入中國，至今已有100多年的歷史[3-4]，已廣泛栽植于中國南方的16個(gè)省、自治區(qū)的約600多個(gè)縣，人工林面積達(dá)154.7萬hm2，桉樹適應(yīng)性強(qiáng)、成材快、木材密度大，是造紙工業(yè)的好原料，桉木漿已成為世界上增長率最高的商品木漿，以桉樹為代表的速生豐產(chǎn)紙漿林正在中國南方迅速發(fā)展，中國已成為僅次于巴西的第2個(gè)植桉大國[5-7]。

海南島自20世紀(jì)80年代起開始引種和營造桉樹人工林，主要分布在海南東北部、西北部和西南部，面積約20萬hm2。但桉樹的大量種植，尤其是單一種植，造成一系列的生態(tài)問題，包括土地退化、生物多樣性減少以及人工林地生產(chǎn)力下降等[8-9]，因此，國內(nèi)外都十分重視桉樹人工林的生態(tài)問題，開展多項(xiàng)研究以解決桉樹林的生態(tài)問題，其中混作、間作和輪作是恢復(fù)林下植被的主要措施。楊國清等[10]曾在年降水1 900 mm的桉樹人工林間作山毛豆（Tephrosia candida DC.）、柱花草（Stylosanthes guianensis）、糖蜜草（Melinis minutiflora）等幾種復(fù)合經(jīng)營模式，試驗(yàn)證明間作有利于桉樹生長，防止地力衰退，其中桉樹人工林間作山毛豆的作用尤為明顯。隨著人口增加、農(nóng)用地減少和環(huán)境保護(hù)意識增強(qiáng)，多層次利用幼林實(shí)現(xiàn)間作經(jīng)營，可有效提高土地的利用率，同時(shí)促進(jìn)林地生態(tài)系統(tǒng)的健康、有序發(fā)展[11-12]。

因此，本研究針對海南桉樹人工林下土壤肥力下降、植被多樣性降低等問題，在海南西北部淺海沉積物發(fā)育的磚紅壤土、年降水低于900 mm的剛果12號桉人工林下開展間作豆科牧草的適應(yīng)性研究，選擇適合桉樹人工林下間作的優(yōu)良牧草，為桉樹人工林生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)與重建提供可操作性，促進(jìn)人工林生態(tài)系統(tǒng)的健康、有序發(fā)展，以期恢復(fù)桉樹人工林下植被多樣性和提高土壤地持續(xù)生產(chǎn)力。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)地位于海南省國營儋州林場新州工業(yè)區(qū)，位于海南島西部地區(qū)，北緯19°71′～19°88′，東經(jīng)109°39′～109°53′27″。屬熱帶季風(fēng)氣候，年平均溫度23.20 ℃，極端最高溫度39.50 ℃，極端最低溫度4 ℃，年降水量一般在900 mm，且多集中在7～10月，旱季明顯，11月至翌年5月為雨季，蒸發(fā)量1 700～2 400 mm，蒸發(fā)量大于降水量，干旱少雨，旱季長達(dá)6個(gè)月。

試驗(yàn)地內(nèi)桉樹人工林林齡6 a，人工林為剛果12號桉樹（Eucalyptus 12 ABL），林分密度為1.5～2 m×4 m，株高在18～22 m之間，胸徑28.98 cm。由于地處西部干旱區(qū)，當(dāng)?shù)剞r(nóng)民有收刮桉樹枝葉作為燃料的習(xí)慣，林間無枯枝落葉覆蓋層，基本無灌木生長，只有少量草本植物如畫眉草[Eragrostis pilosa（L.）Beauv.]、纖毛畫眉草[Eragrostis ciliata（Roxb.）Nees.]、弓果黍[Cyrtococcum patens（L.）A. Camus]、華三芒草（Aristida chinensis Munro.）、莠狗尾草[Setaria glauca（Linn.）Beauv.]、圓果雀稗（Paspalum orbiculare Forst.）、兩耳草（Paspalum conjugatum Berg.）、鼠尾黍（Sporobolus indicus R.Br.）竹節(jié)草[Chrysopogon aciculatus（Retz.）Trin.]、假地豆[Desmodium heterocarpon（L.）DC.]、四生臂形草[Brachiaria subquadripara（Trin.）Hitchc.]、含羞草（Mimosa pudica L）和坡柳[Dodonaea viscose（L.）Jacq.]、豬屎豆（Crotalaria mucronata Desv.）等零星分布。

1.1.2 試驗(yàn)地土壤養(yǎng)分狀況 試驗(yàn)地土壤為淺海沉積物發(fā)育的濱海砂土，試驗(yàn)前采樣分析測定土壤養(yǎng)分。在種植6 a的桉樹林分，土壤肥力很差（表1）。

1.1.3 林草復(fù)合系統(tǒng)間作牧草品種 林草復(fù)合系統(tǒng)間作牧草品種13個(gè)，見表2。

1.2 方法

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置13個(gè)間作類型與對照（不種草）共14個(gè)處理，3次重復(fù)，小區(qū)隨機(jī)排列。小區(qū)為8×6=48 m2，重復(fù)距離為1.5 m，小區(qū)間距為1.0 m，每小區(qū)中間有成行桉樹4～6株。無性繁殖裝袋育苗移栽，株行距50 cm×50 cm，每區(qū)192株。

1.2.1 試驗(yàn)研究方法 參考任繼周編著的《草業(yè)科學(xué)研究方法》，測定牧草干物質(zhì)產(chǎn)量、覆蓋度、植株存活率、長勢、分蘗數(shù)等指標(biāo)[13]。

1.2.2 全年產(chǎn)草量及旱季產(chǎn)草量 按表2的刈割高度全區(qū)刈割測產(chǎn)，并取樣測定其干草產(chǎn)量。種植當(dāng)年測定1次，其后的第2、3年的2、6、8、10月各測產(chǎn)1次。

本研究以6～11月為雨季，而12月～翌年5月為旱季，試驗(yàn)第2年和第3年旱季測定的牧草產(chǎn)量即為旱季草產(chǎn)量。

1.2.3 牧草覆蓋度 采取樣線法，隨機(jī)選取不同方向（平行、垂直、對角線等）重復(fù)3次以上測定試驗(yàn)小區(qū)牧草在林間的覆蓋度。

1.2.4 存活率 在每次測產(chǎn)前或規(guī)定時(shí)間統(tǒng)計(jì)小區(qū)植株存活株數(shù)。每年調(diào)查8次，即2、4、6、7、8、9、10、12各月1次。

1.2.5 長勢 根據(jù)牧草生長狀況，牧草長勢按優(yōu)、良、中、一般、差5個(gè)等級分別表示為5、4、3、2、1分，死亡小區(qū)長勢為0，并用+、-表示0.5的變幅，牧草長勢每年調(diào)查8次，即2、4、6、7、8、9、10、12各月1次。

1.2.6 分枝數(shù) 每次測產(chǎn)前選取具有代表性的存活植株15株，統(tǒng)計(jì)各株的分枝數(shù)。

1.2.7 抗旱性 采用目測法觀察小區(qū)內(nèi)牧草的抗旱程度，牧草抗旱等級分為不抗、一般、中等、抗旱和極抗5個(gè)等級分別用1、2、3、4、5分，死亡小區(qū)抗旱性為0，并用+、-表示0.5的變幅，牧草長勢每年調(diào)查8次，即2、4、6、7、8、9、10、12各月1次。

1.2.8 牧草生長速度 牧草在生長季節(jié)生物量的積累量，用絕對生長速度（AGR）和相對生長速度（RGR）來表示。絕對生長速度為單位時(shí)間內(nèi)單位面積的凈積累量，用g/m2.d表示；相對生長速度為單位生物量單位時(shí)間內(nèi)的凈積累量，用g/g.d表示，計(jì)算公式分別為：

聚類分析采用歐氏距離、類平均法（UPGMA）聚類，進(jìn)行適應(yīng)性綜合評價(jià)。

1.3 數(shù)據(jù)的處理與統(tǒng)計(jì)分析

原始數(shù)據(jù)處理、圖表的產(chǎn)生等均由Office 2003-Excel 軟件處理，用SAS9.2軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析[16]。

2 結(jié)果與分析

2.1 豆科牧草生物產(chǎn)量

本試驗(yàn)于2002～2004年間共計(jì)測產(chǎn)9次，結(jié)果表明，桉樹人工林間作的豆科牧草的產(chǎn)草量差異極顯著（p<0.01）（表2）。在參試的13個(gè)豆科牧草品種中，GC1581柱花草產(chǎn)草量最高，其干草產(chǎn)量達(dá)852.08 kg/hm2·a，其次為GC1517柱花草和熱研10號柱花草，其產(chǎn)草量分別為607.85和588.52 kg/hm2，極顯著高于除GC1581柱花草之外的間作草種，GC1579柱花草和熱研2號柱花草，其干物質(zhì)產(chǎn)量分別為339.68和296.54 kg/hm2·a。而光葉落花生、CPI93483落花生、有鉤柱花草和熱研16號卵葉山螞蝗表現(xiàn)較差，熱研12號平托落花生和色拉特羅大翼豆僅表現(xiàn)微弱的存活，甚至死亡。

叢林草間作系統(tǒng)牧草年生長量來看，間作牧草的年產(chǎn)草量在不同年份表現(xiàn)出很大差異（p<0.01），其中種植第2年的牧草產(chǎn)草量最高，平均為432.11 kg/hm2，比第1年高8.50倍，比第3年高74.84%。間作第1年牧草產(chǎn)草量在很大程度上反映了移栽后牧草的恢復(fù)生長情況，從表2可看出，在種植75 d后刈割測產(chǎn)牧草產(chǎn)量較低，其中以GC1517、GC1581、熱研10號、有鉤、熱研2號和GC1579柱花草的產(chǎn)草量最高，極顯著高于其它間作草種（F第1年=21.47，p>F<=0.000 1），而其它間作牧草生長緩慢，產(chǎn)草量極低，甚至死亡。種植第2年牧草產(chǎn)量極顯著提高，其中GC1581柱花草的產(chǎn)草量最高，為1 506.94 kg/hm2·a，極顯著高于其它間作牧草（F第2年=34.90，p>F<0.000 1），其次熱研10號、GC1517、GC1579和熱研2號柱花草的產(chǎn)草量分別為1 135.66、839.79、687.12、620.28 kg/hm2·a，顯著高于其它間作草種，而色拉特羅大翼豆和熱研12號平托落花生產(chǎn)草量最差，無法測產(chǎn)。種植第3年由于刈割測產(chǎn)后連續(xù)6個(gè)月干旱（氣象自動記錄儀記錄試驗(yàn)期年降水量為238.6 mm），植株生長緩慢甚至死亡，但GC1581、GC1517和熱研10號柱花草的產(chǎn)草量顯著高于其它間作牧草（F第3年=3.38，p>F=0.005 4），其產(chǎn)草量分別為956.34、878.34、537.10 kg/hm2·a，GC1579、Mineirao和熱研2號柱花草產(chǎn)草量次之，且在極端干旱條件下開花結(jié)籽，自我繁殖更新能力強(qiáng)。

2.2 牧草旱季產(chǎn)草量

表2表明，試驗(yàn)第2和第3年干旱季節(jié)牧草產(chǎn)草量差異極顯著（F=22.04，p>F<0.000 1），其中以GC1581柱花草最高，其旱季產(chǎn)草量達(dá)242.88 kg/hm2·a，極顯著高于其它間作牧草，其次熱研10號柱花草的旱季產(chǎn)草量達(dá)154.04 kg/hm2·a，顯著高于除GC1581之外的其它間作草種，GC1517、熱研2號、Mineirao和GC1579柱花草次之，其旱季產(chǎn)草量分別為98.57、96.52、65.17、60.91 kg/hm2·a。

參試豆科牧草在干旱季節(jié)牧草產(chǎn)量占年產(chǎn)量的比例以熱研2號柱花草最高，達(dá)23.95%，其次為Mineirao和西卡柱花草，其干旱季節(jié)形成的產(chǎn)草量為年產(chǎn)草量的22.52%和22.15%，GC1581和熱研10號柱花草分別占年產(chǎn)草量的19.72%和18.42%，而色拉特羅大翼豆、熱研12號平托落花生、光葉落花生、CPI93483光葉落花生和熱研16號卵葉山螞蝗在干旱季節(jié)僅維持存活，甚至死亡。說明GC1581、熱研10號、GC1517和熱研2號柱花草適宜在極端干旱的桉樹林進(jìn)行林草間作。

2.3 林間覆蓋度

林草間作系統(tǒng)中牧草覆蓋度反映了間作牧草對桉樹人工林覆蓋地面的程度。各間作草種在林間的覆蓋度差異極顯著（表3，F(xiàn)=26.75，p>F<0.000 1），GC1581柱花草的林間覆蓋度達(dá)79.252%，是所有參試豆科牧草中覆蓋度最高的草種，熱研10號柱花草、光葉落花生（廣西種）和GC1517柱花草的林間覆蓋度次之，其覆蓋度在50.625%～68.917%之間，再次有熱研2號柱花草、CPI93483光葉落花生、GC1579、西卡、Mineirao柱花草的林間覆蓋度分別為47.083%、44.500%、41.875%、35.708%、33.626%，而有鉤柱花草、熱研16號卵葉山螞蝗、色拉特羅大翼豆和熱研12號平托落花生的覆蓋度最低，在5.000%～14.958%之間，林間基本無覆蓋。由此說明GC1581、熱研10號、GC1517柱花草在林間生長旺盛，其匍匐枝伸展行間擴(kuò)展能力較強(qiáng)。

2.4 植株存活率

植株存活率不僅反映牧草品種本身繁殖特性的差異，也是牧草對外部環(huán)境適應(yīng)性的體現(xiàn)，同時(shí)，植株存活率很大程度上決定了牧草的產(chǎn)草量。桉樹林間作牧草的存活率受干旱和遮蔭等環(huán)境因素的影響較大，林草間作3 a后，各間作草種植株存活率表現(xiàn)極顯著差異（表3，F(xiàn)=17.58，p>F≤0.000 1）。所有參試牧草中，光葉落花生、GC1517、熱研10號和熱研2號柱花草、CPI93483落花生、GC1579、GC1581和西卡柱花草具有較高的存活率，表現(xiàn)出較好的生存能力，其植株存活率在50.2%～61.9%之間，而熱研12號平托落花生和有鉤柱花草的植株存活率僅18.3%～19.9%，是所有間作豆科牧草中存活率最低的草種，主要由于有鉤柱花草為一年生牧草，在極端干旱條件下林間種植自我繁殖能力弱。雖然本試驗(yàn)在種植時(shí)采取移栽灌水，但由于試驗(yàn)地在種植后連續(xù)干旱，造成種植材料死亡，特別是種植第3年長達(dá)6個(gè)月干旱，是植株成活率降低的主要原因。

2.5 間作牧草長勢

牧草長勢評價(jià)是在相應(yīng)環(huán)境下對各種牧草生長的較為客觀的反映。經(jīng)對比評價(jià)，各草種間存在極顯著差異（表3，F(xiàn)=17.01，p>F≤0.000 1）。光葉落花生、熱研10號、GC1517、GC1581和熱研2號柱花草表現(xiàn)最優(yōu)，其長勢分別為3.40、3.38、3.36、3.28和3.13，極顯著優(yōu)于其它間作草種，而色拉特羅大翼豆、有鉤柱花草和熱研12號平托落花生的長勢最差，幾近死亡。

2.6 間作牧草的分枝數(shù)

分枝數(shù)是在相應(yīng)環(huán)境下牧草適應(yīng)性及牧草生殖生長的客觀反映。在桉樹人工林林草間作系統(tǒng)中豆科牧草分枝數(shù)較低，雖然各草種之間存在極顯著差異（表3，F(xiàn)=7.35，p>F≤0.000 1），但在連續(xù)干旱情況下，植株生長緩慢，其中熱研10號柱花草、光葉落花生、熱研2號、GC1579、GC1517和GC1581柱花草的分枝數(shù)較高，為13.86～19.60枝/株，上述草種之間差異不顯著，但高于熱研16號卵葉山螞蝗、有鉤和Mineirao柱花草、CPI93483落花生、色拉特羅大翼豆、熱研12號平托落花生和西卡柱花草，其中西卡柱花草的分枝數(shù)最少，僅7.89枝/株，這與其生長特性和在桉樹人工林下的干旱、蔭蔽等環(huán)境有關(guān)。

2.7 抗旱性評價(jià)

就相對生長速度而言，間作牧草間也存在極顯著差異（F=218.39，p>F≤0.000 1），其中GC1581、熱研10號、GC1517、GC1579、熱研2號、西卡和Mineirao柱花草的相對生長速度較高，其相對生長速度在0.015～0.017 g/g·d之間，極顯著高于光葉落花生、CPI93483光葉落花生、有鉤柱花草和熱研16號卵葉山螞蝗，后者的相對生長速度分別在0.011～0.013 g/g·d之間。特別是GC1581、熱研10號、GC1517、熱研2號、Mineirao、GC1579和西卡柱花草在干旱季節(jié)的相對生長速度極顯著高于間作草種（F=18.97，p>F<0.000 1），說明上述草種相對抗旱，且在極端干旱條件下仍可保持一定的生長，適宜在桉樹人工林干旱條件下間作，而色拉特羅大翼豆、熱研12號平托落花生、有鉤柱花草、和熱研16號卵葉山螞蝗因產(chǎn)草量太低，無法測產(chǎn)，直至最后死亡，不適宜桉樹林間作。

2.9 灰色關(guān)聯(lián)局勢決策分析方法綜合評價(jià)牧草適應(yīng)性

采用灰色關(guān)聯(lián)分析法對桉樹人工林林草間作系統(tǒng)的豆科牧草種質(zhì)進(jìn)行綜合評價(jià)，選取牧草干物質(zhì)產(chǎn)量（X1）、旱季干物質(zhì)產(chǎn)量（X2）、覆蓋度（X3）、植株存活率（X4）、長勢（X5）、分枝數(shù)（X6）、抗旱性（X7）、絕對生長速度（X8）、相對生長速度（X9）9項(xiàng)指標(biāo)作為灰色局勢決策分析的指標(biāo)，進(jìn)行綜合評價(jià)和排序，研究牧草的適應(yīng)性，數(shù)值越大說明其適應(yīng)性越強(qiáng)，結(jié)果見表5。

灰色關(guān)聯(lián)分析表明，各草種間存在極顯著差異（F=16.16，p>F≤0.000 1），GC1581柱花草和熱研10號柱花草的適應(yīng)性最強(qiáng)，其綜合測度值達(dá)0.964 5和0.819 7，極顯著優(yōu)于其它間作草種，其次GC1517、熱研2號和GC1579柱花草的適應(yīng)性次之，其綜合測度值分別達(dá)0.724 4、0.619 4和0.596 8，極顯著優(yōu)于除GC1581和熱研10號柱花草之外的其它間作草種，光葉落花生、Mineirao、西卡柱花草和CPI93483落花生的適應(yīng)性一般，而熱研16號卵葉山螞蝗、有鉤柱花草、色拉特羅大翼豆和熱研12號平托落花生的適應(yīng)性最差，完全不適應(yīng)干旱地區(qū)桉樹人工林下間作。

采用類平均法對上述豆科牧草的9項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行聚類分析，表明將Distance=0.820 0時(shí)，上述13種豆科牧草聚為4類，第1類只有GC1581柱花草（L7）一種，它最適合在桉樹人工林草系統(tǒng)作為間作牧草，其次第2類為熱研10號柱花草（L9）、GC1517柱花草（L6）、熱研2號柱花草（L4）和GC1579柱花草（L5），這4種牧草在桉樹人工林草間作系統(tǒng)中的適應(yīng)性良好，第3類牧草為西卡柱花草（L1）、Mineirao柱花草（L8）、光葉落花生（L11）和CPI93483光葉落花生（L12），這4種牧草的適應(yīng)性一般，而第4類為有鉤柱花草（L2）、大翼豆（L3）、熱研12號平托落花生（L10）和熱研16號卵葉山螞蝗（L13），這4個(gè)草種均表現(xiàn)出不適應(yīng)桉樹林草間作系（圖1）。這與灰色關(guān)聯(lián)綜合評價(jià)的結(jié)果基本類似。

3 討論

桉樹人工林群落生物多樣性往往較其它樹種的人工群落低，即使是其混交林的生物群落也較其它樹種混交林或純林的低。桉樹人工林消耗了林地土壤養(yǎng)分和水分，影響了地被植物的繁殖和生長，減小和減弱了林下植被的種數(shù)和數(shù)量[17]。特別是中國在年降水量小于700 mm的地區(qū)，林地枯落物被扒走，林地地表裸露，基本沒有形成植被和植被種類極少，桉樹人工林的物種豐富度、Shannon-wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)均隨著連栽代數(shù)的增加而減少[18]。因此桉樹人工林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)首先是植被的恢復(fù)，植被恢復(fù)是充分利用土壤--植物復(fù)合系統(tǒng)的功能改善局部環(huán)境，促進(jìn)植被多樣性的形成。本研究結(jié)果證明桉樹林下選擇耐干旱、耐瘠薄的豆科牧草開展林草間作是一種行之有效的植被恢復(fù)技術(shù)，其林下間作GC1581、熱研10號、GC1517和熱研2號柱花草的適應(yīng)性強(qiáng)，在桉樹人工林形成良好的覆蓋層，對地表的覆蓋度達(dá)47.08%～79.25%，有利于植被多樣性的形成。

單一栽培的樹種通常都造成生物多樣性減少，如人工橡膠林（Hevea brasiliensis）、杉木林（Cunninghamia lanceolata）、馬尾松林（Pinus massoniana），甚至農(nóng)作物如甘蔗（Saccharum sinensis）等也是如此。桉樹尤其是這樣，首先，大面積的桉樹人工林群落或人工生態(tài)系統(tǒng)取代了其他各種生態(tài)系統(tǒng)，使生態(tài)系統(tǒng)的類型減少。人工林下物種多樣性減少，通常歸因于桉樹與林下植被在光、養(yǎng)分、水分等方面。陳秋波等[5]研究表明，桉樹人工林連栽導(dǎo)致生物多樣性下降的原因主要是替代效應(yīng)、競爭效應(yīng)、化感效應(yīng)和繼發(fā)性人為干擾效應(yīng)。Beehera等[19]發(fā)現(xiàn)，桉樹人工林土壤孔隙度小、容積密度增加不利于根和種苗的生長，進(jìn)而影響生產(chǎn)能力，這也是桉樹林下草本植物生長受限的因素之一。其次，桉樹人工林取代自然或半自然植被，蔭蔽、養(yǎng)分和水分的競爭、立地干擾等，特別是干旱缺水地區(qū)水分的脅迫抑制了地面植被的生存和生長，植物競爭力減弱[20]。第三，桉樹化感作用引起林下植被再生困難，自然更新能力弱。很多研究結(jié)果表明桉樹的某些樹種具有化感作用，其分泌特殊物質(zhì)對其它植物，包括間作作物以及林下植被甚至土壤生物有抑制作用，難以和諧共生[21-23]。同時(shí)適應(yīng)桉樹化感作用脅迫的能力主要不是豆科或禾本科的差別，而是基因型的差異造成的，因此建議在退化的桉樹人工林林下植被重建時(shí)首先就應(yīng)選擇耐干旱、耐瘠薄和對化感作用不敏感的柱花草（Stylosanthes spp.）[24-25]。本研究在干旱條件下間作豆科牧草結(jié)果表明，GC1581、熱研10號、GC1517和熱研2號柱花草耐干旱、耐瘠薄，表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性和自然更新能力。

中國大部分地區(qū)桉樹人工林的建立常常經(jīng)過地面清理、全墾等方式，不僅破壞了植被，而且桉樹人工林群落態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)單調(diào)。本研究地處海南西北部干旱地區(qū)，當(dāng)?shù)剞r(nóng)民有收刮桉樹枝葉作為燃料的習(xí)慣，試驗(yàn)前林間無枯枝落葉覆蓋層，基本無灌木生長，罕有少量草本植物零星分布，這種繼發(fā)性人為干擾也是造成桉樹人工林下植被多樣性降低的主要原因，直接阻礙了土壤養(yǎng)分的積累和土壤微生物的發(fā)展，進(jìn)而對林下植被結(jié)構(gòu)多樣性發(fā)生逆向反應(yīng)[26]。引入牧草開展林草復(fù)合系統(tǒng)的建立3 a后，林間植被覆蓋度顯著增加，其中GC1581柱花草的林間覆蓋度達(dá)79.252%，是所有參試豆科牧草中覆蓋度最高的草種，熱研10號柱花草和GC1517柱花草的林間覆蓋度在50.625%～68.917%之間，由此說明，GC1581、熱研10號、GC1517柱花草在林間生長旺盛，其匍匐枝伸展行間擴(kuò)展能力較強(qiáng)，在桉樹行間形成良好的覆蓋層，提高了林地的植被覆蓋度，植株存活率在50.2%～61.9%之間，這對增加了桉樹人工林的群落組成、形成多層次片層結(jié)構(gòu)有積極意義。這些多層次的群落結(jié)構(gòu)有利于增加地表對降水等的緩沖性能。另外由于增加了林地地表的覆蓋度，林間枯枝落葉很難從地表扒走，枯枝落葉層的積累也增加了地表的覆蓋度，對桉樹人工林地土壤養(yǎng)分的歸還有積極作用，促進(jìn)桉樹人工林群落和物質(zhì)循環(huán)和能量交換，反過來進(jìn)一步促進(jìn)林下植被的恢復(fù)和生物多樣性提高。

4 結(jié)論

綜合評價(jià)結(jié)果表明GC1581柱花草、GC1517、熱研10號和熱研2號柱花草在桉樹人工林間作表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性，其牧草產(chǎn)草量達(dá)296.54～852.08 kg/hm2，耐干旱，旱季產(chǎn)草量占年產(chǎn)草量的18.42%～23.95%，適合在桉樹人工林草間作。

在海南西部極端干旱條件下（氣象自動記錄儀記錄降水量為238.6～645.9 mm），GC1581柱花草、熱研10號柱花草、GC1517柱花草和熱研2號柱花草的林間覆蓋度達(dá)47.083%～79.252%，在桉樹行間形成良好的覆蓋層，提高了林地的植被覆蓋度，植株存活率在50.2%～61.9%之間，相對較高，抗旱性等級2.81～3.54，耐干旱，這對增加了桉樹人工林的群落組成、形成多層次片層結(jié)構(gòu)有積極意義。

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