李潤祥，高 抒＊，2，王丹丹，趙秧秧，朱 冬，許 振，左 平，2

（1.南京大學 地理與海洋科學學院，江蘇 南京 210093；2.南京大學 海岸與海島開發(fā)教育部重點實驗室，江蘇 南京 210093）

0 引言

自1979年引種互花米草Spartina alterniflora至今，江蘇海岸互花米草分布的岸線長度已達410km，約占全省淤泥質(zhì)海岸長度的47%［1］；分布面積占全國海岸帶米草總分布面積的54%［2］。作為外來物種，互花米草憑借高抗逆性、高繁殖系數(shù)以及耐鹽耐淹的特性，向本地種不能延及的潮間帶較低部位擴展［3］，形成了新的互花米草鹽沼?；セ撞蓰}沼的強大促淤能力有效地保護了岸灘，與此同時，以互花米草為支撐的新生態(tài)系統(tǒng)也成為了學者關(guān)注的對象。研究表明，互花米草鹽沼形成后，其植株本身及蔭庇的藻類等微生物形成了較高的初級生產(chǎn)［4－5］，為食物鏈中的消費者提供了更多的食物來源，某些本地物種逐漸把它作為棲息地，大型底棲動物的種類和數(shù)量呈增加的趨勢［6－9］。

圖1 藤壺在互花米草植株上的附著特征Fig.1 Barnacle attachment patterns associated with Spartina alterniflora plants

藤壺屬甲殼綱蔓足亞綱，圍胸目藤壺亞目，無柄蔓足類，生活史為先浮游后固著：6個階段的無節(jié)幼蟲營浮游生活，進入最后幼蟲階段的金星幼蟲不再取食直至在固著點定殖，此后進入固著生活階段［10－13］。因此固著物是藤壺能夠完成生命史的重要生境要素。海洋環(huán)境中，除巖礁、珊瑚礁等天然固體可為藤壺提供附著物外，人工建筑的碼頭、防波堤、船體、浮標和其他漁業(yè)養(yǎng)殖設(shè)施等也可起到同樣作用。而在互花米草鹽沼中，藤壺亦可以互花米草枝干為基底附著并生長（圖1）。曾有學者報道海洋動物如駝背鯨、海龜、毛蚶、海蛇等游動生物體也可作為藤壺的附著物［14－16］。林鵬等［17］和周時強等［18］研究了藤壺在紅樹林的附著現(xiàn)象，國外也有學者對藤壺附著于互花米草上的現(xiàn)象做了研究，發(fā)現(xiàn)藤壺在互花米草附著的起始位置是葉腋［19－20］，而對于互花米草作為外來物種時，藤壺在其上的附著分布和特點報道較少?；セ撞蓰}沼上藤壺的附著和分布研究將有助于深入了解互花米草引種對本地物種的影響及新互花米草生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能。因此，本研究調(diào)查了藤壺在互花米草鹽沼的附著及其分布范圍，并分析了影響其分布模式的可能因素。

1 研究區(qū)概況

互花米草的生態(tài)位一般為潮間帶中上部，恰是本地鹽生植物的“空生態(tài)位”［1］，故可以回避與本土物種的種間競爭［2］。研究區(qū)位于江蘇省如東海岸的中部，分布有廣泛的泥質(zhì)潮灘，受人類影響較小，潮灘上自然發(fā)育了多條規(guī)模不等的潮溝（C1～C5），潮溝規(guī)模為：C1＞C4＞C5＞C3＞C2（圖2）。本區(qū)域主要受東海前進波影響，是正規(guī)半日潮的中等潮差海岸，周圍海域最高潮位達8.42m，最低潮位為0.21m，平均高潮位為6.07m，平均低潮位為0.21m，平均潮差為4.61 m。實測資料顯示，如東海域漲潮流速大于落潮流速，平均漲潮歷時6.26h，平均落潮歷時6.11h，流速差一般不超過0.15m·s－1［21］。本區(qū)域季風影響顯著，為暖溫帶向北亞熱帶過渡區(qū)。在近岸沙洲的外圍，受蘇北沿岸流、長江徑流和臺灣暖流的綜合影響。

圖2 研究區(qū)及站位設(shè)置示意圖Fig.2 Location of the study area and sampling stations

2 材料與方法

2.1 樣本獲取

以互花米草為附著基質(zhì)的藤壺在互花米草倒伏后大部分隨之死亡，互花米草倒伏前藤壺的生物量于秋季達到年際最大值。項目研究人員于2012年10月設(shè)置了5個斷面（C1～C5），28個覆蓋整個潮溝區(qū)域的采樣站位，站位順潮溝向互花米草灘內(nèi)延伸方向設(shè)置，以250m為間距（圖2）。在每個采樣站位設(shè)1m×1m樣方（由于采樣站位是預先設(shè)定的，因此排除了人為選擇樣方的任意性），獲得互花米草植株地上部分共28組樣品。

另選取潮溝規(guī)模最大的C1斷面6個站位，測量藤壺在互花米草上的最大附著高度。具體方法如下：選取最接近潮溝的互花米草植株所在位置為坐標零點，沿垂直潮溝方向深入互花米草鹽沼內(nèi)部，依次測量每株互花米草植株的最大附著高度，直至無藤壺附著的植株為止。測量每株米草距坐標零點的距離L、米草高度h1以及附著在米草植株最高處的藤壺距地面高度h2，最后測量剖面的灘面坡度角α（圖3）。

圖3 藤壺最大附著高度測量示意圖Fig.3 Schematic diagram showing the parameters measured for defining maximum barnacle attachment height

2.2 實驗室分析

以樣方為單位，將互花米草植株與附著在上的藤壺分離并分別稱量濕重、測量樣方內(nèi)互花米草的植株高度及密度。將互花米草與清洗過的藤壺分別在60℃下烘干48h，密閉降溫后再次稱重獲取干重數(shù)據(jù)。藤壺個體大小統(tǒng)計：用2～10mm、間隔為1mm的套篩過篩，統(tǒng)計不同直徑的藤壺個數(shù)并在每一間隔區(qū)間隨機選取10%（個別站位藤壺數(shù)量少的選取20%）藤壺樣本測量峰吻板間的最大距離，將其定義為藤壺直徑。

藤壺活體樣本送至中國科學院海洋研究所進行種屬鑒定。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

將測量獲取的h2值（附著在米草植株最高處藤壺距地面高度）轉(zhuǎn)換為相對于坐標零點的相對最大高度hr，轉(zhuǎn)換公式如下：

用Excel軟件進行統(tǒng)計分析，計算藤壺附著相對最大高度（hr）與距坐標零點距離（L）的相關(guān)關(guān)系，并分析藤壺干重、密度與互花米草干重、密度的相關(guān)關(guān)系；用Surfer軟件繪制互花米草分布圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 藤壺的分布范圍

3.1.1 藤壺在互花米草鹽沼的平面分布

藤壺在研究區(qū)的分布范圍及干重調(diào)查結(jié)果如圖4所示，28個站位中16個站位有藤壺分布。

C1斷面6個站位均有藤壺分布，C2斷面近海側(cè)C2－1和C2－2站有藤壺分布，C3斷面近海側(cè) C3－1和C3－2站有藤壺分布，C4斷面近海側(cè) C4－1、C4－2和C4－3站有藤壺分布，C5斷面近海側(cè) C5－1、C5－2和C5－3站有藤壺分布。

調(diào)查結(jié)果表明藤壺附著區(qū)域在陸海方向上存在上界，但各個斷面的上界并不一致：C1～C5斷面從互花米草鹽沼前緣起的大致附著范圍分別為1 300，250，350，600和750m。即藤壺附著范圍以C1斷面最大，C4和C5次之，C2和C3范圍最窄；而潮溝規(guī)模同樣也是C1最大，C4和C5次之，C2和C3最小，且C2和C3潮溝上游向陸方向無藤壺附著。上述分析表明潮溝的存在對藤壺附著范圍有重要影響。

在C1斷面由海向陸方向上，有藤壺附著的互花米草植株面積呈下降趨勢（圖5），C1－1至 C1－6站的分布范圍（距潮溝垂直距離）分別為34.1，5.1，5.7，5.1，2.2和1.0m。

圖4 單位面積藤壺干重的平面分布Fig.4 Distribution of barnacle biomass densities（dry weight）

圖5 C1斷面各站位白脊管藤壺在互花米草植株上的最大附著高度Fig.5 Maximum attachment height of Fistulobalanus albicostatus on Spartina alterniflora plants in different stations of section C1

3.1.2 藤壺在互花米草植株上的垂直分布

圖5為C1斷面各站位藤壺在互花米草植株上的最大附著高度。通過測量C1斷面6個站位藤壺在互花米草植株上的最大附著高度h2，用公式（1）換算為相對于自設(shè)零點高程的相對最大高度hr，結(jié)果如圖5顯示。在6個站位中，除C1－1外，C1－2、C1－3、C1－4、C1－5及 C1－6處換算所得藤壺在互花米草上相對最大高度hr在每個站位都接近一致；5個站位（C1－2～C1－6）hr的平均值依次為73，70，71，33及34cm。這表明隨站位在斷面上位置的不同，藤壺附著最大高程存在上限，且高程上限在向陸方向上遞減。

3.2 藤壺在互花米草上的附生生態(tài)學調(diào)查結(jié)果

3.2.1 互花米草生物量、密度及株高

28個站位互花米草生物量統(tǒng)計數(shù)據(jù)如圖6a所示，各站位互花米草生物量在363～2 331g·m－2（干重）之間，站位間差異顯著?；セ撞萆锪科骄禐?81±81g·m－2，最大值出現(xiàn)在距光灘約500m處，互花米草生物量由此向海、向陸遞減，表明在互花米草灘的中部偏下區(qū)域米草生長最好?；セ撞莞叨鹊谋姅?shù)（圖6c）以及最大高度（圖6d）數(shù)據(jù)表明，在潮溝附近站位采集到的互花米草植株高于無潮溝處站位的植株。另外，C1和C4斷面互花米草生物量及植株最大高度高于其他斷面，表明潮溝的存在有利于互花米草的生長。

圖6 互花米草生態(tài)學參數(shù)Fig.6 Ecological parameters of Spartina alterniflora等值線圖均使用克里金插值法生成Isogram are generated using the Kriging method

互花米草植株密度在110～350株·m－2之間，平均值為206±12株·m－2（圖6b）?；セ撞菝芏确植稼厔菖c米草生物量相反（圖6a和圖6b），C2與C1斷面相鄰站位的高程相近，C2斷面的互花米草密度均大于相鄰的C1斷面站位的互花米草密度，但C1斷面互花米草生物量卻較高。這表明潮溝附近互花米草密度低、植株高壯且生物量大，而非潮溝附近生長的互花米草則密度高、植株矮小同時生物量低?；セ撞萆锪浚ǜ芍兀┡c植株密度及平均株高的相關(guān)性分析結(jié)果顯示，在0.01顯著性水平上，互花米草生物量與密度不相關(guān)（r＝0.046），與平均株高成正比（r＝0.88），并與密度和平均株高的乘積成正比（r＝0.82）。因此，互花米草平均株高對生物量的影響比密度更為重要。

3.2.2 藤壺生物量及個體大小

經(jīng)鑒定，研究區(qū)藤壺種類單一，為白脊管藤壺Fistulobalanus albicostatus。白脊管藤壺為潮間帶巖岸的常見種，其潮層為高潮區(qū)下部至中潮區(qū)上部；常附著于碼頭、巖石、木樁、貝殼、船底和紅樹上，在無浪內(nèi)灣分布較多［10］。

由圖7所示，各站位白脊管藤壺的生物量及密度分布差異明顯：C1斷面均有藤壺分布且生物量最大；C4以及C5斷面僅近海一側(cè)的3個采樣點有藤壺附著，生物量較大；C2與C3斷面則只有靠海一側(cè)的2個采樣點有藤壺附著，生物量小。白脊管藤壺的生物量在0.4～931g·m－2之間，平均值為273±69g·m－2，分布的區(qū)域性差異極大。

圖7 白脊管藤壺的干重與密度分布Fig.7 Biomass and population density of Fistulobalanus albicostatus

在白脊管藤壺直徑的測量中，因C2－01，C2－02和C3－02站位藤壺數(shù)量過少，故以其余13個站位的藤壺直徑數(shù)據(jù)繪制各站位藤壺直徑分布圖（圖8）。

藤壺數(shù)量分布（圖8a）顯示：大部分藤壺個體直徑處于2～10mm之間。具體而言，C1斷面藤壺直徑較均一且個體中等，平均直徑均為5～7mm；C3－01、C4－01和C4－02三個站位的藤壺直徑較大，平均直徑均為7～8mm；C5斷面3個站位的藤壺直徑較其他站位小，平均直徑在3～5mm之間，并以2～6mm的個體為主；其中C5－02站位藤壺直徑最小，99%以上藤壺個體直徑為2～6mm。

藤壺質(zhì)量分布（圖8b）顯示：生物量最大組成部分為直徑6～10mm的藤壺。由于個體的增大，其質(zhì)量貢獻率也更大，因此直徑大于10mm的藤壺數(shù)量雖少，但其質(zhì)量貢獻率仍較高；而直徑小于6mm的藤壺雖有較大數(shù)量，但因個體小，其質(zhì)量貢獻率較低。

3.3 白脊管藤壺與互花米草的相關(guān)關(guān)系

互花米草為白脊管藤壺提供了附著基質(zhì)，使藤壺得以在淤泥質(zhì)潮灘附著生存。在研究區(qū)內(nèi)有藤壺分布的互花米草灘，藤壺呈平均寬約5m的條帶分布在潮溝兩側(cè)，用寬度乘以藤壺沿潮溝由海向陸的附著范圍，據(jù)此估算得到藤壺分布面積約為0.016km2，占互花米草鹽沼面積（約2.5km2）的0.64%。若藤壺生物量密度以273g·m－2計，則本研究區(qū)藤壺總生物量可達4 368kg。在16個藤壺附著站位，藤壺與互花米草平均生物量之比約為1∶4，表明藤壺可產(chǎn)生較大生物量?；セ撞莞芍兀╓d1）和密度（ρ1）、白脊管藤壺干重（Wd2）和密度（ρ2）之間的相關(guān)性分析結(jié)果（表1）顯示：藤壺的分布與互花米草的生物量或密度不相關(guān)。這說明互花米草僅為白脊管藤壺提供了附著基質(zhì)，但互花米草并不是白脊管藤壺在其鹽沼內(nèi)分布格局的決定因素，即存在著其他導致藤壺分布區(qū)域差異性的因素。

圖8 藤壺個體大小分布圖Fig.8 Size distributions of Fistulobalanus albicostatus

表1 互花米草干重（Wd1）、密度（ρ1）、藤壺干重（Wd2）和密度（ρ2）之間的相關(guān)系數(shù)Tab.1 Correlation coefficients between biomass of Spartina alterniflora （Wd1），population density of Spartina alterniflora（ρ1），biomass of Fistulobalanus albicostatus（Wd2），and population density of Fistulobalanus albicostatus（ρ2）

4 討論

4.1 白脊管藤壺分布與互花米草的關(guān)系

前述分析結(jié)果表明，互花米草生物量與密度和平均株高的乘積成正比；而互花米草在潮溝附近的株高較大，密度較小，其原因被認為是潮溝帶來的豐富營養(yǎng)物質(zhì)使得互花米草長勢較好［22］。雖然較為高大的互花米草植株可為藤壺提供更多的附著空間，但相關(guān)性分析結(jié)果表明白脊管藤壺的附著與互花米草的長勢并不相關(guān)；雖然互花米草為藤壺提供了潛在附著基質(zhì)，但對藤壺生物量和附著范圍影響不顯著。白脊管藤壺在米草鹽沼的空間分布具有明顯分帶性，其影響因素值得關(guān)注。

互花米草的引入雖只是一個物種，但由此已經(jīng)形成以互花米草為優(yōu)勢種的互花米草鹽沼生態(tài)系統(tǒng)，這一系統(tǒng)的成熟與穩(wěn)定仍有待時間的鑒定。而互花米草為本地物種提供棲息地可能是這一演化進程中的初級階段。白脊管藤壺是適應基巖質(zhì)海岸的潮間帶物種，在江蘇泥質(zhì)海岸本無較多定殖空間，僅在潮灘上漁民零星布設(shè)的竹竿上有密集分布，并非本地鹽沼濕地生態(tài)系統(tǒng)的組成成分。憑借定殖在互花米草植株上，白脊管藤壺將參與本地海岸濕地鹽沼生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動，并影響到新互花米草鹽沼生態(tài)系統(tǒng)的形成。

4.2 白脊管藤壺分布的影響因素

調(diào)查顯示白脊管藤壺在米草鹽沼具有明顯分帶性的空間分布現(xiàn)象，在由海向陸方向，藤壺最大附著高程變低，附著范圍變窄。藤壺幼蟲為浮游動物，因此藤壺空間分布呈現(xiàn)分帶性的關(guān)鍵因素是潮水漲落，尤其是潮水淹沒互花米草的總時間T。藤壺附著及捕食需要流動的海水，因此被海水浸沒的互花米草上才可能有藤壺附著。這里我們定義藤壺能附著并存活的時間閾值為t，即如果互花米草淹沒時間T＞t，則藤壺能夠在此成功附著并存活。

圖9 海水浸沒時間閾值示意圖Fig.9 The effect of seawater threshold of inundation time on the colonization of barnacles

假設(shè)直線1的位置（圖9）代表海水浸沒時間的閾值t，在直線上方的海水浸沒時間小于t，因此藤壺不能附著。因為米草灘內(nèi)部的高程較高，這些區(qū)域的米草高程都在直線1上方，所以藤壺難以附著。在向陸方向上，隨著高程的增加，海水淹沒潮灘的時間減少，直線l會下移，導致藤壺附著范圍減小。潮水溝的負地形使其有更充足的淹沒時間，因此藤壺只在潮水溝附近的米草上附著。在潮溝附近互花米草的垂向分布受到坡面的影響，由于浸沒時間閾值的緣故，越遠離潮溝，藤壺可附著的米草莖稈長度越小，因此藤壺在互花米草植株的相對最大附著高度（hr）越低，并逐漸向米草灘內(nèi)部減小直至無藤壺附著。

當整個互花米草植株都滿足浸沒閾值t時，互花米草高度成為制約藤壺附著的因素，由此可解釋C1－1站位的異常（圖5）：靠近光灘位置的米草矮?。▓D6 c，d），因此可供藤壺附著的高度也相對較低；另一方面，由于其高程最低，浸沒時間最大，因此橫向的附著范圍最大。

此外，潮溝規(guī)模對藤壺附著也有影響，大潮溝比小潮溝漲水更早，退水更遲，因此大潮溝浸沒時間更長。需要指出的是，雖然高程越低浸沒時間越長，但不能簡單地把高程作為藤壺附著與否的充分條件。相同的高程由于所處的位置不一樣，其漲、落潮模式不一樣，因此浸沒時間也會有所不同，因此浸沒時間才是判斷藤壺能否附著的關(guān)鍵因素。在今后的研究工作中，通過測量潮溝及其兩側(cè)的地形以及漲、落潮時間序列，即可獲得控制白脊管藤壺附著的浸沒時間閾值t。

除海水浸沒時間之外，影響藤壺分布的原因還有很多，如附著底質(zhì)、水動力、溫度、鹽度和污染物等［23］。在同一片米草灘上，潮溝流速通常較米草灘內(nèi)部流速大，而藤壺具有在靜水中不附著的特點［24－25］，因而藤壺只附著在潮溝邊的互花米草上。

5 結(jié)論

（1）在江蘇如東互花米草灘上，互花米草為白脊管藤壺提供了附著空間，白脊管藤壺生物量為273±69g·m－2，大部分藤壺個體直徑為2～10mm?；セ撞莸钠骄芍貫?81±81g·m－2，潮溝附近互花米草高壯但密度較小，遠離潮溝互花米草矮小但密度較大。

（2）互花米草鹽沼內(nèi)白脊管藤壺附著范圍很狹窄，主要在潮溝邊上1～5m以內(nèi)的米草上附著，其陸海方向的延伸距離受到潮溝規(guī)模的影響，潮溝越大，向岸延伸越長，其關(guān)鍵影響因素是海水浸沒時間的差異。

致謝中國科學院海洋研究所任先秋研究員及南京大學杜永芬博士幫助鑒定了藤壺活體樣本種屬；南京師范大學吳德力在室內(nèi)分析工作方面給予了幫助；南京大學地理與海洋科學學院吳曉東和戴晨參與了野外采樣工作，高文華和周亮在本文修改過程中提供了幫助，謹致謝忱！

（References）：

［1］ZHANG Ren－shun，SHEN Yong－ming，LU Li－yun，et al.Formation of Spartina alterniflora saltmarsh on Jiangsu coast，China［J］.Oceanologia et Limnologia Sinica，2005，36（4）：358－366.

張忍順，沈永明，陸麗云，等.江蘇沿?；セ撞荩⊿partina alterniflora）鹽沼的形成過程［J］.海洋與湖沼，2005，36（4）：358－366.

［2］ZUO Ping，LIU Chang－an，ZHAO Shu－h(huán)e，et al.Distribution of Spartina plantations along the China’s coast［J］.Acta Oceanologica Sinica，2009，31（5）：101－111.

左平，劉長安，趙書河，等.米草屬植物在中國海岸帶的分布現(xiàn)狀［J］.海洋學報，2009，31（5）：101－111.

［3］DENG Zi－fa，AN Shu－qing，ZHI Ying－biao，et al.Preliminary studies on invasive model and outbreak mechanism of exotic species，Spartina alternifloraLoisel［J］.Acta Ecological Sinica，2006，26（8）：2 678－2 686.

鄧自發(fā)，安樹青，智穎飆，等.外來種互花米草入侵模式與爆發(fā)機制［J］.生態(tài)學報，2006，26（8）：2 678－2 686.

［4］SCHUBAUER J P，HOPKINSON C S.Above and belowground emergent macrophyte production and turnover in a coastal marsh ecosystem，Georgia［J］.Limnology and Oceanography，1984，29（5）：1 052－1 065.

［5］WANG Dan－dan，GAO Shu，DU Yong－fen，et al.Distribution patterns of sediment chlorophyll－ain Spartina alterniflora salt marshes at Rudong coast of Jiangsu，East China［J］.Chinese Journal of Ecology，2012，31（9）：2 247－2 254.

王丹丹，高抒，杜永芬，等.江蘇如東海岸互花米草鹽沼沉積物葉綠素a分布特征［J］.生態(tài)學雜志，2012，31（9）：2 247－2 254.

［6］CHEN Yi－ning，GAO Shu，JIA Jian－jun，et al.Tidalflat ecological changes by transplanting Spartina anglicaand Spartina alterniflora，northern Jiangsu coast［J］.Oceanologia et Limnologia Sinica，2005，35（5）：394－403.

陳一寧，高抒，賈建軍，等.米草屬植物（Spartina angilica 和Spartina alterniflora）引種后江蘇海岸濕地生態(tài)演化的初步探討［J］.海洋與湖沼，2005，35（5）：394－403.

［7］XIE Wen－jing，GAO Shu.Composition of the benthic macrofaunna in the Spartina alterniflorasalt marshes in the Wanggang area，central Jiangsu coast，eastern China［J］.Journal of Nanjing U－niversity：Natural Sciences，2009，45（4）：553－560.

謝文靜，高抒.江蘇中部海岸互花米草鹽沼底棲動物的組成特征［J］.南京大學學報：自然科學，2009，45（4）：553－560.

［8］XIE Wen－jing，GAO Shu.Invasive Spartina alterniflora－induced factors affecting epibenthos distribution in coastal salt marsh，China［J］.Acta Oceanologica Sinica，2013，32（2）：81－88.

［9］DU Yong－fen，GAO Shu，YU Zi－shan，et al.Secondary produc－tivity of macrobenthos in intertidal flat of Luoyuan Bay，F(xiàn)ujian Province of East China［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，2012，23（7）：1 904－1 912.

杜永芬，高抒，于子山，等.福建羅源灣潮間帶大型底棲動物的次級生產(chǎn)力［J］.應用生態(tài)學報，2012，23（7）：1 904－1 912.

［10］LIU Rui－yu，REN Xian－qiu.China fauna，volume 42：Invertebrates（Crustacea，Cirripedia，Thoracica）［M］.Beijing：Science Press，2007：633.

劉瑞玉，任先秋.中國動物志：第四十二卷：無脊椎動物［M］.北京：科學出版社，2007：633.

［11］MARéCHAL J P，MATSUMURA K，CONLAN S，et al.Competence and discrimination during cyprid settlement in Amphibalanus Amphitrite［J］.International Biodeterioration ＆Biodegradation，2012，72：59－66.

［12］KHANDEPARKER L，ANIL A C.Underwater adhesion：the barnacle way［J］.International Journal of Adhesion ＆ Adhesives，2007，27（2）：165－172.

［13］CLARE A S，MATSUMURA K.Nature and perception of barnacle settlement pheromones［J］.Biofouling：The Journal of Bioadhesion and Biofilm Research，2000，15（1／3）：57－71.

［14］CRISP D J，BARNES H.The orientation and distribution of barnacles at settlement with particular reference to surface contour［J］.The Journal of Animal Ecology，1954，23（1）：142－162.

［15］CAI Ru－xing，HUANG Zong－guo.Study on the orientation of cirripedes I.The orientation of Balanu scirratus on the hosts［J］.Oceanologia et Limnologia Sinica，1984，15（4）：317－328.

蔡如星，黃宗國.海洋蔓足類定向的研究——Ⅰ.糊斑藤壺在宿主體上的定向［J］.海洋與湖沼，1984，15（4）：317－328.

［16］CAI Ru－xing，HUANG Zong－guo.Studies on the orientation of cirripedes II.Orientation on hosts and natural habitats［J］.Oceanologia et Limnologia Sinica，1988，19（4）：321－328.

蔡如星，黃宗國.海洋蔓足類定向的研究——Ⅱ.蔓足類在宿主體上及自然海區(qū)的定向［J］.海洋與湖沼，1988，19（4）：321－328.

［17］LIN Peng，WEI Xin－min.The ecological studies of the subtropical mangroves in Fujiang，China［J］.Acta Phytoecologica et Geobotanica Sincia，1981，5（3）：177－186.

林鵬，韋信敏.福建亞熱帶紅樹林生態(tài)學的研究［J］.植物生態(tài)學與地植物學叢刊，1981，5（3）：177－186.

［18］ZHOU Shi－qiang，LI Fu－xue.Community ecology of benthic macrofauna dwelling on mangrove trees in the Jiulongjiang estuary，F(xiàn)ujian［J］.Taiwan Strait，1986，5（1）：78－85.

周時強，李復雪.福建九龍江口紅樹林上大型底棲動物的群落生態(tài)［J］.臺灣海峽，1986，5（1）：78－85.

［19］CRISP D J.Field experiments on the settlement，orientation and habitat choice of Chthamalusfragilis（Darwin）［J］.Biofouling，1990，2（2）：131－136.

［20］YOUNG B L.Spartina axil zones：preferred settlement sites of barnacles［J］.Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，1991，151（1）：71－82.

［21］REN Mei－e.The integrative investigation reports of coastal line and tide land resources in Jiangsu Province，China［M］.Beijing：Ocean Press，1986：517.

任美鍔.江蘇海岸帶與海涂資源綜合調(diào)查報告［M］.北京：海洋出版社，1986：517.

［22］DEEGAN L A，JOHNSON D S，WARREN R S，et al.Coastal eutrophication as a driver of salt marsh loss［J］.Nature，2012，490（7420）：388－392.

［23］DONG Yu－mao，CAI Ru－xing，CHEN Yong－shou.Preliminary study on the distribution of Chinese Cirripedian and ecology［J］.Marine Science Bulletin，1981，4：62－67.

董聿茂，蔡如星，陳永壽.中國近海蔓足類分布及生態(tài)的初步研究［J］.海洋通報，1981，4：62－67.

［24］CRISP D J.The behaviour of barnacle cyprids in relation to water movement over a surface［J］.Journal of Experimental Biology，1955，32（3）：569－590.

［25］XUE Jun－zeng，CAI Ru－xing.Ecology and biology of Balanus Amphitrite in Zhoushan prawn－pond［J］.Chinese Journal of Applied Ecology，1995，6（supp.）：119－123.

薛俊增，蔡如星.舟山蝦塘紋藤壺生態(tài)及生物學研究［J］.應用生態(tài)學報，1995，6（增刊）：119－123.