李冬融，戴鑫烽，陸斗定＊，夏 平

（1.國家海洋局 第二海洋研究所，浙江 杭州 310012；2.國家海洋局 海洋生態(tài)系統(tǒng)與生物地球化學重點實驗室，浙江 杭州 310012）

0 引言

浮游植物作為海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)者，其豐度和群落結(jié)構(gòu)的變化時刻影響著海洋生物地球化學關鍵過程，進而影響全球碳循環(huán)及氣候變化。海洋浮游植物個體小，生命周期短，對環(huán)境變化反應敏感。因此，調(diào)查研究海洋浮游植物群落結(jié)構(gòu)對了解浮游植物群落的演變機制、海區(qū)生產(chǎn)力水平、氣候和環(huán)境變遷等具有重要意義［1－4］。

南海是世界上最大的邊緣海之一［5］，為西太平洋的一部分，面積達3.5×106km2，平均水深為1 350 m，位于亞洲東南部，縱跨熱帶與亞熱帶，以熱帶海洋性氣候為主要特征，水溫和鹽度較高，屬于典型的季風氣候區(qū)。南海的大陸架在北部和南部均較寬較緩，水深小于200m，而東部和西部陸架則較狹，位于中間的中央深海盆最深處超過5 000m［6－7］。南海呈半封閉狀，具有一定的區(qū)域穩(wěn)定性，是研究海洋生態(tài)系統(tǒng)演變的理想海域。關于南海浮游植物的調(diào)查集中在20世紀80年代，中國科學院南海海洋研究所做過大量調(diào)查研究［8－10］；21世紀以來，隨著海洋養(yǎng)殖業(yè)的興盛，南海各海灣和養(yǎng)殖水域富營養(yǎng)化過程對近海環(huán)境造成的影響成為研究熱點，特別是南海北部、珠江口附近海域有害赤潮頻發(fā)，面積和持續(xù)時間不斷擴大，造成了生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的改變，嚴重影響了生態(tài)環(huán)境［11－14］；同時，隨著研究熱點的改變，近海環(huán)境變化過程對浮游植物群落結(jié)構(gòu)、生物量分布和群落變化的影響機制等也引起了眾多學者的關注［13，15－17］。1998年朱根海等［15］對南海浮游植物種類和豐度進行了大面調(diào)查，宋星宇等［16］在1999年對南沙群島鄰近海區(qū)春、夏季浮游植物進行了多樣性研究。此外，在相鄰海域如海南島南部［17］、粵西［13］、南海西北部陸架區(qū)［18］以及南海北部（廣東以南、海南島以東海區(qū)）［2－5，19－22］等已進 行過多 次調(diào)查和研究。但是，針對南海西北部（包括越南東部海區(qū)）浮游植物大規(guī)模系統(tǒng)性的研究較少。本文根據(jù)2012年夏季網(wǎng)采浮游植物樣品，對南海西北部浮游植物的種類組成和豐度分布進行了初步分析，探討浮游植物群落結(jié)構(gòu)與溫度等環(huán)境參數(shù)之間的聯(lián)系，以期為研究南海生態(tài)系統(tǒng)、氣候環(huán)境改變和海洋生物資源合理利用提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 采樣與觀察

浮游植物樣品于2012年8—9月采集自南海西北部海域，共設置5個斷面和40個拖網(wǎng)站位（圖1）。浮游植物采樣按照《海洋生物生態(tài)調(diào)查技術規(guī)程》［23］進行，采樣工具為小型浮游生物網(wǎng)（網(wǎng)口直徑為37 cm，網(wǎng)口面積為0.1m2，網(wǎng)身長270cm，網(wǎng)眼孔徑為76μm）；采樣方式為在每個調(diào)查站位自底層至表層垂直拖網(wǎng)1次（水深超過200m時，自200m水深垂直拖網(wǎng)）。樣品現(xiàn)場用體積分數(shù)為5%的福爾馬林液固定，室內(nèi)根據(jù)需求對樣品進行不同比例的稀釋，搖勻后吸取1mL水樣置于計數(shù)框內(nèi)（SEDGEWICKRAFTER CELL S50），用 OLYMPUS CX－31型生物顯微鏡進行物種鑒定和定量分析，保證每個樣品細胞鏡檢數(shù)不少于100個。藻類的中文名和拉丁名依照《中國海洋生物名錄》［24］一書確定。

1.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)指數(shù)計算方法

浮游植物豐度：根據(jù)采集樣品時的濾水量，以每立方米水體中的個體數(shù)表示（單位：cells·m－3）。

優(yōu)勢度（Y）計算公式為：

式中：ni為第i個種的個體數(shù)，fi為該種在各站位出現(xiàn)的頻率，N為每個種出現(xiàn)的總個體數(shù)。

圖1 南海西北部海域調(diào)查站位設置Fig.1 Sampling stations in the northwest South China Sea

物種多樣性指數(shù)的計算采用Shannon－Wiener指數(shù)（H′），其計算公式為：

式中：Pi是第i個種的個數(shù)和該樣方總個數(shù)之比值，S為樣方總數(shù)。

物種豐富度Margalef指數(shù)（dMa）的計算公式為：

物種均勻度采用Pielou指數(shù)（J），其計算公式為：

1.3 關聯(lián)環(huán)境因子

水文數(shù)據(jù)和營養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)采用World Ocean Atlas數(shù)據(jù)庫（http：／／odv.awi.de／en／data／ocean／world＿ocean＿atlas＿2009／）中2009年南海相同海區(qū)的溫度和營養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)作為參考。

2 結(jié)果與討論

2.1 浮游植物種類組成

對調(diào)查海區(qū)網(wǎng)采浮游植物樣品初步鑒定共有206種（含變種及變形），隸屬于4門55屬，其中硅藻門40屬114種（占所有物種的55.3%），甲藻門10屬86種（占所有物種的41.7%），金藻門3屬3種（占所有物種的1.5%），藍藻門2屬3種（占所有物種的1.5%）。硅藻門以角毛藻屬Chaetoceros種類最多（25種），根管藻屬Rhizosolenia次之（15種），圓篩藻屬Coscinodiscus種類也較為豐富（12種）；優(yōu)勢種為伏氏海線藻Thalassionema franenfeldii、翼根管藻Rhizosolenia alata和菱形海線藻Halassionema nizschioides。甲藻門以角藻屬Ceratium種類最多（46種），原多甲藻屬Protoperidinium次之（12種），梨甲藻Pyrocystis也較為豐富（8種）；出現(xiàn)頻率較高的為奇長角藻Ceratium extensum、優(yōu)美原多甲藻Protoperidinium elegans和擬夜光梨甲藻Pyrocystis pseudonoctiluca。另外，小等刺硅鞭藻Dictyocha fibula、漢氏束毛藻Trichodesmium hildebrandti和紅海束毛藻Trichodesmium erythraeum在近岸調(diào)查站中也有出現(xiàn)。

2.2 浮游植物細胞豐度和平面分布

調(diào)查海區(qū)浮游植物細胞豐度范圍為（0.02～1 211.98）×104cells·m－3，平均為66.67×104cells·m－3。硅藻細胞豐度范圍為（0.02～1 207.61）×104cells·m－3，平均為65.79×104cells·m－3。甲藻細胞豐度介于（0.02～8.34）×104cells·m－3，平均為0.88×104cells·m－3。由于采樣時間、采樣區(qū)域和采樣分析方法差異，導致本次調(diào)查結(jié)果與歷史資料的浮游植物平均細胞豐度均有不同，但與2007年網(wǎng)采浮游植物數(shù)據(jù)［18］相近（表1）。

表1 調(diào)查海域網(wǎng)采浮游植物細胞豐度與歷史資料的比較Tab.1 Comparison with historical data of net－phytoplankton cell abundance in survey area

此次調(diào)查中，浮游植物細胞豐度（圖2）在海南島東南部海域較高，最大細胞豐度為1 211.98×104cells·m－3。硅藻占總浮游植物細胞豐度的平均百分比為98.2%，說明硅藻在總浮游植物細胞豐度中占有絕對優(yōu)勢，這與兩者的平面分布較為一致相吻合。甲藻細胞豐度的高值區(qū)出現(xiàn)在西沙群島附近海域，在調(diào)查區(qū)中西部也出現(xiàn)細胞豐度峰值，西沙群島附近海區(qū)甲藻出現(xiàn)頻率較高的種類為奇長角藻、粗梨甲藻Pyrocystis robusta和岐分角藻Ceratium carriense。本次調(diào)查中，硅藻和甲藻比率低值出現(xiàn)在調(diào)查海區(qū)中部和北部，高值區(qū)主要位于海南島東南部和調(diào)查海區(qū)南部，浮游硅藻主要以伏氏海線藻和菱形海線藻為主，浮游甲藻主要以擬夜光梨甲藻和奇長角藻構(gòu)成。

2.3 調(diào)查海區(qū)主要浮游植物種類細胞豐度的平面分布

此次調(diào)查中主要浮游植物種類及其分布如表2和圖3所示。伏氏海線藻細胞豐度介于（0.18～635.93）×103cells·m－3，平均為59.77×103cells·m－3，除調(diào)查海區(qū)中部以外，其他區(qū)域均有分布，為優(yōu)勢種；翼根管藻細胞豐度介于（0.06～676.98）×103cells·m－3，平均為38.65×103cells·m－3，主要分布在海南島東南部和調(diào)查海區(qū)南部；菱形海線藻是世界性廣布種，在溫帶海域有時大量出現(xiàn)，為沿岸性種類，其細胞豐度介于（0.98～466.84）×103cells·m－3，平均為39.96×103cells·m－3，主要分布在海南島東南部海區(qū)和調(diào)查海區(qū)南部；長海毛藻Thalassiothrix longissima細胞豐度介于（0.05～249.83）×103cells·m－3，平均為17.15×103cells·m－3，主要分布在調(diào)查海區(qū)西部和南部；勞氏角毛藻Chaetoceros lorenzianus為沿岸性溫帶性種，分布廣泛，其細胞豐度介于（0.02～170.97）×103cells·m－3，平均為12.59×103cells·m－3，主要分布在西沙群島附近海域和調(diào)查海區(qū)南部；距端根管藻Rhizosolenia calcar－aris細胞豐度介于（0.03～93.25）×103cells·m－3，平均為7.77×103cells·m－3，主要分布在海南島東南部和調(diào)查海區(qū)南部。

圖2 南海西北部海域浮游植物細胞豐度及硅甲藻比率平面分布Fig.2 Horizontal distribution of phytoplankton cell abundance and diatom to dinoflagcllate ratio in the northwest South China Sea

表2 調(diào)查海域主要浮游植物種類Tab.2 Major species of phytoplankton in survey area

圖3 南海西北部海域浮游植物主要種類細胞豐度平面分布Fig.3 Horizontal distribution of major phytoplankton species cell abundance in the northwest South China Sea

2.4 群落特征指數(shù)分析

調(diào)查區(qū)浮游植物的多樣性指數(shù)如圖4所示。Shannon－Weiner多樣性指數(shù)介于1.38～3.89之間，平均值為2.67，高值區(qū)位于西沙群島附近海域，該海域浮游植物物種多樣性高，主要的浮游植物種類為甲藻類角藻屬和硅藻類角毛藻屬，各個屬之間的優(yōu)勢相差不大，群落結(jié)構(gòu)相對復雜；在調(diào)查海區(qū)西部存在多樣性低值區(qū)，主要以一個或者少數(shù)幾個物種形成優(yōu)勢物種，群落結(jié)構(gòu)相對簡單。均勻度指數(shù)介于0.04～0.31，平均值為0.18，高值區(qū)位于中沙群島附近海域，低值區(qū)為調(diào)查海區(qū)西部和海南島東南部。物種豐富度指數(shù)dMa介于0.76～3.78，平均值為1.93，高值區(qū)為中沙群島附近海域，低值區(qū)為海南島東南部海域和調(diào)查海區(qū)南部。雖然調(diào)查海區(qū)西部和海南島東南部海域浮游植物細胞豐度大，但是主要貢獻來自于少數(shù)幾種優(yōu)勢物種，因此其群落多樣性程度低，均勻度指數(shù)也較低；相反，雖然中沙群島附近海域浮游植物豐度低，但浮游植物種類豐富，群落多樣性程度高，均勻度指數(shù)也較高。

2.5 浮游植物與環(huán)境因子之間的關系

南海的浮游植物無論群落結(jié)構(gòu)還是豐度都呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性和區(qū)域性特征［1］。朱根海等［15］在1998年夏季和冬季對南海大尺度海域和1999年夏季對南海北部浮游植物種類組成、數(shù)量分布的研究表明，冬季浮游植物的細胞豐度是夏季的10倍；樂鳳鳳等［2］、孫軍等［5］2004年對南海北部的浮游植物調(diào)查表明，冬季浮游植物細胞豐度是夏季的2倍，分別為206×103和115×103個／dm3，硅藻無論在細胞豐度和種類數(shù)量上均占絕對優(yōu)勢，其次是甲藻。宮相忠等［20］、馬威等［19］2009年夏季和冬季對南海北部浮游植物群落的調(diào)查表明，冬季浮游植物細胞豐度是夏季的6倍。南海是我國最大的邊緣海，具有極其復雜的區(qū)域性特征，既有高營養(yǎng)鹽和低鹽度區(qū)域，也有寡營養(yǎng)鹽和高鹽度的陸坡和開闊海域，還有季節(jié)性的小區(qū)域上升流產(chǎn)生。以下分別從溫度、營養(yǎng)鹽、上升流和季風等幾個方面分析浮游植物與環(huán)境因子之間的關系。

2.5.1 溫度

圖4 南海西北部海域浮游植物群落特征指數(shù)的平面分布Fig.4 Horizontal distribution of phytoplankton community indices in the northwest South China Sea

溫度是影響光合作用效率的一個重要因素，一般而言，溫度越高，細胞代謝速率也越快，但是有一個最優(yōu)值，過高的溫度會導致蛋白失活，大多數(shù)藻類的適宜溫度范圍為20～30℃。南海夏季表層水溫比較穩(wěn)定，變化范圍為28～30℃（圖5a），在調(diào)查海區(qū)西部（越南東部海區(qū)）存在上升流，水溫為28.2℃左右，相對較中部和東部低，但是總體上相差不大，在1℃范圍內(nèi)，所以溫度對浮游植物的分布影響較弱。

2.5.2 營養(yǎng)鹽

表層海水營養(yǎng)鹽含量是浮游植物生長的主要限制因子，浮游植物的分布與營養(yǎng)鹽存在明顯的線性關系［1］。南海營養(yǎng)鹽總體分布趨勢為近岸高遠岸低，空間上差異并不大，東、西部的營養(yǎng)鹽分布十分接近，南、北部的濃度亦無明顯的差異。

氮和磷營養(yǎng)鹽是海水浮游植物生長不可缺少的營養(yǎng)元素［26］。彭欣等［27］通過現(xiàn)場營養(yǎng)鹽加富試驗證明，營養(yǎng)鹽是浮游植物生長的主要限制因子，而且是多種營養(yǎng)元素共同限制了浮游植物的生長，添加單一的營養(yǎng)鹽并不能促進浮游植物的生長，只會使群落粒級結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。由圖5b可見，南海表層硝酸鹽高值區(qū)分布在調(diào)查海域西部上升流區(qū)，并逐漸向外輻射散開。沿岸海域硝酸鹽主要由陸源物質(zhì)和海底沉積物提供，浮游植物細胞豐度高；調(diào)查海區(qū)中部為硝酸鹽低值區(qū)，其硝酸鹽主要由大氣降水溶入或由平流輸送補充給表層，或由浮游動物的直接排泄，或由有機質(zhì)碎屑經(jīng)細菌分解而釋放出來，浮游植物細胞豐度低。樂鳳鳳等［2］也認為硝酸鹽與浮游植物生長呈密切正相關。磷元素的分布主要依靠調(diào)查海區(qū)西部上升流帶來的大量營養(yǎng)鹽，磷酸鹽由西向西北部移動，一直覆蓋到北部灣海域，輻散范圍較廣（圖5c）。這與伏氏海線藻、長海毛藻和勞氏角毛藻為代表的一類主要種類分布趨勢相同。相對于氮和磷兩種元素的分布主要依靠海域地理環(huán)境和水體運動，硅元素的分布則主要以陸源輸入為主，高值區(qū)位于南海北部近岸海域，珠江口附近為最大值，由北向南硅元素含量逐漸降低（圖5d）。硅元素是硅藻生長所必須依賴的元素，其含量越高，硅藻數(shù)量越多，因此硅酸鹽的分布趨勢與浮游植物細胞豐度和硅藻細胞豐度分布趨勢相似。

2.5.3 上升流和季風

上升流是一類重要的海洋現(xiàn)象，它能把水底的營養(yǎng)物質(zhì)重新帶回上層水體。南海北部陸架、越南的東部沿岸和呂宋島的西北外海是南海的主要上升流區(qū)，具有低溫、高鹽、高營養(yǎng)鹽、低溶解氧和高葉綠素a、高初級生產(chǎn)力等特征［28］。由于上升流能夠帶動下層水體的營養(yǎng)鹽向上層水體補充，為浮游植物的生長提供了物質(zhì)條件，因而造成了夏季越南東部、粵東沿岸和海南島東南部海域異常高的生物量。

圖5 8月南海表層溫度和營養(yǎng)鹽分布Fig.5 Distribution of surface temperature and nutrient of South China Sea in August

此外，季風可通過環(huán)流影響南海浮游植物生物量。南海處于東亞季風區(qū)，冬季的東北季風和夏季的西南季風直接強迫南海上層海水運動［28］，夏季西南季風盛行，南?？偔h(huán)流大致呈反氣旋型，西沙群島和中沙群島以南、南海東南部等海域均存在多個反氣旋渦環(huán)流，其中心區(qū)域是營養(yǎng)鹽貧乏區(qū)，細胞豐度較低［16］。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)浮游植物細胞總豐度在西沙群島和中沙群島附近較低，而甲藻細胞的豐度出現(xiàn)高值，可間接表明該海區(qū)營養(yǎng)鹽含量較低，硅藻種類較少并難以生長，促使甲藻物種類群較豐富，這與反氣旋渦環(huán)流和海區(qū)地理特征有關。同時，彭欣等［27］通過研究南海北部浮游植物生長對營養(yǎng)鹽的響應，認為中尺度渦與營養(yǎng)鹽分布、浮游植物生長和現(xiàn)存生物量密切相關，營養(yǎng)鹽含量的改變會導致浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演替。在營養(yǎng)鹽匱乏的海區(qū)，甲藻適應能力強于硅藻，更具有群落競爭優(yōu)勢，在西沙群島和中沙群島由于營養(yǎng)鹽缺乏，甲藻豐度出現(xiàn)高值；在營養(yǎng)鹽豐富的海區(qū)，硅藻占有絕對優(yōu)勢。

3 小結(jié)

（1）本次調(diào)查共鑒定浮游植物206種（包括變種及變形），隸屬于4門55屬，其中硅藻門40屬114種，甲藻門10屬86種，金藻門3屬3種，藍藻門2屬3種。

（2）浮游植物細胞豐度范圍為（0.02～1 211.98）×104cells·m－3，平均值為66.67×104cells·m－3。其中，硅藻類占98.2%，甲藻類占1.3%。浮游植物細胞豐度靠近海南島東南部近岸海域較高，向外海逐漸降低，硅藻細胞豐度平面分布趨勢與浮游植物總體保持一致，甲藻細胞豐度的高值區(qū)出現(xiàn)在西沙群島附近海域。

（3）調(diào)查海區(qū)中優(yōu)勢種為伏氏海線藻、翼根管藻和菱形海線藻，世界性廣布種和沿岸性溫帶類群為主要浮游植物種類。

（4）Shannon－Wiener多樣性水平指數(shù)介于1.38～3.89之間，平均值為2.67，高值區(qū)位于西沙群島附近海域，主要為甲藻類角藻屬和硅藻類角毛藻屬。

（5）對比分析浮游植物與環(huán)境因子發(fā)現(xiàn)，營養(yǎng)鹽、季風和上升流對浮游植物的水平分布具有重要影響，溫度的影響較弱。營養(yǎng)鹽含量較高海區(qū)所對應的浮游植物細胞豐度和種類較多；上升流區(qū)營養(yǎng)物質(zhì)豐富，海水循環(huán)頻率高對應浮游植物細胞豐度高；反氣旋渦區(qū)營養(yǎng)鹽貧乏，浮游植物細胞豐度低。

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