張香凝，孫向陽，王保平，喬 杰，崔令軍，孟 偉，楊超偉，郝明麗

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，植物營(yíng)養(yǎng)與資源環(huán)境研究所，鄭州 450002;2.北京林業(yè)大學(xué)水土保持學(xué)院，教育部水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083;3.國(guó)家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心，鄭州 450003;4.開封縣農(nóng)業(yè)局，開封 450000)

水分是樹木生長(zhǎng)的重要生態(tài)因子之一。我國(guó)約有52%的國(guó)土面積處于干旱、半干旱地區(qū)［1］。植物與水分的關(guān)系研究成為陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化響應(yīng)研究的熱點(diǎn)問題［2－4］，也是植物生理生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的重要課題之一［5－10］。因此加強(qiáng)林木抗旱性研究，探明樹木對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及其機(jī)理，已經(jīng)成為目前我國(guó)林業(yè)領(lǐng)域一個(gè)亟待解決的問題［11］。為了豐富適宜干旱、半干旱地區(qū)的造林樹種，國(guó)家林業(yè)局從美國(guó)莫哈為沙漠地區(qū)引入了蒺藜科(zygophyllaceae)一個(gè)古老的灌木樹種拉瑞爾(Larrea tridentata)［12］，目前L.tridentata已在河南原陽生長(zhǎng)了8a。

Larrea tridentata是亞熱帶沙漠中一種常綠含樹脂的灌木，有很高的生態(tài)價(jià)值和藥用價(jià)值。Larrea tridentata在年降雨量548.5 mm至50 mm的地方都能生長(zhǎng)，但其主要生長(zhǎng)地為美國(guó)德克薩斯州的南部和西部，直至新墨西哥州南部，海拔約1500m［12］的干旱地區(qū)［13］。國(guó)外已有研究主要集中在高溫、干旱以及CO2濃度升高等對(duì)其生理生態(tài)特性的影響以及藥用價(jià)值的研究。已有研究表明，L.tridentata保持膨壓的能力很強(qiáng)，特別是通過細(xì)胞壁彈性維持膨壓的能力很強(qiáng)［14］，能在極端干旱的情況下保持代謝活動(dòng)及生理活性［15－18］。在 Chihuahuan 沙漠，當(dāng)一般植物都已經(jīng)呈現(xiàn)出脫水狀態(tài)時(shí)，Larrea tridentata小枝黎明前水勢(shì)還能達(dá)到－10 MPa［19］。氣孔調(diào)節(jié)是 L.tridentata應(yīng)對(duì)短期CO2濃度提高和干旱的主要措施［20］。CO2濃度的提高有利于干旱情況下 L.tridentata保持小枝水勢(shì)［21］(CO2濃度從550提高的700 mol/mol，正午小枝水勢(shì)從－4.6 MPa升到－3.4 MPa)。

但植物的耐旱性畢竟是一個(gè)非常復(fù)雜的復(fù)合性狀。它不僅受到植物本身遺傳因素的控制，也受到外界自然環(huán)境條件的影響，植物在相同時(shí)期處在不同生境條件下的耐旱性和水分虧缺的敏感程度也不同［22］。鑒于此，本文意在前些年對(duì)引種到中國(guó)的L.tridentata光合、酶活性等耐旱生理生態(tài)特性研究結(jié)果的基礎(chǔ)上，借助PV曲線技術(shù)，測(cè)得多個(gè)水分指標(biāo)如植物內(nèi)部組織的水分組成、潛在的組織最大滲透勢(shì)和對(duì)水分脅迫的反饋調(diào)節(jié)能力等［23］，對(duì)其種植到中國(guó)境內(nèi)后水分參數(shù)與原產(chǎn)地的差異進(jìn)行研究，更全面的探討其水分利用特性。為L(zhǎng).tridentata在我國(guó)的推廣種植提供更全面的理論依據(jù)。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)地位于河南省中部的原陽縣境內(nèi)——國(guó)家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心實(shí)驗(yàn)基地，地理位置為東經(jīng) 113°34'—113°52'，北緯 34°53'—35°05'之間。屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)。地處黃河故道，為典型平原地區(qū)，區(qū)內(nèi)土壤為黃河沖積風(fēng)沙土，沙粒較細(xì)，土層深厚，透氣性強(qiáng)。土質(zhì)pH值7.5—8.5，養(yǎng)分含量較低，有機(jī)質(zhì)、有效氮、有效磷平均含量分別為8.79% 、20.53 mg/kg、2.75 mg/kg。

1.2 小枝水勢(shì)測(cè)定方法

選取的L.tridentata為1年生未經(jīng)過移栽的苗木。平均苗高為30—50 cm，冠幅40—60 cm。從2005年8月3日開始，自然干旱法，選擇晴朗無云的天氣，每隔1 d測(cè)1次水勢(shì)日變化及PV曲線，直到8月19日下雨為止。從中選取4d有代表性土壤水分條件(8月3日，15日，16日，18日)下測(cè)定的數(shù)據(jù)。水勢(shì)的測(cè)定用壓力室法［24］(每次測(cè)定時(shí)取3個(gè)不同植株的位于L.tridentata中上部的小枝測(cè)定后取平均值)，測(cè)定時(shí)間為6:00。水勢(shì)日變化從6:00開始，每隔2 h測(cè)1次，直到20:00。用6:00的水勢(shì)值來表示當(dāng)天的小枝水勢(shì)［25］。PV曲線每隔2 d測(cè)1次，于黎明時(shí)從供試苗木中上部截取10 cm左右的小枝，立即用JA5003A電子天平(精度0.0001g)稱其鮮重，然后將小枝基部插入盛有清水的燒杯中，上覆塑料袋保持24 h，讓小枝飽和吸水;將已恢復(fù)到近飽和的葉片迅速裝入壓力室鋼筒，用Hammel法分次測(cè)定壓出的水量，最后取出樣品時(shí)再測(cè)定鮮重，并于75℃下烘干至恒重，然后以各次平衡壓的倒數(shù)為縱坐標(biāo)，相應(yīng)的水分虧缺為橫坐標(biāo)，繪制PV曲線［24］。借助PV曲線計(jì)算出每個(gè)供試小枝的有關(guān)水分參數(shù)。由于 PV曲線重復(fù)性好，每個(gè)處理僅測(cè)1次即可［26－27］。

1.3 土壤水分狀況測(cè)定方法

土壤含水量的測(cè)定用烘干法，每隔1 d測(cè)1次，測(cè)定時(shí)間是每天10:00。根據(jù)2005年12月進(jìn)行的根系調(diào)查可知，L.tridentata的主要根系分布于20—60 cm的土壤中，采集20—40、40—60 cm 2個(gè)層次的土壤，每個(gè)層次取3個(gè)重復(fù)，計(jì)算其平均值即為該層土壤的質(zhì)量含水量。同時(shí)做土壤水分特征曲線(圖1)，測(cè)定時(shí)用離心機(jī)法。通過土壤水分特征曲線計(jì)算出該含水量下的土壤水勢(shì)值。用20—60 cm這2個(gè)層次土壤水勢(shì)的平均值來描述該時(shí)期的土壤水分狀況。

選取4種土壤水分梯度處理，土壤水勢(shì)分別為－0.021 MPa(A處理)、－0.121 MPa(B處理)、－0.698 MPa(C處理)、－0.968 MPa(D處理)。根據(jù)土壤水有效性的劃分標(biāo)準(zhǔn)［28］可知處理A土壤屬于田間持水量狀態(tài)，B屬于半干旱狀態(tài)，C、D處理已經(jīng)接近凋萎系數(shù)，屬于極度干旱狀態(tài)，(該地區(qū)土壤田間持水量為:－0.01—－0.03 MPa，凋萎系數(shù)為－1.5 MPa)。

圖1 土壤水分特征曲線Fig.1 Soil water characteristic curve

1.4 苗木耐旱機(jī)理判定方法

判斷L.tridentata耐旱機(jī)理可用李吉躍的方法［25］，如果已經(jīng)測(cè)得某一樹種苗木葉水勢(shì)與土壤水勢(shì)的關(guān)系，可以用Fuzzy數(shù)學(xué)中的擇近原則來解決。即，設(shè)Ai為各類中心模型，B為待判樹種的關(guān)系方程，

N·，·()為Ai與B的貼近度，若存在i0，使得N(Ai0，B)=max{N(A1，B)，N(A2，B)，N(A3，B)，N(A4，B)}則判定B屬于Ai0類?；谶@一原則，采用Euclid貼近度來構(gòu)造判別模型。其基本模型為:

基于Ψwp與Ψws關(guān)系(y=axb)的判別模型如下(ψws∈ {0.1，0.3，0.5，1.0，1.5，2.0，2.5，3.0，3.5，4.0，4.5，5.0})。

高水勢(shì)延遲脫水耐旱樹種判別模型:

亞高水勢(shì)延遲脫水耐旱樹種判別模型:

低水勢(shì)忍耐脫水耐旱樹種判別模型:

亞低水勢(shì)忍耐脫水耐旱樹種判別模型:

2 結(jié)果與分析

2.1 小枝水勢(shì)日變化特征

L.tridentata日變化測(cè)定都是在晴朗無云的天氣下進(jìn)行，由圖2看出，水勢(shì)的最高點(diǎn)出現(xiàn)在6:00，然后逐漸降低，16:00以后開始回升，但是晚間的水勢(shì)還是比清晨的水勢(shì)略低，這與大多數(shù)研究相似［25］。

圖2 L.tridentata水勢(shì)日變化Fig.2 Diurnal changes of water potential of L.tridentata

在土壤水分狀況較好的情況下，L.tridentata水勢(shì)的日變化呈雙峰曲線(處理A、B)，水勢(shì)的最低點(diǎn)出現(xiàn)在12:00，14:00時(shí)稍有升高，在16:00時(shí)又出現(xiàn)一個(gè)峰值。水勢(shì)的日變幅(最高水勢(shì)與最低水勢(shì)之差)較大為2.23、2.03。隨著土壤水分脅迫的逐漸加重(處理C、D)，水勢(shì)日變化的峰值出現(xiàn)提早，雙峰不明顯。水勢(shì)日變幅減小為1.7、1.35。可能是因?yàn)殡S著土壤含水量的繼續(xù)下降，植物組織水分含量減少，植物體內(nèi)水流阻力增加，使白天的小枝水勢(shì)較早的達(dá)到最低值，其后維持在一個(gè)接近膨壓為零的滲透勢(shì)的水平上［29］。

2.2 不同土壤水勢(shì)(Ψws)對(duì)清晨小枝水勢(shì)(Ψwp)的影響

植物黎明前的水勢(shì)是土壤水分有效性、甚至是某些植物根系活力的良好標(biāo)志，已有研究表明，隨著土壤水勢(shì)的降低，苗木水勢(shì)也隨之降低，擬合關(guān)系以冪函數(shù)方程最好y=axb(0＜b＜1)，式中，y為小枝水勢(shì)，x 為土壤水勢(shì)［30］。

利用SPSS對(duì)L.tridentata土壤水勢(shì)與小枝水勢(shì)的關(guān)系進(jìn)行擬合，結(jié)果符合已有的研究結(jié)果(圖3)。對(duì)擬合結(jié)果進(jìn)行F檢驗(yàn)，F(xiàn)=21.99，達(dá)到極顯著水平。從圖3可以看出，在水分條件較好的情況下，小枝水勢(shì)的變化比較平緩，隨著土壤干旱脅迫的進(jìn)一步加重，苗木水勢(shì)急劇下降，以便在苗木水勢(shì)和土壤水勢(shì)之間形成較大的水勢(shì)梯度，從而有利于苗木從土壤中吸收水分，這是苗木對(duì)土壤干旱脅迫的反應(yīng)和適應(yīng)。

圖3 土壤水勢(shì)與L.tridentata小枝水勢(shì)關(guān)系Fig.3 Relationship between Ψwpand Ψwsof L.tridentata

2.3 不同土壤水勢(shì)(Ψws)對(duì)L.tridentata諸項(xiàng)小枝水分參數(shù)的影響

表1為由PV曲線計(jì)算測(cè)得的小枝各水分參數(shù)值。

2.4 不同土壤水勢(shì)(Ψws)對(duì)膨壓(Ψp)與小枝水勢(shì)(Ψwp)關(guān)系的影響

在植物水勢(shì)下降時(shí)，保持一定的膨壓對(duì)維持植物的生長(zhǎng)和生存以及正常的生理功能都至關(guān)重要。在不同土壤水分條件下，L.tridentata苗木膨壓與小枝水勢(shì)呈極顯著直線線性關(guān)系，相關(guān)系數(shù)均在0.9以上，具體結(jié)果見表2。這與其他許多研究的結(jié)果是一致的［25，28，31］。

表1 L.tridentata主要水分參數(shù)Table 1 Chief moisture parameters of L.tridentata

表2 膨壓與水勢(shì)的相關(guān)方程表Table 2 Correlative equations of Ψpand Ψwp

3 結(jié)論與討論

3.1 從小枝水勢(shì)看L.tridentata耐旱性

根據(jù)清晨苗木的小枝水勢(shì)來判斷植物的水分脅迫狀態(tài)，輕度水分脅迫(ψwp:－0.5—－1.0MPa)、中度水分脅迫(ψwp:－1.0—－1.5MPa)、嚴(yán)重水分脅迫(ψwp:＜－1.6MPa)［25］。從圖 1 可以看出在 A、B 處理時(shí)L.tridentata植株體未表現(xiàn)出受到干旱脅迫的特征，小枝水分狀況良好，在處理C時(shí)，小枝水分參數(shù)顯示已受到到輕度脅迫，在處理D時(shí)達(dá)到中度脅迫。但是處理B的土壤水分狀態(tài)已經(jīng)達(dá)到了半干旱，到處理C時(shí)土壤水分含量已低于萎蔫系數(shù)?？梢奓.tridentata小枝水勢(shì)出現(xiàn)的脅迫狀態(tài)要滯后于土壤出現(xiàn)的水分脅迫狀態(tài)，并且無論土壤水分脅迫狀態(tài)如何，L.tridentata的水勢(shì)最低值基本保持不變，L.tridentata能在土壤水分脅迫時(shí)保持良好的水分狀況，表現(xiàn)出了很強(qiáng)的抗旱性，有高水勢(shì)耐旱植物的生理特征。

從土壤水勢(shì)與小枝水勢(shì)擬合模型來看，土壤水勢(shì)與小枝水勢(shì)(y=axb(0＜b＜1))的相關(guān)關(guān)系顯著，模型為 y=1.0541x0.5033，擬合方程中的 a、b 值越大，表明苗木葉水勢(shì)隨土壤水勢(shì)變化的幅度(下降幅度)越大，土壤與植物之間形成的水勢(shì)梯度越大，苗木保持水分吸收的能力越強(qiáng)，耐旱性就越差［25］。張建國(guó)、李吉躍等測(cè)的北方幾種耐旱性較強(qiáng)樹種的Ψwp與 Ψws的關(guān)系方程中的 a，b 值如下［28］，沙棗(Elaeaanus angustifolia)(2.564，0.3509)，新疆楊(Populus bolleana Lauche)(2.4900，0.5100)，文冠果(Xanthoceras sorbifolia)(2.652，0.3053)，火炬樹(Rhus typhina L.)(1.6853，0.4777)，長(zhǎng)白松(Pinus Sylverstis var.Sylvestriformis)(1.553，0.3710)，華北落葉松(Larix principis-rupprechtii)(1.9539，0.3534)，油松(Pinus tabulaeformis)(河北平原)(1.679，0.9184)，油松(甘肅)(1.897，0.2059)，油松(河北遵化)(1.387，0.2321)，樟子松(Pinus sylvestris)(1.6301，0.2817)。將圖2所得的方程與上述值進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，L.tridentata的a、b值都很小，說明L.tridentata小枝水勢(shì)隨著土壤水勢(shì)下降的幅度較小。其中a值比上述張建國(guó)等測(cè)得的大多針葉樹種都小，而針葉樹由于葉組織構(gòu)造不同，組織抗脫水的能力本身就比闊葉樹強(qiáng)，說明在相同的土壤水分狀況下，L.tridentata更容易保持較高的水勢(shì)，葉片保水能力與針葉樹接近。b值也較小，說明隨著Ψws的下降的Ψwp變化較小，保持膨壓的效果越好，組織能維持較好的水分狀態(tài)。而作為闊葉樹的 L.tridentata在這方面表現(xiàn)出了的抗旱性比針葉樹都強(qiáng)。說明在相同的土壤水分狀況下，L.tridentata與其他常見的闊葉樹種相比更容易保持較高的水勢(shì)，維持較好的水分狀態(tài)，其組織抗脫水的能力接近針葉樹。隨著土壤水分含量的下降，L.tridentata苗木小枝水勢(shì)下降的幅度逐漸減小，一方面由于土壤水分有效性降低，植物體內(nèi)水分以束縛水為主，傳導(dǎo)力下降，使得水勢(shì)下降幅度降低，另一方面，苗木器官受到環(huán)境影響而減弱功能，而生物體內(nèi)部具有恢復(fù)該器官的反應(yīng)和能力，如苗木受到干旱脅迫時(shí)通過氣孔運(yùn)動(dòng)及滲透調(diào)節(jié)等對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)和適應(yīng)，使得苗木小枝水勢(shì)下降的速度隨之減弱。這是一種生物補(bǔ)償機(jī)制，該補(bǔ)償機(jī)制是生物保存自身的一種重要機(jī)能［32］。因而從這方面表現(xiàn)出L.tridentata的對(duì)干旱具有較強(qiáng)和較快的適應(yīng)性。

3.2 不同土壤水勢(shì)(Ψws)對(duì)L.tridentata細(xì)胞最大彈性模量εmax)的影響

εmax反映了細(xì)胞膨壓隨體積而變化的速率。εmax值越小，顯示出細(xì)胞有比較大的彈性，因而保持膨壓的能力也較強(qiáng)［25，27］。當(dāng)苗木受到土壤干旱脅迫的影響時(shí)，不同樹種的εmax值都會(huì)發(fā)生變化。由PV曲線測(cè)得的數(shù)值(表1)可以看出，隨著土壤水分含量的逐漸減少L.tridentata的εmax隨之下降，從B處理到C處理，εmax由9.48下降到2.37下降了75%左右。當(dāng)土壤水分狀況達(dá)到極干旱狀況(即Ψws在－1.5 MPa以下)時(shí)，εmax為2.27，比國(guó)內(nèi)測(cè)得幾種較耐旱的樹種側(cè)柏(Platycladus orientalis)(4.59)［27］、檸條(Caragana Korshinskii Kom.)(11.98)［33］、青海云杉(Picea crassifolia Kom.)(3.53)［34］在類似的土壤水分狀況下都要低的多。說明L.tridentata的細(xì)胞柔軟而富有彈性，對(duì)干旱脅迫反映很快。這不但有利于L.tridentata在低水勢(shì)下保持正膨壓，更有利于原生質(zhì)忍耐脫水而在負(fù)膨壓下生存［27］。

3.3 不同土壤水勢(shì)(Ψws)對(duì)和的影響

3.4 不同土壤水勢(shì)(Ψws)對(duì)束縛水含量(Va)以及束自比(Va/Vs)的影響

滲透調(diào)節(jié)的另一種方式就是通過細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)的增加或束縛水含量的變化，亦即束自比值的大小來實(shí)現(xiàn)的。束縛水含量是一個(gè)重要的抗旱指標(biāo)，通常認(rèn)為束縛水比例越大，抗旱性就越強(qiáng)。并且Va/Vs值越高，則越有利于植物吸水增強(qiáng)耐旱性。在干旱情況下，有一些樹種束縛水含量不高，但可通過束縛水含量的增加來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)的，如茶條槭、山桃、山梨［37］，而另一些樹種則是因?yàn)樽陨硎`水含量較高，通過細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)增加來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)的［38－39］，L.tridentata就屬于這類樹種。

L.tridentata的束縛水含量是 36.57%—76.71%，在類似土壤水分條件下，油松的束縛水含量為31.34%—41.17%［27］、側(cè) 柏 為 22.16%—26.16%［27］、山 荊 子 (Malus baccata)40.69%—72.09%［37］，治 沙 旱 生 植 物 白 檸 條 34.28%—48.77%［40］、花 棒 (Hedysarum scoparium Fisch.)29.91%—52.79%［41］，顯然，L.tridentata 的束縛水含量比它們都大，并且始終大于自由水的比例，其原因可能是L.tridentata細(xì)胞原生質(zhì)粘滯性及原生質(zhì)膠體親水性更強(qiáng)，吸水能力更大［27，34］。

L.tridentata的 Va/Vs值(0.65%—3.73%)與一般用于治沙的旱生植物白檸條的Va/Vs值1.18—3.25、花棒 Va/Vs值0.76—3.73 差不多［31］。從表 1 可以看出在土壤輕度水分脅迫下Va/Vs值有所提高，但是隨著干旱程度的加重，Va/Vs值反而降低了，說明隨著干旱脅迫的加重，通過提高Va/Vs值來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)的功能逐漸消失。L.tridentata不是通過提高束縛水比例而是通過細(xì)胞溶質(zhì)的積累來實(shí)現(xiàn)滲透調(diào)節(jié)。

3.5 不同土壤水勢(shì)(Ψws)對(duì) RWC0和 ROWC0的影響

RWC0和ROWC0是組織細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時(shí)的相對(duì)含水量和相對(duì)滲透水含量。RWC0和ROWC0值越低，表明細(xì)胞在很低的含水量下才發(fā)生質(zhì)壁分離，忍耐脫水的能力就越強(qiáng)。所以這兩個(gè)指標(biāo)在一定程度上反映了組織細(xì)胞對(duì)脫水的忍耐能力的大?。?5］。

L.tridentata的 RWC0(83.55%—58.91%)ROWC0(13.12%—33.86%)隨著土壤含水量的降低，RWC0的含量呈上升趨勢(shì)，ROWC0的含量呈下降趨勢(shì)，表明隨著土壤干旱脅迫的發(fā)展，L.tridentata原生質(zhì)忍耐脫水能力提高，細(xì)胞在很低的含水量下才發(fā)生質(zhì)壁分離，由細(xì)胞壁特性所反映的滲透調(diào)節(jié)能力增強(qiáng)。

3.6 不同土壤水勢(shì)(Ψws)對(duì)膨壓(Ψp)與小枝水勢(shì)(Ψwp)關(guān)系的影響

直線方程(Ψp=a+bΨwp)中a表示苗木充分膨脹時(shí)的最大膨壓［26］。b值表示隨葉水勢(shì)下降，膨壓下降的速度，能反映植物保持膨壓能力的大?。?7］。b值越小，表明隨水勢(shì)的下降，膨壓下降的速率越小，因而樹木保持膨壓的能力也越強(qiáng)。但是a值的下降則不利于苗木的生長(zhǎng)［26］。L.tridentata苗木小枝水勢(shì)在處理A、B下處于無水分脅迫的狀態(tài)，處理C時(shí)達(dá)到輕度水分脅迫狀態(tài)，處理D時(shí)達(dá)到中度水分脅迫狀態(tài)。從表3可以看出，隨著土壤水分含量的減少，在土壤處于輕度水分脅迫的狀態(tài)下，L.tridentata的b值呈減小的趨勢(shì)，a值呈增大趨勢(shì)。說明在土壤輕度干旱脅迫下L.tridentata維持膨壓的能力較強(qiáng)，苗木保持最大膨壓的能力也得到加強(qiáng)。從處理C到處理D，b值和a值都增加，表明，隨著土壤干旱脅迫的加重，L.tridentata維持膨壓的能力有所減弱，但是苗木保持最大膨壓的能力依然很強(qiáng)，能維持苗木的正常生長(zhǎng)。

3.7 耐旱性綜合評(píng)價(jià)

鑒于苗木的耐旱性受到多個(gè)水分參數(shù)的影響，用不同的水分參數(shù)對(duì)其進(jìn)行評(píng)價(jià)得出的結(jié)論不同，為了作出準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)，需要從多個(gè)角度，采用多個(gè)指標(biāo)，綜合評(píng)價(jià)［36］。目前，綜合評(píng)定植物抗旱性的方法主要有兩種，一種是張建國(guó)等，利用模糊數(shù)學(xué)反隸屬函數(shù)進(jìn)行定量轉(zhuǎn)換，得出模糊綜合評(píng)判值(Fuzzy value)來評(píng)定植物的抗旱性;另一種是王孟本［29］創(chuàng)立了用DI綜合抗旱指數(shù)(DI index)的求算植物抗旱性的方法。兩種方法效果相同，這里我們采用第一種方法［41－42］。選取經(jīng)過不同干旱處理后的L.tridentata的 6 種水分參數(shù)(εmax、、RWC0、ROWC0和膨壓與水勢(shì)關(guān)系方程中的b值)進(jìn)行隸屬函數(shù)定量轉(zhuǎn)換評(píng)價(jià)經(jīng)過不同干旱處理后的 L.tridentata的耐旱能力。這6個(gè)值的共同點(diǎn)是:水分參數(shù)數(shù)值越小，則越有利于樹木保持膨壓，增強(qiáng)其耐旱性。6個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)與耐旱性呈負(fù)相關(guān)，所以用反隸屬函數(shù)來計(jì)算每一個(gè)指標(biāo)的耐旱隸屬函數(shù)值

然后把4個(gè)處理的6個(gè)指標(biāo)的耐旱隸屬函數(shù)值累加，求平均值，平均值越大，耐旱性越強(qiáng)。

綜合評(píng)價(jià)的結(jié)果見表3。

表3 6個(gè)耐旱指標(biāo)隸屬函數(shù)值Table 3 Six subordinate function values of drought-enduring index

可以看出，處理C時(shí)L.tridentata的耐旱能力最強(qiáng)，其次是處理D，在土壤水分條件較好及輕度水分脅迫下，L.tridentata表現(xiàn)出的耐旱性相對(duì)較弱。因?yàn)樵谕寥浪至己玫臈l件下，土壤中的水分主要是易被根系吸收利用的自由水，此時(shí)苗木蒸騰作用較強(qiáng)，耗水較大，土壤水分含量下降初期，土壤中有效水分耗失較快，使得水分的有效性大為下降，傳導(dǎo)力下下降，苗木葉片及氣孔運(yùn)動(dòng)等一些對(duì)干旱的反應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制還未完全啟動(dòng)，因而苗木的水勢(shì)變化較大，此時(shí)苗木表現(xiàn)的抗旱能力最弱。經(jīng)過適度干旱處理后在L.tridentata的耐旱性有所提高，表現(xiàn)出很強(qiáng)的耐旱生理特征，隨著土壤干旱程度的加重和干旱脅迫時(shí)間的加長(zhǎng)，L.tridentata的耐旱性稍有降低，但仍保持在較高的水平。

3.8 樹種耐旱機(jī)理的判定

Turner［43］對(duì)植物耐旱機(jī)理做了歸納，分為避旱型和耐旱型兩大類。避旱型是指植物在嚴(yán)重干旱脅迫之前就完成生命周期，L.tridentata是多年生的灌木很顯然不屬于這種類型;耐旱型又分為兩種高水勢(shì)延遲脫水和低水勢(shì)忍耐脫水兩種耐旱機(jī)理［25］。

對(duì)于本實(shí)驗(yàn)測(cè)得的a=0.5607，b=0.3642，代入上述判別模型得:N(A1，B)=0.4415，N(A2，B)=0.3685，N(A3，B)=0.2577，N(A4，B)=0.2984。顯然，N(A1，B)最大。根據(jù)判別模型得出的結(jié)論是一年生L.tridentata屬于高水勢(shì)延遲脫水耐旱機(jī)理。

綜上所述，L.tridentata在所設(shè)計(jì)的土壤水分梯度內(nèi)，隨土壤水勢(shì)的下降，均能在一定程度上提高自身的滲透調(diào)節(jié)和維持膨壓的能力。滲透調(diào)節(jié)能力主要是通過擁有較高的束縛水含量和細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)增加來進(jìn)行的;維持膨壓能力主要是靠改變細(xì)胞壁彈性。隨著土壤干旱脅迫的發(fā)展，L.tridentata原生質(zhì)忍耐脫水能力得到提高，細(xì)胞在很低的含水量下才發(fā)生質(zhì)壁分離。這些與國(guó)外的研究結(jié)果完全一致［15－18，20］，說 明 現(xiàn) 引 種 在 中 國(guó) 河 南 生 長(zhǎng) 的 L.tridentata保存了在原產(chǎn)地生長(zhǎng)時(shí)擁有的優(yōu)良耐旱特性。

本實(shí)驗(yàn)中，經(jīng)過適度的干旱處理，L.tridentata的耐旱性有顯著提高，在土壤水勢(shì)為－0.698 MPa時(shí)最強(qiáng)。L.tridentata的抗旱性較強(qiáng)，它的耐旱機(jī)理主要是高水勢(shì)延遲脫水耐旱機(jī)理，即通過限制水分喪失或通過水分吸收(深廣的根系)來延遲脫水的發(fā)生，保持較高的組織水勢(shì);同時(shí)也兼有部分低水勢(shì)忍耐脫水耐旱機(jī)理，即原生質(zhì)及其主要器官在嚴(yán)重脫水的情況下傷害很輕或基本不受傷害，細(xì)胞壁彈性大，能在嚴(yán)重水分脅迫下維持生長(zhǎng)。

由于本次研究由于實(shí)驗(yàn)設(shè)備所限制，并沒有涉及苗木根部水勢(shì)變化，若能同時(shí)研究苗木的各個(gè)部位在干旱脅迫條件下的水勢(shì)梯度變化，就更能全面的評(píng)價(jià)苗木的吸水能力和調(diào)節(jié)體內(nèi)水分平衡能力。另外，單一的植物水勢(shì)值不能全面反映植物的水分狀況以及抗旱特性。因此，一方面應(yīng)繼續(xù)探索和完善職務(wù)水勢(shì)的基礎(chǔ)理論研究，另一方面應(yīng)該從SPAC入手，分析各個(gè)組分水勢(shì)的變換及其相關(guān)性以及水分在植物體內(nèi)的傳輸過程及其調(diào)控機(jī)理。

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