李欣 史益敏

①博士研究生，②教授，上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院，上海 200240

中國(guó)花卉育種與發(fā)展對(duì)策

李欣①史益敏②

①博士研究生，②教授，上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院，上海 200240

花卉；育種；發(fā)展對(duì)策

花卉以其獨(dú)特的形態(tài)、艷麗的色彩而深受世人喜愛，在切花、盆花生產(chǎn)以及園林景觀應(yīng)用中占重要地位。筆者綜述了近年來在花卉常規(guī)育種、誘變育種、組織培養(yǎng)育種以及分子育種方面的研究現(xiàn)狀，指出了花卉育種工作中存在的問題，探討了花卉育種的發(fā)展前景。

花卉是一類具有觀賞價(jià)值的植物。近年來，隨著社會(huì)發(fā)展和生活水平的提高，人們對(duì)花卉的數(shù)量和質(zhì)量需求不斷提升，對(duì)花卉新品種的培育要求也越來越高。據(jù)世界經(jīng)濟(jì)貿(mào)易行家預(yù)測(cè)，21世紀(jì)最有發(fā)展前景的十大行業(yè)中花卉業(yè)被列為第2位[1]。

近年來，中國(guó)花卉栽培和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展取得了長(zhǎng)足進(jìn)步，但與荷蘭等花卉研究水平比較先進(jìn)的國(guó)家相比，中國(guó)在花卉育種和種源生產(chǎn)上還非常落后，在花卉栽培生產(chǎn)、市場(chǎng)開發(fā)等方面也存在諸多問題，例如花期控制、品種選擇、保鮮、抗性等。這些問題嚴(yán)重地制約著中國(guó)花卉產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。育種是解決上述問題的重要途徑之一，因此，本文綜述了花卉育種方面的研究現(xiàn)狀及發(fā)展。

1 常規(guī)育種

常規(guī)育種是花卉新品種培育的傳統(tǒng)手段，主要包括引種馴化、選擇育種、有性雜交育種等。

1.1 引種馴化

引種馴化為花卉新品種選育提供了原材料，是豐富花卉品種的捷徑，是最為簡(jiǎn)單速效的育種技術(shù)。近幾年中國(guó)引進(jìn)的花卉種類多、數(shù)量大，在調(diào)節(jié)花卉品種單一方面起到了積極作用。中國(guó)野生花卉資源十分豐富，經(jīng)調(diào)查，僅蘭科植物數(shù)量已達(dá)1200多種[2]，杜鵑品種近600種[3]，為引種工作提供了豐富的種質(zhì)資源。如胥洪言等[4]先后把多種花卉資源引進(jìn)四川，包括從福建引進(jìn)龍巖素、大尾鳳素，從貴州引進(jìn)春蘭、春劍，從云南引進(jìn)墨蘭、寒蘭、蓮瓣蘭等，經(jīng)馴化培育，均已適應(yīng)四川的自然環(huán)境，生長(zhǎng)良好。

引進(jìn)國(guó)外的花卉品種經(jīng)過栽培馴化，可以篩選出適宜中國(guó)種植的優(yōu)良品種，進(jìn)而進(jìn)行產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)。利用這種方法不僅能夠快速地豐富花卉的品種，充實(shí)育種實(shí)驗(yàn)材料，還可以增加經(jīng)濟(jì)創(chuàng)收。近年來中國(guó)大量引進(jìn)了國(guó)外花卉，如引自荷蘭的郁金香、風(fēng)信子、百合，引進(jìn)韓國(guó)的大花蕙蘭、觀賞鳳梨，引自比利時(shí)的杜鵑，以及引自臺(tái)灣的蝴蝶蘭等。上海園林部門近年來從國(guó)外引種幾十個(gè)多頭切花菊品種，并選出優(yōu)良品種填補(bǔ)市場(chǎng)的缺口[5]。

1.2 選擇育種

選擇育種是解決生產(chǎn)上需要花卉新優(yōu)品種的途徑之一。利用現(xiàn)有品種在繁殖過程中的自然變異作為選擇工作的原始材料，按照育種目標(biāo)進(jìn)行多代選擇，以期獲得優(yōu)良的花卉新品種。如中國(guó)蘭花的傳統(tǒng)品種都是由野生蘭花的變異類型經(jīng)過選擇、繁育等過程培育而來。菊花易在花色上發(fā)生變異，從而產(chǎn)生芽變，目前有400多個(gè)菊花新品種是從芽變而來的[6]。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所從杜鵑芽變中選育出“茶菊杜鵑”“梅瓣杜鵑”“中國(guó)紅杜鵑”等新品種。

近年來，人們常常運(yùn)用引種馴化與芽變選擇育種相結(jié)合的方式培育花卉新品種[7]。從國(guó)外引進(jìn)的品種在栽培過程中由于氣候、土壤、溫度等環(huán)境條件的改變會(huì)表現(xiàn)出新的性狀，從中選擇培育出性狀優(yōu)良的新品種。上海交通大學(xué)利用引種馴化與芽變選擇育種相結(jié)合的方式育成了郁金香新品種“上農(nóng)早霞”[8](圖1)、風(fēng)信子新品種“上農(nóng)深蘭”(圖2)，以及水仙新品種“上農(nóng)紅影”(圖3)等多個(gè)花卉新品種。昆明植物研究所從引種馬鞭草科植物選出植株矮小，花重瓣，且具濃郁的熏衣草香味的新品種“香牡丹”。

圖1 郁金香新品種“上農(nóng)早霞”

圖3 水仙新品種“上農(nóng)紅影”

1.3 雜交育種

雜交育種使親本的基因重新組合，形成各種不同的類型，為選擇提供豐富的材料，是創(chuàng)造新品種、新類型的主要途徑和重要手段，也是花卉新品種選育的主要方法。通過雜交育種，可以克服雙親的缺點(diǎn)，綜合其優(yōu)良性狀，因此被廣泛應(yīng)用于中國(guó)花卉新品種的選育。如中國(guó)通過雜交育種育成了月季、牡丹、君子蘭、菊花、唐菖蒲、小蒼蘭、荷花、梅花、杜鵑、矮牽牛等優(yōu)良品種(品系)，在生產(chǎn)上起了一定的作用[9]。當(dāng)前廣泛用于切花栽培的品系如亞洲百合雜種系、東方百合雜種系、麝香百合雜種系，以及最新的LLO雜種系也是通過雜交育種選育而來的[10]。蝴蝶蘭經(jīng)過近百年的育種，至今已知的雜交品種已有19 000多個(gè)，并且其數(shù)目仍在不斷增長(zhǎng)[11]。北京林業(yè)大學(xué)把菊花野生種和栽培品種進(jìn)行雜交，育成了植株矮、抗性強(qiáng)、花色豐富的地被菊新品種；早在1983 年，中國(guó)科學(xué)院植物研究所植物園進(jìn)行了岷江百合與蘭州百合、細(xì)葉百合及麝香百合間的雜交，獲得3個(gè)種間雜種[12]。

2 誘變育種

誘變育種主要包括物理誘變育種和化學(xué)誘變育種。

2.1 物理誘變育種

以無性繁殖為主的花卉，它們?cè)谶z傳上高度雜合，輻射處理易引起遺傳因子的復(fù)雜變化，從而誘發(fā)突變，改良花卉。輻射誘變育種安全、高效、簡(jiǎn)便，比自然突變率高100倍以上，在全世界已被廣泛使用[13]。目前用于花卉輻射誘變的射線主要是60Co-γ射線。

20世紀(jì)80年代以來，輻射誘變育種技術(shù)在中國(guó)興起并廣泛運(yùn)用于菊花、荷花、月季、大麗花等花卉，育成了數(shù)十個(gè)花卉新品種[14]。四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院用60Co-γ射線處理秋菊，育成了花期早、花朵大、花色與親本相異的“輻橙早”新品種。上海交通大學(xué)對(duì)小蒼蘭進(jìn)行輻射育種研究，育成了抗病性強(qiáng)的淡黃色小蒼蘭新品種[15]。鄒偉權(quán)等[16]用60Co-γ輻射處理水仙，成功育出矮化株型的新品種；M isra[17]對(duì)唐菖蒲的球莖進(jìn)行60Co-γ照射，發(fā)現(xiàn)唐菖蒲M 1代中出現(xiàn)的變異性狀在以后各世代中逐漸消失。隨著社會(huì)的發(fā)展和科學(xué)技術(shù)的改善，運(yùn)用此技術(shù)育成的花卉品種數(shù)不斷增加，育種年限也在不斷縮減。

2.2 化學(xué)誘變育種

化學(xué)誘變育種是使用化學(xué)誘變劑(如秋水仙素、硫酸二乙酯、甲基磺酸乙酯、異生長(zhǎng)素等)處理植物材料，以誘發(fā)遺傳物質(zhì)的突變，從而引起形態(tài)特征的變異。根據(jù)育種目標(biāo)，對(duì)變異進(jìn)行鑒定、培育和選擇，最終育成新品種?；瘜W(xué)誘變育種是目前應(yīng)用最廣泛、最有效的方法之一。

陳發(fā)棣等[18]利用秋水仙素處理菊花腦種子，誘導(dǎo)出四倍體菊花腦。莫官站等[19]對(duì)比了秋水仙素對(duì)甘菊多倍體不同處理濃度和時(shí)間的效果，發(fā)現(xiàn)利用500 mg/L的秋水仙素處理12 h效果較好，變異率為23%。Riera等[20]發(fā)現(xiàn)在水仙培養(yǎng)時(shí)添加丙二胺，可使不定芽發(fā)生率明顯增加。Santos等[21]研究發(fā)現(xiàn)，茉莉酸在水仙小鱗莖形成和膨大過程中起著重要作用。

3 組織培養(yǎng)育種

組織培養(yǎng)在花卉育種上可以克服遠(yuǎn)緣雜交不親和的障礙，有利于長(zhǎng)期保存組織材料，縮短育種周期，獲得多倍體植株。近年來，組織培養(yǎng)技術(shù)愈加完善，并配合傳統(tǒng)雜交育種、分子生物技術(shù)等進(jìn)行花卉育種。據(jù)Han等[22]的研究，以東方品系百合“卡薩布蘭卡”的鱗片為外植體，在添加不同激素的含碳培養(yǎng)基中進(jìn)行培養(yǎng)，獲得了具有數(shù)片葉片的小植株。Malaure等[23]以菊花為試材，在不同的激素濃度、時(shí)間及光照條件下進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)在添加4.0 mg/L BA、2.0 mg/L NAA的MS培養(yǎng)基上，以 24 ℃、16 h/d 日光培養(yǎng)6 周，可獲得菊花小花突變體。

近年來，人們常用輻射誘變與組織培養(yǎng)相結(jié)合的技術(shù)培育花卉新品種。遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院用60Co-γ射線照射菊花花瓣的愈傷組織，育成了菊花切花新品種。呂曉會(huì)等[24]采用60Co-γ輻射誘導(dǎo)與組織培養(yǎng)相結(jié)合的技術(shù)，得到了矮化株型的洋水仙植株。范家霖等[25]用菊花頂芽、花瓣、花托進(jìn)行組織培養(yǎng)，然后用4～25Gy(戈瑞)的60Co-γ射線輻射處理，發(fā)現(xiàn)花型發(fā)生明顯變異。

4 分子育種

常規(guī)育種在花卉的育種中存在一定局限性。隨著基因工程技術(shù)的不斷發(fā)展，常規(guī)育種中存在的問題可通過分子手段解決，這為花卉新品種的選育開辟了新途徑。近年來，國(guó)內(nèi)外很多專家嘗試將有關(guān)花色、抗病、抗蟲的基因?qū)胫参矬w內(nèi)，以期獲得高抗病性、高觀賞價(jià)值的花卉新品種。

4.1 花色基因育種

類黃酮、類胡蘿卜素以及花青素是花色成分的重要組成部分。由于花青素的色域最寬，涵蓋了從橙色到紫色的范圍，因此花青素被研究得最為深入，花青素合成途徑的相關(guān)基因(如CHS、CHI、F3’H、DFR、ANS等)也被成功克隆[8]。擬南芥、矮牽牛和金魚草是花色基因育種的模式植物。如Tanaka等[26]和M itiouchkina等[27]將月季和非洲菊 DFR 基因?qū)氚咨珷颗Ｖ?，得到了紅色的單拷貝轉(zhuǎn)基因矮牽牛。戴藝民等[28]將從矮牽牛中分離的Hf2和DFR基因連接到pBRLys雙元載體質(zhì)粒，進(jìn)而轉(zhuǎn)入中國(guó)水仙的愈傷組織中，并獲得3株陽(yáng)性轉(zhuǎn)基因植株。近些年來，菊花又成為花色基因育種的重要研究對(duì)象，M itiouchkina等[29]將從金魚草中分離到的CHS基因通過農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化的方法轉(zhuǎn)入菊花中，育成了淺色菊花新品種。

4.2 抗病基因育種

長(zhǎng)期以來，病害是制約花卉發(fā)展的重要因素之一，如風(fēng)信子的軟腐病、洋水仙的基腐病、百合的斑駁病、根腐病等[30-31]。目前化學(xué)合成的抗菌試劑還不能從根本上達(dá)到控制病害發(fā)生的目的，并且對(duì)環(huán)境也有嚴(yán)重危害。隨著基因工程技術(shù)的發(fā)展，運(yùn)用基因技術(shù)將外源抗病基因?qū)胫仓曛幸垣@得具有抗病能力的轉(zhuǎn)基因植物已不再是難題。早在1998年，Pham運(yùn)用基因槍轟擊技術(shù)將LSV外殼蛋白基因?qū)氚俸系挠鷤M織中，成功獲得了LSV抗性轉(zhuǎn)基因百合[32]。Kamo等[33]利用微粒子轟炸唐菖蒲的細(xì)胞懸浮物和愈傷組織，獲得了轉(zhuǎn)基因唐菖蒲植株。

4.3 抗蟲基因育種

在花卉的栽培中，蟲害也是一個(gè)不可忽視的問題，危害最為嚴(yán)重的蟲害有蚜蟲、螨蟲、紅蜘蛛和寄生線蟲等。盡管市面上有一些化學(xué)合成的抗蟲藥物，但獲得綠色環(huán)保的轉(zhuǎn)基因抗蟲植株才是解決蟲害的最根本途徑。早在1987年，Veck等[34]利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)將Bt基因?qū)氲綗煵葜胁⒊晒Λ@得第一例轉(zhuǎn)Bt基因抗蟲煙草。至今，轉(zhuǎn)抗蟲基因技術(shù)已應(yīng)用到許多植物中。唐東芹等[35]利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)法將半夏凝集素基因pBIXPTA導(dǎo)入百合中，并檢測(cè)到GUS基因穩(wěn)定表達(dá)。此外，林敬晶等[36]將蠟梅的凝集素基因Cplectin導(dǎo)入麝香百合基因組中，得到部分陽(yáng)性植株，并經(jīng)蚜蟲接種驗(yàn)證，發(fā)現(xiàn)該陽(yáng)性植株有明顯的抗蚜蟲作用。

5 花卉育種的發(fā)展對(duì)策

在社會(huì)和科技不斷發(fā)展的前提下，盡管中國(guó)花卉產(chǎn)業(yè)的發(fā)展取得了一定的成績(jī)，但仍存在諸多問題。如花卉種質(zhì)資源的利用，育種投入高、周期長(zhǎng)、見效慢，國(guó)內(nèi)育種體系不完善，從事花卉研究的專業(yè)人員較少，科研投入較低等。針對(duì)這些情況，需要采取相應(yīng)的措施來優(yōu)化花卉育種工作。

5.1 花卉種質(zhì)資源的利用與創(chuàng)新

中國(guó)幅員遼闊，觀賞植物種質(zhì)資源豐富，但對(duì)種質(zhì)資源的調(diào)查、收集、保存、研究、利用還不到位。因此，要充分發(fā)揮中國(guó)的花卉資源優(yōu)勢(shì)，利用現(xiàn)有的珍稀花卉種質(zhì)資源，結(jié)合高效育種方法，培育出抗性佳、品質(zhì)好、價(jià)值高的花卉新品種；同時(shí)，我們要更深入地了解花卉種質(zhì)資源的遺傳規(guī)律及生長(zhǎng)性狀，發(fā)掘更新、更優(yōu)的材料，為花卉新品種的選育提供優(yōu)質(zhì)資源。

5.2 優(yōu)化花卉育種技術(shù)

花卉的育種技術(shù)很多，主要還是以雜交育種為主，利用這種方法育成的新品種種類多，但仍存在雜交不親和、育種周期長(zhǎng)、遺傳性不穩(wěn)定等缺點(diǎn)，而多倍體雜交、體細(xì)胞雜交等現(xiàn)代生物技術(shù)以及基因工程技術(shù)可以解決或部分解決這些問題。近年來，基因工程技術(shù)日益完善，作物分子育種技術(shù)越來越成熟，但有關(guān)花卉方面的研究仍然較少。若能將常規(guī)育種與現(xiàn)代生物技術(shù)、基因工程技術(shù)有效結(jié)合，花卉新品種的培育將向前邁進(jìn)一大步。

5.3 加大花卉育種的科研投入

加大花卉育種的科研投入，主要包括科研資金和科研人才的投入?；ɑ苄缕贩N選育是一項(xiàng)長(zhǎng)期的工作，一個(gè)新品種的育出，需要包括科學(xué)研究、科研人才、種質(zhì)資源、生產(chǎn)試驗(yàn)以及勞動(dòng)力等大量的人力、財(cái)力、物力的投入。因此，加大科研資金的投入是發(fā)展花卉育種的關(guān)鍵之一，同時(shí)，與世界花卉發(fā)達(dá)國(guó)家相比，中國(guó)從事花卉育種的科研人員科研力量分散，與生產(chǎn)和市場(chǎng)脫節(jié)，這需要通過改革，解決花卉育種的體制機(jī)制問題。

6 展望

花卉形態(tài)美觀獨(dú)特，色彩艷麗豐富，不僅可用于切花和盆花生產(chǎn)，還被廣泛運(yùn)用于園林綠化中，深受世人喜愛。中國(guó)的花卉資源豐富，但真正應(yīng)用于產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)的卻較少。中國(guó)花卉育種工作起步較晚，但經(jīng)過多年的努力，育種工作已有顯著成果。相信在不久的將來，在加大科研投入的前提下，充分運(yùn)用現(xiàn)有的種質(zhì)資源，將常規(guī)育種和現(xiàn)代生物技術(shù)、基因工程技術(shù)有效結(jié)合，中國(guó)花卉產(chǎn)業(yè)的發(fā)展將更上一層樓。

(2014年3月28日收稿)

[1] 吳青君. 我國(guó)花卉產(chǎn)業(yè)及其發(fā)展對(duì)策[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào), 2002, 4(6): 35-39.

[2] 宋軍陽(yáng), 張顯, 趙明德. 蘭科花卉野生資源調(diào)查研究進(jìn)展[J]. 北方園藝, 2009(10): 228-231.

[3] 朱春艷, 李志炎, 鮑淳松, 等. 我國(guó)杜鵑花資源的保護(hù)與開發(fā)利用[J].中國(guó)野生植物資源, 2007, 26(2): 28-30.

[4] 胥洪言. 蘭花的引種馴化[J]. 中國(guó)花卉盆景, 1992(12): 10-11.

[5] 張馭. 切花菊離體誘變技術(shù)的初步研究[D]. 重慶: 西南大學(xué), 2009.

[6] 熊濟(jì)華. 菊花[M]. 上海: 上海文化出版社, 1990.

[7] 王芳. 園藝植物育種[M]. 北京: 化學(xué)工業(yè)出版社, 2008.

[8] YUAN Y, MA X H, SHI Y M, et al. Isolation and expression analysis of six putative structural genes involved in anthocyanin biosynthesis inTulipa fosteriana[J]. Scientia Horticulturae, 2013, 153:93-102.

[9] 李惠芬. 我國(guó)花卉育種研究進(jìn)展[J]. 西南園藝, 1999, 27(1): 36-39.

[10] FUKA I S, ISOBE T, IKOM A C. LLO H yb rid L ilies fromL.×formo longiand ChromosomeDoubledL. formosanumvar.pricei×Oriental Hybrid‘Le Reve’[J]. Acta Horticulturae, 2005, 673: 377-382.

[11] 楊士輝. 蝴蝶蘭育種途徑和方法綜述[J]. 農(nóng)業(yè)科技訊, 2008(9): 162-163.

[12] 劉青, 劉青林. 我國(guó)花卉種質(zhì)資源概況及利用前景[J]. 中國(guó)花卉園藝, 2008(5): 16-18.

[13] 鄭秀芳. 離體誘變技術(shù)在花卉育種上的研究[J]. 西南園藝, 2000, 28(2): 37-38.

[14] 齊孟文, 王化國(guó). 我國(guó)花卉輻射育種的進(jìn)展與剖析[J]. 核農(nóng)業(yè)通報(bào), 1997(6): 288-290.

[15] 秦文英, 王世榮, 楊國(guó)輝. 小蒼蘭輻射育種[J]. 園藝學(xué)報(bào), 1988, 15(8): 201-204.

[16] 鄒偉權(quán), 王聲斌, 余讓才, 等.60Co-?輻射處理對(duì)水仙株型及開花的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2002(6): 26-27.

[17] M ISRA R L. Radiation induced variability in gladiolus [J]. The Indian Journal of Genetics and Plant Breeding, 1998, 58(2): 237-239.

[18] 陳發(fā)棣, 蔣甲福, 房偉民. 秋水仙素誘導(dǎo)菊花腦多倍體的研究[J]. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2002, 18(1): 46-50.

[19] 莫官站, 張啟翔, 潘會(huì)堂, 等. 秋水仙素誘導(dǎo)甘菊多倍體研究[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào), 2010, 24(3): 527-531.

[20] RIERA R, BASTIDA J, VILADOMAT F, et al. Regeneration of Narcissus plants influenced by Dap [J]. A cta Horticulturae, 1997, 447: 179-183.

[21] SANTOS I, SALEMA R. Promotion by Jasmonic acid of bulb formation in shoot cultures of Narcissus triandrus L [J]. Plant Grow th Regulation, 2000, 30(2): 133-138.

[22] HAN B H, YAE B W, HEE J Y, et al. Improvement of in vitro m icro-propagation of Lilium oriental hybrid‘Casablanca’by the formation of shoots w ith abnormally swollen basal plants [J]. Scientia Horticulturae, 2005, 103(3): 351-359.

[23] Malaure R S, et al. The production of novel p lants from florets ofchrysan themum morifo liumusing tissue culture securing natural mutations (sports) [J]. Journal of Plant Physiology, 1991, 139(1): 14-18.

[24] 呂曉會(huì), 馬曉紅, 史益敏. 荷蘭水仙組織培養(yǎng)再生體系關(guān)鍵技術(shù)研究[J].上海交通大學(xué)學(xué)報(bào): 農(nóng)業(yè)科學(xué)版, 2010, 28(4): 339-343.

[25] 范家霖, 楊保安, 張建偉, 等. 組織培養(yǎng)在菊花輻射育種中的應(yīng)用研究[J]. 河南科技, 1996, 14(4): 455-459.

[26] TANAKA Y, FUKUI Y, FUKUCHI-M IZUTANI M, et al. Molecular c loning and characterization of Rosa hybrida d ihydroflavonol 4-reductasegene [J]. Plant & Cell Physiology, 1995, 36(6): 1023-1031.

[27] MITIOUCHKINA T Y, DOLGOV S V. Modification of chryanthemum plant and flower architecture by rolC genefromAgrobacterium rhizogenesintroduction [J]. Acta Horticulturae, 2000, 508: 163-169.

[28] 戴藝民, 林江波, 王偉英, 等. 農(nóng)桿菌介導(dǎo)的藍(lán)色基因轉(zhuǎn)化中國(guó)水仙[J]. 農(nóng)業(yè)生物技術(shù)學(xué)報(bào), 2010, 18(2): 231-238.

[29] M ITIOUCHKINA T Y, IVANOVA E P. Chalcone synthase gane fromAntirrhinum majusin antisense orientation successfully suppressed the petals pigmentation of chrysanthemum [J]. Acta Horticulturae, 2000, 508: 215-218.

[30] 徐榕雪, 明軍, 穆鼎, 等. 百合三種病毒的多重RT-PCR檢測(cè)[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2007, 34(2): 443-448.

[31] 徐品三, 尹雅蕾, 李玉花. 百合無癥病毒CP基因的克隆及其A i載體的構(gòu)建[J]. 園藝學(xué)報(bào), 2009, 36(6): 885-890.

[32] PHAM K. Transformation of lily on resistance against Lily symptom less virus (LSV) [J]. Viruskrankheiten der Pflanzen Tagung, 1998: 124-127.

[33] KAMO K, BLOWERS A, SM ITH F, et al. Stable transformation ofGladiolususing suspension cells and callus [J]. J Amer Soc Hort Sci, 1995, 120: 347-352.

[34] 趙宏波, 陳發(fā)棣, 房偉民. 基因轉(zhuǎn)移技術(shù)在觀賞植物抗性育種中的應(yīng)用[J]. 廣西植物, 2006, 26(3): 289-296.

[35] 唐東芹, 錢虹妹, 唐克軒. 根癌農(nóng)桿菌介導(dǎo)半夏凝集素基因pBIXPTA對(duì)百合的轉(zhuǎn)化[J].上海交通大學(xué)學(xué)報(bào): 農(nóng)業(yè)科學(xué)版, 2004, 22(2): 135-138.

[36] 林敬晶. 蠟梅凝集素基因Cplectin在百合中的表達(dá)及抗蟲性初步鑒定[D]. 重慶: 西南大學(xué), 2008.

(編輯：沈美芳)

The flower breeding and prospects in China

LI Xin①，SHI Yi-m in②
①Ph. D. Candidate, ②Professor, School of Agriculture and Biology, Shanghai Jiaotong University, Shanghai 200240, China

Flowers become more and more popular because of the particular flower shape, outstanding flower color and take important part in cut flowers, potted flowers production and landscape application. In this paper, the research status of conventional breeding, mutation breeding, tissue culture breeding and molecular breeding of flowers was summarized. The existent questions and measures were presented. At last, prospects about flower breeding were discussed.

bulb flower, breeding, development strategy

10.3969/j.issn.0253-9608.2014.04.007