李 超,趙 杰,李 明

(河北聯(lián)合大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,河北唐山063000)

基于形態(tài)性狀的淫羊藿屬(小檗科)的分支分析

李 超,趙 杰,李 明

(河北聯(lián)合大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,河北唐山063000)

小檗科(Berberidaceae)淫羊藿屬(Epimedium Linn.)植物全世界約有55種,中國分布有44種,其余種類則分布于東亞、克什米爾、北非和高加索等地。該屬植物具有復(fù)雜的形態(tài)學(xué)變異(例如:單葉、一回三出復(fù)葉、二回三出復(fù)葉,花莖具兩葉、三葉或一葉,花瓣無距、有距、距多樣式等),導(dǎo)致僅依靠直觀判斷不能對該屬系統(tǒng)進行劃分。李超等[1]采用數(shù)量分類法對該屬55種植物的分類結(jié)果多數(shù)與Stearn[2]25-26和王悅云等[3]的研究結(jié)果一致,但部分種類的分類仍存異議,例如:Sect. Epimedium的種類沒有獨立成組,而是位于Sect.Diphyllon中,并首先與Ser.Campanulatae的種類聚在一起;Ser.Davidianae和Ser.Dolichocerae的種類混雜在一起。

為了對淫羊藿屬種類的分類結(jié)果進行進一步驗證,并分析其屬下分類群的演化關(guān)系,作者以前期研究涉及的淫羊藿屬55種植物為研究對象,依據(jù)形態(tài)特征進行分支分析,以期為該屬屬下類群系統(tǒng)位置的確定以及屬內(nèi)各分類群間親緣關(guān)系和演化關(guān)系的研究提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

選取淫羊藿屬55種植物進行分支分析,具體種類參見文獻[1],以溫哥華屬(Vancouveria C.Morr.et Decne)種類V. hexandra、V.chrysantha和V.planipetala,山荷葉屬(Diphylleia Michx.)種類D.sinensis以及十大功勞屬(Mahonia Nutt.)種類M.fortunei為外類群。

1.2 方法

分支分析采用的30個質(zhì)量性狀見文獻[1];依據(jù)中國科學(xué)院植物研究所標本館(PE)的館藏標本及文獻資料、采用標本與文獻資料互補的方法確定各質(zhì)量性狀的狀態(tài),標本體現(xiàn)不充分的特征(花色等)則參考相關(guān)的文獻資料[2-6]進行確定,文獻資料不全的特征則參考標本進行確定,當某一指標的測量值與文獻及標本均不吻合時取最大范圍。在對各性狀的狀態(tài)進行編碼時需對性狀進行極化,祖征為0、衍征為1,如衍征存在多種狀態(tài),則連續(xù)編碼為2、3、……,由此得到原始數(shù)據(jù)矩陣。

采用PAUP 4.0b10軟件對原始數(shù)據(jù)矩陣進行處理和分析,使用最大簡約法(maximum parsimony method,MP)建立系統(tǒng)發(fā)育樹,并使用Treeview v1.6.6軟件進行編輯。在分析過程中使用啟發(fā)式搜索(heuristic search)搜尋最優(yōu)的系統(tǒng)發(fā)育樹,并采用自展檢驗法(bootstrap test)估計系統(tǒng)發(fā)育樹中各節(jié)點的置信值(即靴帶分析值),并據(jù)此確定系統(tǒng)樹上各分支的可靠性。

圖1 淫羊藿屬種類及外類群的MP系統(tǒng)樹Fig.1 MP phylogenetic tree of species in Epimedium Linn.and outgroups

2 結(jié)果和分析

對淫羊藿屬55個種類和5個外類群的30個質(zhì)量性狀的原始數(shù)據(jù)矩陣進行簡約分析后,共獲得352個等步長的最簡約系統(tǒng)樹(圖1),系統(tǒng)發(fā)育樹的步長為296,一致性指數(shù)(CI)和維持性指數(shù)(RI)分別為0.516 2和0.634 7。

由圖1可見:淫羊藿屬各種類與外類群溫哥華屬、山荷葉屬和十大功勞屬的種類分開并單獨聚為一支,形成一個單系類群;而在淫羊藿屬內(nèi),Subg.Rhizophyllum和Subg.Epimedium 2個亞屬的種類并未完全分開。Subg.Rhizophyllum的2個種類E.pinnatum和E.perralderianum聚在一起。Subg. Epimedium包括Sect.Diphyllon、Sect.Macroceras、Sect. Polyphyllon和Sect.Epimedium 4個組,其中Sect.Epimedium和Sect.Polyphyllon的種類首先聚在系統(tǒng)樹基部;Sect.Diphyllon的種類大致可分成Ser.Campanulatae、Ser.Davidianae、Ser.Dolichocerae和Ser.Brachycerae 4個系,但部分種類混雜在一起;Ser.Campanulatae的種類E.shuichengense和Ser. Brachycerae的種類E.reticulatum位于系統(tǒng)樹頂部,這2個系的其余種類均位于基部;除Ser.Dolichocerae的種類E. zhushanense位于系統(tǒng)樹基部外,Ser.Davidianae的種類和Ser. Dolichocerae的其余種類均位于系統(tǒng)樹頂部。采用靴帶分析值對系統(tǒng)樹進行檢測,結(jié)果顯示Subg.Rhizophyllum、Sect. Macroceras和Ser.Brachycerae的支持率較高,靴帶分析值分別為78%、82%和74%。

3 討 論

3.1 淫羊藿屬與近緣類群的關(guān)系

對淫羊藿屬單系還是并系的問題一直存在爭議。從上述系統(tǒng)發(fā)育樹可以看出,淫羊藿屬與外類群完全分開并自然形成1個單系,這一結(jié)果與Zhang等[7]基于38個淫羊藿屬種類的核DNA ITS序列和葉綠體DNA atpB-rbcL序列獲得的系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)果一致。因此,不支持“將溫哥華屬作為淫羊藿屬內(nèi)的1個組或1個亞屬”[8-9]的觀點,而支持“把溫哥華亞屬從淫羊藿屬中分出,并恢復(fù)溫哥華屬”[10]的分類處理。

3.2 淫羊藿屬種類的屬內(nèi)關(guān)系分析

Stearn[2]24將淫羊藿屬分為Subg.Rhizophyllum和Subg. Epimedium 2個亞屬,而在上述系統(tǒng)樹中這2個亞屬并未形成2個獨立的分支,Subg.Rhizophyllum的2個種類出現(xiàn)在Subg. Epimedium中,這可能與花莖葉數(shù)不穩(wěn)定有關(guān)[3]。

Stearn[2]24將Subg.Epimedium亞屬分為4個組,即Sect. Macroceras、Sect.Polyphyllon、Sect.Epimedium和Sect. Diphyllon;而作者前期的數(shù)量分類研究結(jié)果[1]顯示:Sect. Epimedium種類沒有獨立成組,而是位于Sect.Diphyllon中,并與Ser.Campanulatae種類首先聚在一起。本研究結(jié)果顯示: Sect.Epimedium和Sect.Polyphyllon為近緣姐妹群,作為原始類群位于系統(tǒng)樹基部;Sect.Macroceras的6個種類聚在一起形成1個單系群,且支持率較高,靴帶分析值為82%;除E. dewuense、E.zhushanense、E.parvifolium和E.elachyphyllum外, Sect.Diphyllon的其余種類都出現(xiàn)在系統(tǒng)樹頂端。

Sect.Diphyllon種類的分系一直是淫羊藿屬分類爭議的焦點之一。Sect.Diphyllon種類均分布于中國,且種數(shù)最多, Stearn[2]25-26將其分為Ser.Campanulatae、Ser.Davidianae、Ser. Dolichocerae和Ser.Brachycerae 4個系。該屬的數(shù)量分類結(jié)果[1]顯示:Ser.Campanulatae和Ser.Brachycerae的種類大多得到較好的聚類,只有Ser.Campanulatae的種類E. shuichengense和Ser.Brachycerae的種類E.elachyphyllum的分類地位不明確;Ser.Davidianae和Ser.Dolichocerae的種類則混雜在一起,特別是種類E.zhushanense遠遠脫離了所在類群。在對Ser.Campanulatae和Ser.Brachycerae的分類處理上,分支分類結(jié)果與數(shù)量分類結(jié)果[1]基本一致,即:Ser. Campanulatae和Ser.Brachycerae的種類均各自聚為1個分支,且Ser.Brachycerae的支持率較高,靴帶分析值為74%。對于Ser.Davidianae和Ser.Dolichocerae的分類處理,分支分類結(jié)果與數(shù)量分類結(jié)果[1]也有一定的相似性,但仍有部分種類混雜在一起,這一結(jié)果與郭寶林等[11-12]和Zhang等[7]的觀點一致,即淫羊藿屬部分國產(chǎn)種類的分類地位有待商榷。

3.3 淫羊藿屬種類的種間關(guān)系分析

從分支分類結(jié)果看,E.shuichengense并未出現(xiàn)在花瓣扁平、無距的Ser.Campanulatae中,可能與該種距長4～5 mm有關(guān)。因此,本研究結(jié)果支持郭寶林等[12]的觀點,建議將E. mikinorii和E.ilicifolium由Ser.Davidianae分出并歸入Ser. Dolichocerae中,將E.reticulatum由Ser.Brachycerae分出并歸入Ser.Dolichocerae中。從分支分類的結(jié)果來看,E.dewuense、E.zhushanense、E.parvifolium和E.elachyphyllum 4個種類的分類地位不明確,還需進一步研究。

[1] 李 超,李 娟,張明理.淫羊藿屬植物的數(shù)量分類學(xué)研究[J].西北植物學(xué)報,2013,33(11):2339-2345.

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(責任編輯:佟金鳳)

Cladistic analysis of Epimedium Linn.(Berberidaceae)based on morphological characters LI Chao,ZHAO Jie,

LI Ming(College of Life Sciences,Hebei United University,Tangshan 063000,China),J.Plant Resour.&Environ. 2014,23(4):111-113

On the basis of numerical taxonomy study on Epimedium Linn.,using Vancouveria C.Morr.&Decne, Diphylleia Michx.and Mahonia Nutt.as outgroups and based on thirty typical morphological characters,fifty-five species of Epimedium were cladistic analyzed and their MP phylogenetic tree was constructed.The results show that on the MP phylogenetic tree,species of Epimedium are clustered together and are separated clearly from outgroups,meaning that this genus is monophyletic.But species of two subgenera including Subg.Epimedium and Subg.Rhizophyllum in this genus are not separated clearly,while species of Subg.Epimedium can be further divided into four groups including Sect.Diphyllon, Sect.Macroceras,Sect.Polyphyllon and Sect.Epimedium.The comparison result indicates that the cladistic analysis result is partial similarity to its numerical taxonomic result.

淫羊藿屬;小檗科;形態(tài)性狀;分支分析

Epimedium Linn.;Berberidaceae;morphological character;cladistic analysis

Q949.746.8

A

1674-7895(2014)04-0111-03

10.3969/j.issn.1674-7895.2014.04.18

2014-03-13

唐山市科學(xué)技術(shù)研究與發(fā)展指導(dǎo)計劃項目(111302115b)

李 超(1977—),女,河北唐山人,碩士,講師,主要從事植物分類學(xué)研究。