◇張世煌(中國(guó)農(nóng)科院作物科學(xué)研究所研究員、國(guó)家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系首席科學(xué)家)
商業(yè)育種只需要兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群
◇張世煌(中國(guó)農(nóng)科院作物科學(xué)研究所研究員、國(guó)家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系首席科學(xué)家)
商業(yè)育種只需要兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群(或兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)列),多了便會(huì)混亂,便沒(méi)辦法管理商業(yè)育種,效率會(huì)很低。當(dāng)所謂的雜種優(yōu)勢(shì)群很多時(shí),也就沒(méi)有雜種優(yōu)勢(shì)群和模式了,只能搞經(jīng)驗(yàn)育種,而做不成流水線(xiàn)式的商業(yè)育種。本文從育種角度討論相關(guān)問(wèn)題,簡(jiǎn)明扼要地介紹我國(guó)育種者的研究成果,重點(diǎn)介紹平時(shí)不多見(jiàn)的國(guó)外研究數(shù)據(jù)和信息。
圖①是我國(guó)育種實(shí)驗(yàn)室對(duì)187份自交系的聚類(lèi)圖,這是基于SSR分子標(biāo)記遺傳距離和對(duì)數(shù)據(jù)中心化處理后聚類(lèi)的結(jié)果。從圖中可以看出,中國(guó)玉米自交系分成6個(gè)亞群,歸納為A和B兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群。
按照同樣的分析方法,下面給出375份玉米自交系的分子標(biāo)記聚類(lèi)圖(見(jiàn)圖②),結(jié)果與上面一樣,分析結(jié)果依然是6個(gè)亞群和A、B兩個(gè)大群。
圖③是根據(jù)分子標(biāo)記遺傳距離對(duì)中國(guó)玉米自交系聚類(lèi)后的投射圖。6個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)亞群分別是SS、PA、旅大紅骨(A群)及Lancaster、PB和四平頭(B群)。兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群的聚類(lèi)結(jié)果和育種家的經(jīng)驗(yàn)吻合,與特殊配合力的規(guī)律相一致。
這個(gè)結(jié)果還可以用另一種方式表達(dá)。圖④是基于分子標(biāo)記的遺傳結(jié)構(gòu)分析,結(jié)果也是劃分成6個(gè)亞群和兩個(gè)大的雜種優(yōu)勢(shì)群。從圖中可以看出種質(zhì)類(lèi)群之間的相互滲透,但作為A和B兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群,則基本肯定和有效。
現(xiàn)在看一看美國(guó)的情況。這是從先鋒公司Duvick的文章中截取的一張圖(見(jiàn)圖⑤)。左下方灰色方塊是劃分雜種優(yōu)勢(shì)群以前的自交系分布,很像中國(guó)現(xiàn)在的情況,沒(méi)有明確的雜種優(yōu)勢(shì)群,但經(jīng)過(guò)對(duì)種質(zhì)的連續(xù)改良,現(xiàn)在已經(jīng)明確地推進(jìn)兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群,分別是SS和NSS群。德國(guó)人研究美國(guó)玉米帶自交系也得到同樣結(jié)果。
圖⑥表示對(duì)美國(guó)玉米自交系逐年循環(huán)改良的后果。一直到1976年,美國(guó)玉米自交系還沒(méi)有推開(kāi)兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群,到20世紀(jì)90年代才初步形成兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群的輪廓。后來(lái)這些美國(guó)種質(zhì)不斷地向兩邊推開(kāi),距離越來(lái)越遠(yuǎn),使得育種材料的水平越來(lái)越高,當(dāng)然,育種效率也越來(lái)越高。
在李競(jìng)雄先生指導(dǎo)下,我國(guó)從20世紀(jì)80年代中期開(kāi)始研究雜種優(yōu)勢(shì)群,可惜后來(lái)個(gè)別專(zhuān)家、教授和權(quán)威人士不認(rèn)同雜種優(yōu)勢(shì)群,更否認(rèn)雜種優(yōu)勢(shì)模式的存在。于是有人跟風(fēng),他們不直接反對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)群和模式,而是用許許多多雜種優(yōu)勢(shì)群來(lái)否定兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群的理論,其歷史意義就在于阻礙了玉米育種理論和技術(shù)進(jìn)步。至今還有人堅(jiān)持多群論,他們看不透種質(zhì)演進(jìn)其實(shí)是等位基因頻率在變化。有人聲稱(chēng)育種理論一兩百年沒(méi)有變化,所以不需要研究理論;既然幾百年不變,也就不贊成劃分兩個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群。
這些事例說(shuō)明玉米育種必須向兩邊推開(kāi)。這是育種材料群體內(nèi)等位基因積累的過(guò)程,而向兩邊推開(kāi)的核心是配合力。對(duì)玉米育種而言,選育自交系必須以一般配合力為核心,所以要作早代測(cè)驗(yàn),根據(jù)GCA選擇和淘汰早代家系,到了高代再尋找特殊配合力就相對(duì)簡(jiǎn)單了。
考慮到美國(guó)商業(yè)育種的循環(huán)周期非常短,美國(guó)改良Mo17和B73種質(zhì)已經(jīng)18或19輪,而我國(guó)育種者改良四平頭種質(zhì)不超過(guò)4輪。這就是差距,找到原因后要彌補(bǔ)差距。這是商業(yè)育種不同于科研院所慢騰騰育種的差別所在,需要引起企業(yè)育種者關(guān)注。你們不是科研機(jī)構(gòu),而是企業(yè);你們不是育種家,而是相當(dāng)于工程師的商業(yè)育種者。所以,你們要采取不同的育種思路和技術(shù)路線(xiàn)。
先鋒公司的玉米自交系經(jīng)過(guò)指紋分析以后的聚類(lèi)結(jié)果,已經(jīng)從過(guò)去的5群到3群,現(xiàn)在明顯地分成兩大類(lèi)群,這是不容置疑的。盡管省略了許許多多的試驗(yàn)數(shù)據(jù)和文獻(xiàn)證據(jù),包括省略了田間配合力和群體配合力分析與分子檢驗(yàn)證據(jù),但講到這個(gè)程度,后面的事情就不用細(xì)說(shuō)了。
(感謝馬東輝、徐云碧、謝傳曉、田清震博士和先鋒公司提供信息和圖片)